Les erisifals: cendrades o oïdis
Les erisifals són els productors dels oïdis o cendrades que afecten les parts aèries de les plantes superiors, les quals sovint queden recobertes per un miceli blanquinós. El dibuix mostra diversos aspectes de la seva biologia. A Multiplicació vegetativa (cicle anamòríic) en el gènere Erysiphe (A1 germinació d’un conidi, creixement superficial del miceli i formació d’haustoris i maduració progressiva dels artroconidis (oidiòspores) en Erisiphe polygoni; A2 haustori ramificat típic d’Erysiphe graminis; A3 oidiòspores). B Variació del nombre d’ases continguts en un clistoteci: B1 un de sol, en Podosphaera; B2 diversos, en Erysiphe. C Diferents tipus d’apèndixs: C1 micelioides (Erysiphe, Sphaerotheca, Leveillula); C2 circinoides o uncinulats (Uncinula, Pleochaeta); C3 ramificats dicotòmicament (Microsphaera, Podosphaera); C4 rígids i bulbosos (Phyllactinia).
Biopunt, a partir de fonts diverses
Els fongs d’aquest ordre són paràsits obligats de les parts aèries (fulles o tiges, a vegades flors o fruits) de fanerògames, sobre l’epidermis de les quals produeixen un miceli que emet, perpendicularment a la superfície, conidiòfors amb conidis disposats en cadena (oïdis) o, a vegades, solitaris. Les hifes que repten sobre l’epidermis perforen la cutícula en diversos punts i envien haustoris, sovint ramificats, a les cèl·lules de l’epidermis. Les plantes atacades per un d’aquests fongs en aquesta fase del cicle biològic presenten un aspecte enfarinat, que es coneix amb el nom popular de cendrada, oïdi o míldiu pulverulent. Cal no confondre aquest grup amb el dels míldius cotonosos, que també poden produir una eflorescència blanca, i pertanyen a les peronosporals. Pocs abans d’arribar a l’època desfavorable, al final de la primavera o a la tardor, es formen també, a la superfície de l’hoste, nombrosos ascomes esfèrics, primer de color clar i després fosc, força petits (75-250 µm), que contenen les ascòspores en un asc o més. Per poder veure els ascomes, és preferible de fer servir una lupa. Els ascs, d’àpex ample i truncat, són en realitat bitunicats, raó per la qual aquest grup s’hauria de situar a la vora de les dotideals. De fet, els seus clistotecis tenen una estructura més complexa que els que hem vist fins ara. També és un caràcter notable la presència d’hifes especialitzades, anomenades apèndixs, importants a l’hora de distingir els gèneres, i que poden intervenir en la dispersió dels ascomes i de les espores.
El gènere Erysiphe és representat als Països Catalans per una vintena d’espècies. Té els ascomes petits o mitjans (75-100 µm), amb entre 3 i 10 ascs, que porten cadascun entre 2 i 5 ascòspores. Un cop madura, la paret de l’ascoma és bruna, i en surten uns apèndixs d’aspecte hifal (o sigui, poc diferents de la resta del miceli). E. graminis, causant de l’oïdi de les gramínies, que provoca una disminució de la producció de blat (Triticum aestivum), ordi (Hordeum vulgare), civada (Avena sativa) i altres cereals, té els apèndixs curts i de color clar, com la resta del miceli, al qual embolcalla, i sovint arriba a colgar els ascomes; els conidiòfors, tenen la cèl·lula basal inflada, i, al damunt, una cadena de conidis el·líptics. Actualment, hom l’inclou en un gènere a part, Blumeria. E. cichoracearum és semblant a l’anterior, però amb apèndixs força més llargs, i no té la base del conidiòfor inflada; ataca plantes ornamentals, com ara dàlies (Dahlia) i crisantems (Chrisanthemum), i espècies hortícoles, com l’enciam (Lactuca sativa), sempre pertanyents a la família de les asteràcies. Sobre favàcies trobem sovint E. pisi, que viu sobre el pèsol (Pisum sativum). No menys freqüent, ara sobre el julivert (Petroselinum crispum) i altres apiàcies, és E. heraclei, que forma un miceli abundant sobre la planta parasitada; els apèndixs són de color torrat. Altres espècies comunes són E. betae, que afecta les bledes (Beta vulgaris), E. cruciferarum, que afecta la col (Brassica oleracea), ravenisses (Diplotaxis), i altres brassicàcies, i E. cynoglossi, que viu sobre diversos representants de les boraginàcies: borratja (Borago officinalis), llengua de bou (Echium vulgare), etc.
Sobre les tiges de fonoll, és freqüent de trobar, en les tardors humides, extenses taques blanques, cotonoses, com la de la fotografia, causades per Leveillula lanugínosa. del grup L. taurica; mig colgats entre les hifes aèries, podem veure-hi nombrosos clistotecis (puntets foscos).
Xavier Llimona / SCM
El gènere Leveillula té el miceli parcialment endofític, és a dir, s’estén parcialment per l’interior de la planta; els conidis són solitaris i llargament ovoides i els ascomes, relativament grossos (150-250 µm), contenen fins a 30 ascs, amb dues espores cadascun. L. lanuginosa, una de les espècies del grup taurica, es pot veure amb freqüència a la tardor, en el fonoll (Foeniculum vulgare), sobre el qual forma grans taques blanques i cotonoses que amaguen els ascomes.
El gènere Sphaerotheca té ascomes petits o mitjans (80-100 µm), amb un sol asc, portador de 8 espores. Els conidis són el·lipsoides, caracteritzats per les seves inclusions, en forma d’agulla, de fibrosina, només visibles al material acabat de collir. Aquest gènere, representat al nostre país per una dotzena d’espècies, parasita majoritàriament plantes herbàcies i, llevat de les que comentarem, la resta tenen poc interès econòmic. Pel que fa als oïdis de les hortalisses, el de la carbassera i del cogombre (S. fusca), forma un miceli abundant a l’anvers i al revers de les fulles i, a la fi de l’estiu, produeix els ascomes. Els rosers són sovint parasitats, a la primavera, per S. pannosa, que recobreix principalment els brots tendres i les poncelles amb un polsim blanc i cotonós, però no forma ascomes amb gaire freqüència. Altres espècies comunes són S. aphanis, que surt sobre rosàcies herbàcies; i S. euphorbiae, que parasita les tiges de les lletereses (Euphorbia).
El gènere Uncinula, igual que la resta dels que tractarem a continuació, parasita arbres o arbustos. Els ascomes, força petits, presenten uns apèndixs rectes, amb l’extrem corbat com un ham. Els conidis tenen cristalls de fibrosina a l’interior. L’oïdi de la vinya (U. necator) provoca pèrdues importants a la viticultura. Té els apèndixs llargs (de 2 a 4 vegades el diàmetre de l’ascocarp) i apareix a la tardor. La fase més freqüent és la conídica, que s’anomena Oidium tuckerii. U. adunca parasita els pollancres (Populus) i els salzes (Salix). També són comunes U. clandestina, d’ascomes petits i abundants, que viu a les fulles de l’om (Ulmus); U. bicornis (= Sawadaea bicornis), amb apèndixs bifurcats i cargolats, que viu a les fulles dels aurons, blades i negundos (Acer); i U. prunastri, que parasita les fulles d’aranyoner (Prunus spinosa).
Clistoteci de l’oïdi o cendrada del roure (Microsphaera alphítoides), lleugerament comprimit per a fer-ne sortir una mica els ascs. Els apèndixs, ramificats dicotòmicament, són ben visibles en aquesta microfotografia amb contrast de fases.
Josep Girbal / SCM
El gènere Microsphaera té entre 2 i 10 ascs en els ascocarps i la part terminal dels apèndixs ramificada dicotòmicament. Als brots i a les fulles tendres de diversos roures (Quercus pubescens, Q. robur, etc.) surt, habitualment i amb profusió, un oïdi, M. alphitoides. Dels ascomes (100-130 µm) que apareixen a la tardor, en surten uns apèndixs ramificats dicotòmicament quatre vegades, i amb les puntes cargolades. M. penicillata és semblant a l’anterior, però té els ascocarps més petits (75-90 µm), i surt al revers de les fulles del vern (Alnus glutinosa). D’altres espècies conegudes al nostre país són M. euonymi, que neix sobre evònim (Euonymus europaeus), M. Ioníceme i M. magnusii, sobre xuclamel negre (Lonicera nigra), M. berberidis, que parasita el coralet (Berberís vulgaris), i M. viburni, el tortellatge (Viburnum lantana). Amb apèndixs llargs i ramificats dicotòmicament a l’àpex, trobem M. trifolii, que viu sobre trèvol (Trifolium), fenigrec (Trigonella foenumgraecum) i llobí (Lupinus albus). De morfologia semblant, però amb apèndixs més foscos i dirigits cap a un costat surt, sobre sanguinyol (Cornus sanguínea), M. tortilis. També són força comunes, fins i tot als carrers i els jardins de les ciutats, M. platani, que viu sobre els brots tendres de plàtan (Platanus), i M. euonymi-japonici, que forma taques cotonoses blanques molt conspícues sobre les fulles de l’evònim del Japó (Euonymus japonicus). Però cap d’aquestes dues espècies forma ascomes, i llur identificació s’ha de basar en la morfologia del conidiòfor i dels conidis.
L’aspecte de l’ascocarp i dels apèndixs de Podosphaera recorda el gènere anterior, però ara hi ha un sol asc per ascocarp, que té de 6 a 8 ascòspores, i als conidis, hi trobem cristalls de fibrosina semblants als esmentats a Sphaerotheca i Uncinula. En coneixem dues espècies, al nostre país, que parasiten totes dues rosàcies arbòries d’interès hortofructícola. P. leucotricha produeix una cendrada o cendrosa sobre els brots joves de la pomera (Malus domestica) i la perera (Pyrus communis). Els seus apèndixs són llargs i poc ramificats a l’àpex. Les pruneres (Prunus domestica), per la seva banda, són atacades per P. tridactyla, que té els apèndixs molt ramificats a l’extrem.
El gènere Phyllactinia és caracteritzat perquè presenta dues menes d’apèndixs, els més visibles, rígids, rectes i amb la base inflada en forma de bulb, i els altres, curts, en forma de pinzell amb l’àpex enganxós, que permeten la fixació dels ascomes sobre qualsevol superfície després d’ésser enduts pel vent. Un cop fixats, s’obren per una mena de tapadora i exposen els ascs. El miceli, en part endofític, no és gaire visible. P. guttata parasita l’avellaner (Corylus avellana), tant l’espontani com el conreat, al revers de les fulles del qual solen aparèixer a la tardor nombrosos ascomes força grossos (180-250 µm), primer groguencs i després negres. Aquesta espècie pot sortir també sobre faig (Fagus sylvatica), freixe (Fraxinus) i om (Ulmus). Menys freqüent és P. malí, que surt sobre les fulles d’arç blanc (Crataegus monogyna) i té els ascomes més petits (120-180 µm).
Les meliolals
Com les erisifals, creixen a la superfície de les plantes i envien haustoris a l’epidermis, però les hifes són negres. Són paràsits obligats, molt especialitzats, sobretot de plantes tropicals, tot i que alguns representants arriben a Europa, si bé no han estat registrats al nostre país. El miceli produeix uns òrgans característics, els hifopodis, formats per un peduncle i una cèl·lula terminal més grossa, que es fixa a la superfície de l’hoste i la travessa per formar un haustori dins una cèl·lula de l’epidermis.
El gènere Meliola, tropical, el més ric en espècies, presenta setes (pèls rígids) sobre el miceli. Asteridiella taxi viu a Europa, sobre teix (Taxus).
Les corinelials
Es tracta d’un ordre d’afinitat incerta, que comprèn també moltes espècies tropicals (un bon nombre viuen sobre la gimnosperma Podocarpus). Els ascs són unitunicats i es formen en un estroma tancat, que sovint s’obre per una perforació en forma d’embut; presenten sovint un peduncle llarg i són deliqüescents.
Calyciopsis nigra és una espècie freqüent a les muntanyes de Catalunya i Balears, sobre el ginebró (Juniperus communis). Les branques parasitades formen micocecidis (gal·les) irregularment esfèrics, eriçats de petits ascomes, la part superior dels quals emergeix en forma de petites trompetes de color bru negrós.