Els condrictis elasmobranquis: peixos bestinals o bestines

Amb el nom de bestina o peix de bestina es coneix popularment el gran grup dels elasmobranquis (taurons, rajades i afins), de característiques externes força uniformes. Són peixos quasi exclusivament marins i plagiòstoms; això significa que les seves mandíbules són formades per derivats de l’esquelet branquial. L’esquelet, tant el dèrmic com l’intern, no és format per teixit ossi sinó per cartílag, més o menys calcificat a l’interior del cos. La superfície corporal és constituïda per petites escates o denticles dèrmics de composició anàloga a la de les dents. La morfologia general és molt variada, però es correspon força amb la de dos models principals: d’una banda amb la dels esquals, que tenen un cos allargat i més o menys fusiforme, i de l’altra amb la dels batoïdeus, amb un cos pla i grans aletes pectorals soldades entre elles que s’estenen al llarg del tronc. En canvi, la cua és més o menys reduïda i constitueix la porció postanal del cos. La mida també és molt variable i pot oscil·lar entre els 20 cm d’alguns esciliorínids i els 15 m del tauró balena (Rhincodon typus). No obstant això, aquesta diversitat morfològica i dimensional contrasta amb l’unicitat del règim alimentari: fora d’algunes excepcions, com ara la dels filtradors pelàgics, tots són depredadors actius i les especialitzacions desenvolupades pels diversos sistemes orgànics expliquen aquesta coincidència. Així, l’esquelet s’ha alleugerit i flexibilitzat per tal d’afavorir un alt grau de maniobrabilitat.

La boca s’obre generalment a la part ventral del cap, per darrere de l’únic parell de fenedures nasals. Les dents experimenten un procés de substitució contínua, fet pel qual a la mandíbula s’hi poden observar dents desgastades en plena fase de reabsorció de substàncies minerals; a més, s’hi troba una o més fileres de dents funcionals i diverses fileres dents dents en formació. El cap és ple de porus mucosos, disposats en fileres, que són receptors del camp elèctric circumdant, capaços de detectar variacions de l’ordre de la milionèsima de volt: poden ésser estimulats per la presència d’un peix enterrat al fang i fins i tot pel camp que origina el mateix moviment de l’animal en tallar les línies del camp magnètic terrestre; això fa pensar que aquestes estructures particulars constitueixen un mecanisme d’orientació important en alta mar.

Darrere el cap s’obren els cinc parells de fenedures branquials (6 o 7 parells, en alguns casos). La seva disposició és lateral en els esquals i ventral en els batoïdeus. En la majoria d’espècies que viuen sobre el fons, darrere els ulls hi ha un parell de fenedures branquials modificades o espiracles. Els espiracles constitueixen una via d’entrada d’aigua a les brànquies que no passa per la boca i evita l’entrada de sediments marins.

Al dors tenen dues aletes dorsals (rarament una), que en el cas de molts batoïdeus són situades a la cua. Al mateix nivell de la segona aleta dorsal, però a la part ventral, hi pot haver una aleta anal, que manca a la majoria d’ordres d’elasmobranquis. L’aleta caudal sol constar de dos lòbuls molt desiguals, perquè la columna vertebral penetra al lòbul superior (de mida més gran). En els esquals les aletes parelles, més anteriors (pectorals o toràciques), se situen darrere el cap; són grans i de base estreta. En els batoïdeus aquestes aletes formen un disc juntament amb el cap i el tronc. Les aletes ventrals o pelvianes se situen a ambdós costats de la cloaca, que és poc profunda. Aquestes aletes són més petites que les pectorals i permeten de determinar el sexe dels exemplars amb tota certesa: els mascles presenten un parell d’apèndixs copuladors, els pterigopodis, que es desenvolupen força quan adquireixen la maduresa sexual.

Clau per a la determinació dels elasmobranquis de la mar catalana (1). S’hi indiquen les espècies no enregistrades en aigües catalanes, però de possible presència (*), les espècies de presència molt dubtosa a la zona referida (**), i les espècies que probablement no habiten a l’Atlàntic oriental ni a la Mediterrània, però que hi han estat enregistrades per error (***). Dades de R. Muñoz-Chapuli;dibuios de Román Montull.

Així, doncs, la fecundació és interna. Els ous són grossos i proveïts d’una coberta coriàcia que els protegeix. En alguns casos són dipositats al fons, però en la majoria d’espècies es desenvolupen a l’interior del tracte genital matern i, per tant, la mare pareix les cries ja formades. Aquests dos casos reben el nom d’oviparitat i d’ovo-viviparitat, respectivament. En ambdós casos els petits creixen a partir de les seves reserves vitel·lines, però, en el darrer cas, hi ha alguns mecanismes per mitjà dels quals la mare també pot alimentarlos. Un d’aquests mecanismes és constituït pels anomenats mugrons uterins o prolongacions digitiformes de la mucosa uterina que secreten líquids nutricis a l’espiracle dels embrions. L’altre mecanisme es deriva d’una producció continuada d’ous no fèrtils però amb abundància de vitel, que són devorats pels embrions (oofàgia). Aquest fenomen té una variant especialment sorprenent, la del canibalisme intrauterí: els embrions més grossos devoren els més petits fins que només en sobreviu un nombre reduït, tots grossos, però amb força més possibilitats de superar l’etapa juvenil. Determinades famílies d’elasmobranquis han arribat a desenvolupar un sistema d’alimentació dels embrions anàleg al dels mamífers, i en aquest cas es parla de «viviparitat»; es tracta, en realitat, d’una modificació del sac vitel·lí que s’adhereix a la mucosa uterina i forma un òrgan similar a la placenta, però d’origen diferent (la veritable placenta es forma a partir de l’al·lantoide, annex embrionari que no tenen els pisciformes). Així, alguns elasmobranquis han arribat a uns nivells de perfecció reproductiva força comparables als dels mamífers placentats.

Clau per a la determinació dels elasmobranquis de la mar catalana (2). S’hi indiquen les espècies no enregistrades en aigües catalanes, però de possible presència (*), les espècies de presència molt dubtosa a la zona referida (**), i les espècies que probablement no habiten a l’Atlàntic oriental ni a la Mediterrània, però que hi han estat enregistrades per error (***). Dades de R. Muñoz-Chapuli; dibuios de Román Montull.

L’aparell digestiu és constituït per un estómac gran i un intestí curt dotat de vàlvula espiral. El sistema circulatori és típicament pisciforme, però el dels làmnids destaca perquè té un mecanisme de contracorrent que permet de reciclar la calor corporal i de mantenir la temperatura interna per sobre de l’ambiental, que en alguns casos pot ésser d’alguns graus. L’osmoregulació s’aconsegueix gràcies a l’acumulació d’urea a la sang, per la qual cosa el medi intern és lleugerament hipertònic respecte a l’aigua de mar (per aquest motiu la descomposició de la carn de tauró produeix una forta olor d’amoníac). També és aquesta la causa de l’escassesa d’elasmobranquis a les aigües dolces o salabroses, que només són habitades d’una manera contínua per alguns gèneres de batoïdeus (Hexatrygon, Urutrygon, Potamotrygon) i per alguns peixos serra (Pristis). Altres esquals de grans dimensions, com ara el tauró Carcharhinus leucas, penetren ocasionalment a les aigües dolces i fins se n’han trobats a l’Amazones (a quatre mil quilòmetres de l’oceà Atlàntic).

Pràcticament en tots els medis marins és possible de trobar-hi elasmobranquis, des del litoral fins als 3675 m de profunditat, que és el registre de l’esquàlid Centroscymnus coelolepis. Colonitzen des de les àrees epipelàgiques a mar oberta fins al medi bentònic i des dels casquets polars fins a l’equador. L’espectre de les seves preses també és força ampli. De primer la dieta inclou peixos ossis, seguits de mol·luscs cefalòpodes, gasteròpodes, poliquets i altres invertebrats. Les espècies més potents també ataquen alguns mamífers marins (dofins, foques) i d’altres elasmobranquis. Així, el petit tauró pelàgic Isistius arrenca trossos de carn dels flancs de les balenes i dels peixos espasa. El tauró tigre (Galeocerdo cuvieri), pràcticament engoleix qualsevol objecte que trobi al fons. En canvi, el tauró balena (Rhincodon typus), el pelegrí (Cetorhinus maximus) i les mantes (Mobula mobular i Manta birostris) filtren grans quantitats d’aigua per tal d’obtenir-ne el plàncton, malgrat que ocasionalment ingereixen petits peixos i crustacis nedadors.

En resum, es pot concloure que, malgrat el seu origen remot (més de 400 milions d’anys), els elasmobranquis han sofert unes adaptacions que els converteixen en un grup avançat i especialitzat dins dels vertebrats, un grup únic d’entre els plagiòstoms que ha assolit l’èxit evolutiu i que, si no compta amb un nombre més gran d’espècies (en total unes 750) potser és perquè es troba en una situació desavantatjosa dins la cadena alimentària o per la seva gran mobilitat, ambdós factors limitants de la diversificació taxonòmica.