Els mamífers fòssils

Els marsupials

Els marsupials van fer una petita incursió a Europa a la base de l’Eocè, quan encara era viable la comunicació directa amb l’Amèrica del Nord, i van romandre en aquest subcontinent fins al Miocè inferior. Només tres gèneres, Peradectes, Peratherium i Amphiperatherium, tots tres pertanyents a la família dels didèlfids (Didelphidae), van colonitzar Europa. A Catalunya, el registre s’estén des de l’Eocè superior fins a l’Oligocè mitjà. A l’Eocè superior (Ludià) de Sossís (Pallars Jussà) trobem el gènere Peratherium representat per dues espècies (P. lavergnense i P. perrierense). A l’Oligocè mitjà de Calaf (Anoia) aquest gènere es troba representat per P. elegans. Dins l’àmbit de la península Ibèrica trobem encara el gènere Amphiperatherium (A. minutum) a Montalbán, Terol. Fins ara no s’han trobat marsupials fòssils al Miocè inferior de Catalunya.

Els insectívors

El terme insectívor és utilitzat ací com a sinònim de lipotifles (Lipotyphla), creat per a designar els representants dels subordres dels soricomorfs (Soricomorpha) i dels erinaceomorfs (Erinaceomorpha); no considerarem, doncs, com a veritables insectívors els representants d’altres grups primitius de placentaris, com els macroscelideus (Macroscelidea), els zalambdodonts (Zalambdodonta) o els tupaioïdeus (Tupaioidea), que han estat situats com a ordres independents o bé dins de l’ordre dels protoeuteris (Protoeutheria), un ordre que, diferentment dels lipotifles, no té caràcter monofilètic. Els únics protoeuteris fòssils dels Països Catalans trobats fins ara pertanyen a la família dels apatèmids (Apatemyidae), un grup característic del Paleogen d’Europa i de l’Amèrica del Nord. Es tracta de petites formes amb un parell de dents incisives superiors molt desenvolupades i amb les inferiors en cisell. A Catalunya, fins ara, l’única citació procedeix de l’Eocè superior (Ludià) de Sossís (Pallars Jussà), bé que es tracta d’exemplars indeterminats.

Els primers insectívors en sentit estricte (és a dir, lipotifles) es troben al Cretaci superior, però els primers representants del nostre país no apareixen fins a l’Eocè. De totes maneres, les troballes en materials del Paleogen són escasses i no és fins al Neogen que les faunes d’insectívors són ben conegudes. Dins d’aquest grup, al Paleogen, la família dels nictitèrids (Nyctitheriidae) és representada pel gènere Saturninia, forma molt estesa per l’Eocè d’Europa occidental. En aquest sentit, cal esmentar l’espècie S. pyrenaica del Ludià de Sossís. En el trànsit de l’Eocè a l’Oligocè tornem a trobar representants d’aquest gènere a Sant Cugat de Gavadons (S. tobieni).

Els erinacèids

Els primers eriçons es troben a l’Eocè superior de Sossís i a l’Oligocè mitjà de Campins. Al Miocè inferior del Vallès-Penedès aquesta família ja està representada per tres gèneres diferents: Lanthanotherium, Mioechinus i Galerix. El gènere Galerix persisteix al llarg de tot el Miocè, des del Miocè inferior (G. exilis, trobada a Rubiols i al Canyet, Rubí) fins al Miocè superior (G. socialis, al Vallesià superior de Viladecavalls i als voltants de Terrassa). El gènere Lanthanotherium es troba a la base del Miocè (L. sanmigueli), a can Ponsic, can Llobateres, Viladecavalls, Terrassa, etc. Amb una distribució semblant, podem citar el gènere Postpalerinaceus: P. vireti s’ha trobat al Vallesià de can Poncic, can Llobateres, etc. Mioechinus, amb l’espècie M. butleri, només es troba al Miocè inferior de Sant Mamet (Sant Cugat del Vallès). Amphechinus és representat al Miocè mitjà d’Hostalets de Pierola (Anoia) per A. golpeae.

Els dimílids

Aquesta família inclou formes malacòfagues, amb la dentició especialitzada per a trencar les conquilles dels mol·luscs. Al Miocè inferior trobem el gènere Corylodon, representat a Rubiols per l’espècie C. intercedens. Característic del Miocè mitjà i superior és Plesiodymilus. L’espècie P. chantrei és freqüent a diferents jaciments d’aquesta edat del Vallès-Penedès (Argonià superior d’Hostalets de Pierola, Sant Quirze de la Serra i Castell de Barberà; Vallesià inferior de can Poncic i can Llobateres; Vallesià superior de Terrassa). Un altre representant d’aquesta família, Metacordylodon, el trobem al Miocè mitjà del castell de Barberà del Vallès, amb l’espècie M. schlosseri.

Els tàlpids

Dins d’aquesta família, la subfamília dels uropsilins (Uropsilinae) actualment inclou formes poc especialitzades del SE asiàtic. En el Miocè, és representada pel gènere Desmanella, que ha estat trobat al Miocè inferior de Rubiols (D. fejfardi) i al Miocè mitjà del castell de Barberà (D. stehlini).

La subfamília dels talpins (Talpinae) inclou formes adaptades a la vida subterrània. Al Miocè inferior és representada pel gènere Paratalpa (P. micheli, trobada a Rubiols). Al Miocè mitjà del castell de Barberà trobem el gènere Alloscapanus (A. lehmani). El gènere Talpa es troba ja des del Miocè mitjà representat per dues espècies de dimensions diferents: T. minuta i T. vallesiensis; totes dues s’han trobat a nombroses localitats del Vallès-Penedès: Hostalets de Pierola, Sant Quirze de la Serra, can Poncic, can Llobateres, Viladecavalls i Terrassa. Amb una distribució semblant s’ha trobat el gènere Scalopoides.

La subfamília dels escalopins (Scalopinae) inclou actualment talpons subterranis d’Àsia i de l’Amèrica del Nord. A Catalunya Domninoides santafei ha estat documentada al Miocè mitjà del castell de Barberà.

Els sorícids

Bretxa ossífera amb restes del sorícid endèmic Nesiotites hidalgo, una musaranya extingida del Pleistocè d’Artà (Mallorca).

Jordi Vidal/MIPS.

Els representants més antics d’aquesta família a Catalunya els trobem a l’Oligocè mitjà de Campins (Vallès Oriental). Es tracta de formes incloses dins la subfamília dels heterosoricins (Heterosoricinae). Representants d’aquest mateix grup persisteixen fins al Miocè mitjà i superior: Dinosorex sansaniensis ha estat trobat a l’Aragonià superior d’Hostalets de Pierola, a Sant Quirze de la Serra i al castell de Barberà del Vallès; i al Vallesià inferior de can Poncic i can Llobateres. Dins la subfamília dels soricins (Soricinae) destaca el gènere Crusafontina, forma característica de nombrosos jaciments del Vallesià del Vallès-Penedès: C. endemica s’ha trobat al castell de Barberà, can Llobateres, a Terrassa, etc. El gènere Miosorex (M. grivensis) és present a les localitats d’Hostalets de Pierola i can Poncic. Finalment, al Pliopleistocè de Mallorca i Menorca destaca la presència del gènere endèmic Nesiotites: N. hidalgo, al Pleistocè mitjà i superior de Mallorca; N. ponsi, al Pliocè superior de la mateixa illa; i a Menorca trobem una línia evolutiva diferent, amb N. meloussae. Aquest gènere ha estat trobat també a Còrsega, amb l’espècie N. corsicanus.

Els primats

Els primats, ordre al qual pertany l’home, constitueix un grup que es troba rarament representat als jaciments terciaris. Nogensmenys, les troballes no han estat infreqüents a Catalunya, i fins i tot, el Vallès-Penedès constitueix, juntament amb els Siwaliks, a l’índia, i la localitat hongaresa de Rudabanya, un dels indrets més importants per a l’estudi de l’evolució dels pòngids miocens. Abans d’això, però, els primers primats es troben a la base del Terciari, a l’Eocè inferior.

Els prosimis

Mandíbula i maxil·lar del prosimi Adapis magnus, procedent de l’Eocè superior del Roc de Santa, a la conca de Tremp (× 1). Es tracta d’un gènere molt ben representat en nombrosos jaciments europeus.

Jordi Vidal / MIPS.

D’entre els primats, els adàpids (Adapidae) inclouen prosimis primitius de l’Eocè d’Europa i de l’Amèrica del Nord. Clàssicament es consideren dins l’infraordre dels lemuriformes. El gènere que dóna nom al grup, Adapis, ja va ser descrit per Cuvier l’any 1821, i és comú a molts jaciments europeus. A Catalunya, aquest gènere el trobem a l’Eocè superior (Ludià) de Sossís i Roc de Santa (Pallars Jussà), representat per l’espècie A. magnus. Dins la mateixa família, més recentment (1967) hom ha descrit el gènere Agerinia, que alguns consideren sinònim de Periconodon, amb l’espècie A. roselli. Aquesta forma es troba en nivells molt baixos de l’Eocè (Cuisià), a Escarià (Noguera Ribagorçana), a les Saleres (conca d’Àger), a Castigaleu, les Badies i Güell (conca de l’Isàvena).

La subfamília dels microcoerins (Microchoerinae), dins la qual hom inclou Necrolemur, Microchoems i Pseudoloris, ha estat clàssicament situada en la família dels tàrsids (Tarsiidae). Malgrat això, actualment hom dubta de la seva relació amb els tàrsids actuals. Es molt probable que aquests prosimis europeus formin una família pròpia, la dels microcoèrids (Microchoeridae), no directament relacionada des del punt de vista filogenètic amb la dels tàrsids. Com en el cas del gènere Adapis, els microcoerins més antics de Catalunya apareixen al Ludià de la Noguera Pallaresa: es tracta de Necrolemur (N. antiquus, trobat a Sossís i Roc de Santa; i N. erinaceus, trobat a Sossís) i de Pseudoloris parvulus, també de Sossís. Al Ludià superior de Sant Cugat de Gavadons (Osona), a més dels dos gèneres esmentats, representats per una espècie indeterminada el primer i per P. reguanti el segon, cal afegir-hi la citació de Microcheorus ornatus. En nivells postludians, després de l’anomenada «grande coupure» de Stehlin*, els primats desapareixen dels ecosistemes de l’Oligocè i no tornen a aparèixer fins al Miocè, en aquest cas representats per pòngids.

* El terme «grande coupure» va ser establert pel paleontòleg suís Stehlin per designar una important fase de canvi faunístic que va tenir lloc a l’Europa occidental al límit entre l’Eocè i l’Oligocè. Al llarg de la major part de l’Eocè, Europa va restar aïllada dels continents propers (Amèrica del Nord, Àsia, Àfrica) per braços de mar que impediren la dispersió de les faunes continentals. La fauna de mamífers de l’Eocè d’Europa gaudia, doncs, d’un grau d’endemisme molt elevat. Al límit entre l’Eocè i l’Oligocè es va establir un braç de terra ferma que va permetre l’entrada d’un gran nombre d’immigrants asiàtics (entre els quals, els rinoceronts i diverses famílies de rosegadors) i l’extinció de moltes formes autòctones (com els primats prosimis).

Els antropoïdeus

Els cercopitècids

Els cercopitècids fan llur aparició fugaç a Europa durant el Pliocè mitjà i desapareixen a les fases més fredes del Pleistocè. A Catalunya, el jaciment càrstic de cova Bonica (Garraf) ha lliurat dues espècies de dimensions diferents, atribuïbles als dos gèneres que són més comuns a la resta d’Europa en aquell moment: Macaca i Dolichopithecus; aquest darrer també s’ha trobat a les sorres del Pliocè inferior del serrat d’En Vaquer (Rosselló).

Els pòngids

Els primers pòngids són coneguts des de l’Oligocè del N del continent africà, i fan la seva aparició a Europa al Miocè mitjà, amb el gènere Pliopithecus, considerat un hilobatí (Hylobatinae). Persisteixen en aquest subcontinent fins a la base del Miocè superior i, a partir d’aquell moment, la seva evolució posterior, que donarà lloc als homínids, es desenvolupa a l’Àsia i a l’Àfrica.

A Catalunya, el gènere Pliopithecus es troba per primera vegada al Miocè mitjà de can Feliu i al castell de Barberà (Vallès Occidental). Curiosament, no hi ha representants dels hilobatins en els jaciments del Vallesià que tenen, en canvi, driopitecins, com Dryopithecus i Hispanopithecus. Els gibons fòssils tornen a trobar-se al Vallesià terminal del torrent de Febulines, prop de Terrassa, i aquesta és la citació més recent de Pliopithecus a l’Europa occidental. L’arribada del Turolià comporta la desaparició dels hilobatins a l’Europa occidental.

Els driopitecins (Dryopithecinae) reuneixen un conjunt de formes estretament emparentades amb els pòngids actuals i amb els homínids. La forma més expandida correspon a Dryopithecus que, al Miocè superior, trobem tant a Euràsia com a Àfrica. El primer trobat a Catalunya (D. fontani) prové del Vallesià inferior de la Seu d’Urgell, del Firal; però el driopitecí més comú als jaciments catalans és D. laietanus, per a la qual hom ha creat el gènere Hispanopithecus. Aquesta forma es troba des del Miocè mitjà (Aragonià superior) de Sant Quirze de la Serra, can Vila d’Hostalets i castell de Barberà del Vallès fins al Miocè superior (Vallesià superior) de Viladecavalls. Nogensmenys, la veritable explosió d’aquest grup es dóna al Vallesià inferior, amb els jaciments de can Poncic i can Llobateres, prop de Sabadell. El cas de can Llobateres pot ser paradigmàtic, ja que hi trobem fins a tres espècies diferents de driopitecins: una de grossa, mal coneguda, que potser correspon a D. indicus, una de mitjana (D. laietanus) i, probablement, una de petita, l’anomenada Rahonapithecus sabadellensis.

Els homínids

Crani reconstruït i mandíbula de l’home de Talteüll de la cova d’Aragó, prop de Perpinyà (× 0,5). Correspon a un exemplar d’Homo erectus evolucionat, de fa uns 450 000 anys.

Jordi Vidal/MIPS.

Malgrat que diversos testimonis arqueològics permeten suposar una presència humana als Països Catalans des del Pleistocè inferior, no és fins al Pleistocè mitjà (prop de 450 000 anys enrere) que trobem restes atribuïbles a Homo erectus: és l’anomenat home de Talteüll, de la cova de l’Aragó, prop de Perpinyà.

Si bé no resulta arriscat fer un catàleg de les restes humanes fòssils dels Països Catalans, cal anar amb compte amb la seva interpretació, ja que es van fent troballes noves i, a més, hi ha molts jaciments arqueològics que, bé que no han donat restes humanes fins ara, mostren proves del poblament humà i alguns de gran antiguitat. Citarem, per ordre cronològic, els jaciments més importants.

A la cova de l’Aragó, situada al municipi de Talteüll, al massís de les Corberes (Rosselló), s’han trobat nombroses restes humanes pertanyents a diversos individus. El crani Aragó XXI, força complet, és el d’un home d’uns vint anys, amb les òrbites baixes, amples i profundes i limitades per un fort torus supraorbital, la cara projectada endavant i la capacitat cranial d’uns 1150 centímetres cúbics. S’han descobert, a més, un parietal, un os maxil·lar esquerre, dues mandíbules (en bon estat de conservació) i una gran quantitat de dents, moltes de nen; de l’esquelet postcranial destaquen un os ilíac, tres fèmurs i un peroné, l’estructura dels quals denota una postura bípeda perfectament assolida. Anatòmicament es troben dins de la variabilitat de l’espècie Homo erectus i llur datació, no del tot confirmada, en més de 400 000 anys, fa que siguin les restes humanes més antigues trobades als Països Catalans

L’any 1887 es descobrí una mandíbula a Banyoles, en un travertí sense cap associació faunística o lítica que en facilités la datació; hom ha donat dades, controvertides, que giren entorn dels 90 000 anys i altres no tan antigues. La mandíbula mostra un cos robust, sense mentó a la regió anterior, i les dents presenten un desgastament molt particular, semblant al que es troba en algunes poblacions actuals en què es fan servir per a preparar peces de cuir. L’anàlisi morfològica detallada la fa comparable tant a alguns exemplars dels primers Homo sapiens europeus com als neandertals, sense que, de moment, hi hagi certesa en la seva assignació.

A la cova Negra, situada a Bellús, prop de Xàtiva (Costera) hom trobà (1933) un os parietal dret pertanyent a un individu d’uns cinquanta anys. Tradicionalment considerat neandertalià, alguns caràcters arcaics, com l’escurçament de la regió frontal, el gran gruix i les empremtes deixades per l’artèria meníngia, fan pensar que podria ser anterior.

La cova del Parpalló, situada en el terme de Gandia, prop de la Drova (Safor), fou habitada durant el Paleolític superior. A més de nombrosos materials lítics, ha proporcionat un crani juvenil, força ben conservat, les característiques morfològiques del qual permeten situar-lo dins de la raça de Cromanyó.

A la cova del Barranc Blanc, situada al terme de Ròtova (Safor), prop de Gandia, les excavacions han donat materials del Paleolític superior. Les restes humanes comprenen un frontal masculí, del tipus de Cromanyó, i un crani juvenil, l’aspecte del qual ja fa pensar amb el tipus mediterrànid, tot i que no es pot considerar com a pertanyent a aquesta tipologia.

Cal citar, entre les restes paleolítiques atribuïbles a l’home de Neandertal, les dents trobades a l’Abric Agut, de Capellades, un queixal trobat a Mollet I (Serinyà, Girona) i l’húmer del Tossal de la Font (Vilafamés, a la Plana Alta), de datació potser anterior; i dels homes de Cromanyó, les restes de Serinyà, de les quals es conserven alguns fragments.

Els rosegadors

Els rosegadors constitueixen l’ordre més prolífic de tots els mamífers pel que fa al nombre d’espècies i al de famílies. Els primers rosegadors aparegueren al final del Paleocè i substituïren els darrers multituberculats, un grup de mamífers no placentaris que presentaven característiques convergents amb els rosegadors. L’origen dels rosegadors probablement és pròxim a l’ordre asiàtic dels mixodonts (Mixodontia). La primera radiació de rosegadors és molt ràpida i àmplia, i a l’Eocè ja trobem a tots els continents, excepte Austràlia, un gran nombre de formes diferents. Els més primitius pertanyen al subordre dels protrogomorfs.

Els protrogromorfs

L’únic representant d’aquest grup de rosegadors primitiu als Països Catalans correspon al gènere Plesiarctomys, de la família dels paràmids (Paramyidae). Fou trobat en terrenys de l’Eocè mitjà (Lutecià), al Repeu del Guaita (conca de Tremp).

Els teridomorfs

Es tracta d’un subordre dels rosegadors exclusivament europeu, que s’originà a l’Eocè mitjà i que només inclou la família dels teridòmids (Theridomyidae). Els representants més primitius són formes bunodontes i braquidontes, no gaire diferents dels seus ancestres immediats, els paràmids. Durant l’Eocè superior i l’Oligocè el grup evolucionà cap a models cada vegada més hipsodonts i lofodonts, probablement com a resposta a una aridesa creixent del clima.

Els primers teridomorfs es troben a l’Eocè mitjà (Bartonià) de Pontils (Conca de Barberà), representats per Paradelomys crusafonti, Suevosciurus i Pseudoltinomys namertensis. D’una edat comparable són els jaciments de Biniamar i Selva, a Mallorca, que han donat una forma endèmica de Pseudoltinomys: P. gliriformis. A l’Eocè superior (Ludià) de Sossís (Pallars Jussà), la família presenta una àmplia diversitat d’espècies, amb una clara predominància de les formes bunodontes (Suevosciurus mutabilis, Estellomys ibericus, Sciuroides intermedius i Paradelomys crusafonti) sobre les lofodontes (Theridomys euzetensis). Al jaciment de la mateixa edat del roc de Santa (Noguera), la situació és comparable: Al contrari, en el límit entre l’Eocè i l’Oligocè (Ludià superior de Sant Cugat de Gavadons), les formes lofodontes són les dominants: Archaeomys (Blainvillimys) rotundidens, Pseudoltinomys cuvieri, i altres espècies endèmiques com Theridomys golpei, una espècie petita d’Elfomys i Pairomys crusafonti.

Després de la «grande coupure», els teridomorfs pateixen una reducció molt important en el nombre d’espècies, i només es mantenen les formes de tipus hipsodont i lofodont. Així, a les localitats de l’Oligocè inferior de Calaf i de Tàrrega només trobem l’espècie Theridomys major crusafonti. Dins d’un context d’aridesa creixent, als jaciments de can Joanet i can Quaranta, a Campins (Vallès Oriental), trobem fins a cinc línies diferents de teridòmids lofodonts: Theridomys major, Blainvillimys helmeri, Archaeomys gervaisi, Pseudoltinomys major i Issiodoromys minor. Aquest darrer deriva d’Elfomys per augment progressiu de la hipsodòncia de les seves molars. A partir d’aquest moment, la disminució progresiva dels teridòmids és evident. A la conca de l’Ebre, a Gandesa, en nivells lleugerament posteriors als de Campins, només n’hi ha representades dues línies: Archaeomys major i Issiodoromys pauffiensis. Malgrat això, Theridomys persisteix a la conca de l’Ebre (a la mina del Pilar, a Mequinensa i al barranc de les Canotes) en nivells de l’Oligocè superior, moment en què la darrera espècie d’aquest gènere, T. lembronicus, ja s’ha extingit a tota la resta d’Europa. Al final de l’Oligocè, només Issiodoromys, que en aquell moment ha assolit nivells d’hipsodòncia comparables als dels lagomorfs, queda com a únic supervivent d’aquesta família (I. quercyi, trobat a Fraga i al barranc de les Canotes). En el Miocè inferior s’extingí el darrer representant d’aquest grup, I. pseudanaema.

Els esciuromorfs

El subordre dels esciuromorfs inclou bàsicament els esciúrids (Sciuridae) i els castòrids (Castoridae), dues famílies que presenten hàbits molt diferents.

Els esciúrids

La família dels esciúrids inclou el que popularment anomenem esquirols. Els primers esciúrids dels Països Catalans els trobem a l’Oligocè superior de Peguera, a Mallorca; es tracta de dues espècies de dimensions diferents, que podrien relacionar-se amb els esciuròpters o esquirols voladors. Al Miocè inferior, els esciúrids passen a ser components habituals de les microfaunes de mamífers. A l’Argonià del Canyet, al Papiol (Baix Llobregat), trobem l’associació de Palaeosciurus amb Heteroxerus (H. rubricati). Totes dues són esquirols de terra i concretament la segona és molt freqüent a altres jaciments del Miocè inferior (al molí de can Calopa, a Rubí; a Bunyol, a la Foia de Bunyol), i persisteix fins al Miocè superior a diverses localitats del Vallès-Penedès (Hostalets de Pierola, can Poncic). L’esquirol més freqüent és Spermophilinus bredai, que trobem des del Miocè mitjà de can Almirall, a la Múnia (Alt Penedès), fins al Miocè superior de Terrassa. Posteriorment, al Miocè superior, els esquirols de terra no tornen a trobar-se representats a Catalunya fins al Pleistocè superior (Würm), moment en què a la península Ibèrica s’instal·la un biòtop de tipus estèpic; cal esmentar la presència de Marmota marmota i de Citellus major, a la cova d’Olopte, a Isòvol (Cerdanya).

Com un grup a part, però molt abundant en alguns jaciments del Miocè, cal fer esment dels petauristins (Petauristinae) o esciuròpters, anomenats comunament esquirols voladors. Aquestes formes, generalment grosses, apareixen associades a localitats on les condicions de formació del jaciment indiquen clarament un grau alt de forestació i d’humitat. Així, al Miocè mitjà (a can Almirall, a la Múnia; i a Sant Quirze de la Serra i al castell de Barberà, al Vallès) trobem Miopetaurista neogrivensis i Albanensia quiricensis. Els esquirols voladors encara són més freqüents al Vallesià (localitats de can Poncic i can Llobateres, al Vallès), amb M. crusafonti i A. grimmi, dels mateixos gèneres. El Turolià comporta una forta secada de l’ambient, per la qual cosa aquests rosegadors no es retroben fins al Pliocè inferior (Pliopetaurista dehneli, al serrat d’En Vaquer, al Rosselló).

Els castòrids

Al miocè mitjà sembla que els castors eren abundants al nostre país, associats, com els castors actuals, als cursos d’aigua. D’ambients ben forestats i humits, coexistien amb els esquirols voladors, també fòssils. La fotografia reprodueix les mandíbules trobades als terrenys vallesians de can Llobateres, a la conca del Vallès-Penedès, del castòrid miocè Chalicomys jaegeri (× 0,7).

Jordi Vidal / MIPS.

Com en el cas dels petauristins, els castòrids solen associar-se a condicions ambientals humides i a cursos d’aigua regulars. Els castors estan representats a nombroses localitats del Miocè mitjà del nostre país, com per exemple a Sant Quirze de la Serra, al castell de Barberà, a can Feliu, i també al superior, com a Santiga, a can Poncic, a can Llobateres i a Terrassa. Generalment, coexisteixen en aquesta època dues espècies de dimensions diferents: d’una banda, Chalicomys (representada per C. depereti o per C. jaegeri), d’unes dimensions semblants a les del castor actual, i de l’altra el petit castòrid Euroxenomys minutus, de mida gairebé la meitat de l’anterior i molt més freqüent. Els castors desapareixen durant el Miocè superior (Turolià) i no tornen a aparèixer fins al Pliocè inferior (Castor fiber, a Sant Nofre, Tortosa). Després, al Pliocè mitjà, els castors tornen a desaparèixer, fins al Quaternari.

Els glirimorfs

Els representants d’aquest subordre, integrats dins la família dels glírids (Gliridae), foren equivocadament inclosos durant molts anys dins del subordre dels Miomorfs, i posteriorment es constatà que el seu origen és independent d’aquests. Com els teridòmids, es tracta d’un grup d’origen i distribució europea o perieuropea. S’originen a l’Eocè inferior a partir d’un grup de paràmids de mida petita (Microparamys) i a l’Eocè mitjà ja se’n troben dos gèneres diferents: Eogliravus i Gliravus. Aquest darrer constituirà durant bona part del Paleogen l’únic glírid present als jaciments, i es perpetuà fins al límit entre l’Oligocè i el Miocè a través d’una successió de cronospècies: Gliravus priscus, a Sossís (Pallars Jussà) i Biniamar (Mallorca); G. meridionalis, a Sant Cugat de Gavadons (Osona); G. bruijni, a Gandesa (Terra Alta), a Mequinensa, a Fraga (Baix Cinca), etc. A l’Oligocè superior, aquest esquema gairebé no es modifica, i s’esdevé la incorporació de dues formes petites, Microdyromys praemurinus, trobat a Mequinensa, i Peridyromys murinus, a Fraga i a Torrent de Cinca.

A partir del Miocè inferior, els glírids es diversifiquen en un gran nombre de gèneres diferents: Glirudinus, Pseudodryomys, Peridyromys, Microdyromys, Bransatoglis, etc; això es fa apreciable, per exemple, a can Martí Vell, al Penedès. Aquesta alta diversitat de glírids continua quasi sense modificació fins a la base del Miocè superior, com per exemple a la localitat de can Llobateres, on trobem Paraglirulus, Myoglis, Bransatoglis, Muscardinus, Eomuscardinus, entre d’altres. En canvi, el trànsit al Vallesià superior comportà l’extinció de la majoria dels glírids, que queden pràcticament reduïts a les formes actuals (Glis, Muscardinus, Myomimus i Eliomys). Durant la resta del Miocè superior i del Pliocè, els únics glírids presents són Muscardinus, que trobem al Pliocè inferior de Sant Nofre (Baix Ebre), i Eliomys. Arran de la crisi de salinitat messiniana i el posterior aïllament del les Balears, aquestes formes donen lloc a notables exemples d’endemisme insular, normalment caracteritzades per les dimenions exagerades: Muscardinus cyclopaeus, trobat a la cala Es Pous (Menorca); Hypnomys, a diferents localitats de Mallorca i de Menorca; i Eivissia, a Eivissa (els dos gèneres darrers, derivats d’Eliomys).

Els miomorfs

Els eòmids

Comprenen formes exclusivament fòssils. Es tracta d’una família (Eomyidae) probablement d’origen americà, que va colonitzar Europa a l’Oligocè inferior. La morfologia dentària evoluciona cap a dos tipus fonamentalment diferents: d’una banda, cap a un model lofodont, que arriba a recordar els teridòmids, com és el cas de Ligerimys, Pseudotheridomys o Keramidomys; de l’altra, cap a un model bunodont, que recorda el pla dels cricètids, com passa en els Eomys i Eomyops. Encara, però, presenten premolars que, en canvi, ja manquen en els cricètids. Eomys zitteli es troba a l’Oligocè mitjà de Gandesa. A l’Oligocè superior, tot un seguit de localitats de la conca de l’Ebre (Mequinensa, Torre del Comte, Fraga, Torrent de Cinca, etc.) mostren la transició des d’una forma pròxima a E. major fins a Rhodanomys schlosseri, a través de R. transiens. Les tendències evolutives d’aquesta línia comporten una disminució progressiva de les dimensions i el pas d’un model dental bunodont fins a un altre de lofodont. Al Miocè inferior, Rhodanomys desapareix i és substituït pel gènere Ligerimys, que trobem a diverses localitats del Vallès-Penedès (can Martí Vell, can Julià i Sant Andreu de la Barca) i al País Valencià (Rubiols; Bunyol). Els eòmids, suposadament lligats a ambients palustres, tornen a desaparèixer durant el Miocè mitjà. A la part més alta del Miocè mitjà i al Miocè superior aquesta família és representada pels gèneres Eomyops (E. catalaunicus, del Vallesià de can Llobateres) i Keramidomys (K. carpathicus, de l’Aragonià superior de Sant Quirze de la Serra; i K. pertesunatoi, Vallesià de can Poncic i can Llobateres). El trànsit al Vallesià superior comporta l’extinció completa dels eòmids a la península Ibèrica.

Els cricètids

Els representants actuals d’aquesta família (Cricetidae) són els hàmsters, que al nostre país viuen com a animal de companyia. Com en el cas dels eòmids, apareixen a Europa en els nivells immediatament posteriors a la «grande coupure». Durant la resta de l’Oligocè, les taxocenosis de cricètids dels diferents jaciments estan compostes bàsicament de dos gèneres: Eucricetodon i Pseudocricetodon, el primer dels quals perdurarà fins a la base del Miocè. L’espècie més primitiva del grup dels Eucricetodon, E. atavus, la trobem a l’Oligocè inferior de Tàrrega (Urgell). A l’Oligocè mitjà de Campins (Vallès Oriental) trobem, a més d’E. atavus, la petita forma Pseudocricetodon montalbanensis, i l’immigrant centreuropeu de grans dimensions Paracricetodon. Quan passem a l’Oligocè superior, a Gandesa (Terra Alta), cap de les tres formes hi és representada i, com a únic cricètid, trobem l’espècie de mida mitjana Pseudocricetodon incertus. Tot al llarg de l’Oligocè superior assistim a diverses localitats de la conca de l’Ebre (nivells de Fraga, Mequinensa, Torre del Comte, etc.), a un augment del nombre d’espècies de cricètids: a P. incertus s’afegiran P. montalbanensis i, més tard, Eucricetodon dubius i una forma més gran, que és la rèplica ibèrica de l’espècie E. huerzeleri. D’altra banda, P. incertus s’anirà modificant per complicació progressiva de la corona. Tot això indica per al límit entre l’Oligocè i el Miocè unes condicions d’endemisme respecte de les faunes de la resta d’Europa. En nivells immediatament posteriors als esmentats i per causes encara desconegudes, els cricètids desapareixen.

Al Miocè inferior, un procés renovador important esdevingut a l’Europa occidental dóna lloc, posteriorment, a les darreres faunes amb Eucricetodon, a l’arribada de nous immigrants que caracteritzaran les faunes de gairebé tota la resta del Miocè. En primer lloc arriben els gèneres Democricetodon, Eumyarion i Megacricetodon. Aquesta fase és ben documentada al Miocè inferior del Vallès-Penedès (can Martí Vell i can Julià, el Canyet, etc.). Al Miocè mitjà s’afegeix el gènere Cricetodon i, al Miocè superior, Cricetulodon, Hispanomys i Anomalomys. Així doncs, pel que fa als cricètids, al Vallesià inferior s’arriba a un màxim de diversitat que no tornarà a repetirse mai més a l’Europa occidental. Així, a l’estratotip del Vallesià, a can Llobateres, arribem a comptar fins a sis espècies diferents de cricètids de la mateixa biocenosi. Nogensmenys, el trànsit al Vallesià superior comporta la pràctica extinció de totes les línies, les quals queden reduïdes a tres gèneres: Cricetulodon, Hispanomys i Anomalomys; tots tres tenen dents de tipus lofodont i amb tendència a la hipsodòntia.

Al Miocè terminal (Turolià) només queden dues línies de cricètids autòctons: Cricetus, que deriva de Cricetulodon, i Ruscinomys, derivat d’Hispanomys per un augment de la hipsodòncia. A aquests s’afegeix, durant el Messinià, un immigrant molt particular, Protatera, de la subfamília dels gerbil·lins (Gerbillinae). Els gerbil·lins són cricètids d’origen africà, adaptats a ambients de tipus desèrtic o subdesèrtic. La seva presència en alguns indrets de la península Ibèrica probablement és conseqüència de la crisi de salinitat del Messinià, que va comportar la dessecació d’una bona part de la Mediterrània. Entre d’altres, Protatera ha estat trobat a Casablanca (Plana Baixa), a la Venta del Moro (Plana d’Utiel), a Alcoi (Alcoià) i a ses Fontanelles (Eivissa).

Durant el Pliocè inferior, a Cricetus angustidens i Ruscinomys europaeus s’afegeixen dos cricètids hipsodonts nous, d’origen encara mal conegut. Es tracta de Trilophomys pyrenaicus i Blancomys neglectus, ambdós presents al Rosselló, a les localitats del serrat d’En Vaquer i a Vilanova de la Raó, respectivament. Quan passem al Pliocè superior, els cricètids són definitivament desplaçats per l’expansió dels arvicòlids i no tornen a aparèixer fins al Pleistocè inferior: Cricetulus bursae, trobat a la cova del Carmel, a Barcelona, pertany a aquesta època. Durant el Pleistocè superior, els cricètids desapareixen definitivament de l’Europa occidental.

Els múrids

Els múrids (Muridae) apareixen per primera vegada a Europa en iniciar-se el Miocè superior (Vallesià). Així, ja trobem Progonomys cathalai al jaciment de can Llobateres (Vallès Occidental). A d’altres localitats del Vallesià superior de Catalunya (Viladecavalls, Terrassa), aquest gènere és representat per dues espècies: P. cathalai i P. hispanicus. Al Turolià, els múrids constitueixen els rosegadors dominants als jaciments, on són representats pels gèneres Parapodemus, Occitanomys i Valerimys. Al Miocè terminal, a les localitats de Casablanca (Plana Baixa), Venta del Moro (Plana d’Utiel) i Alcoi (Alcoià), la diversitat d’espècies de múrids arriba al seu màxim, i els gèneres que representen són Apodemus, Occitanomys, Paraethomys, Stephanomys i Castillomys; aquesta diversitat no varia durant el trànsit del Pliocè inferior, el qual és representat a les localitats del serrat d’En Vaquer (Rosselló), a la Fortesa (Anoia) i Vilafant (Alt Empordà). El trànsit al Pliocè superior significa una forta davallada de la representació de múrids als jaciments, probablement per causa de l’expansió dels arvicòlids. Només es mantenen els gèneres Apodemus, amb A. sylvaticus i A. mystacinus, a més de Castillomys, aquests trobats, per exemple, a Castelldefels i a Begur. Al Pleistocè mitjà trobem ja una sola espècie d’Apodemus. Les primeres poblacions assignables a A. flavicollis les trobem al Riss-Würm, al Tossal de la Font (Plana Alta). No hi ha dades segures sobre l’arribada dels gèneres Mus i Rattus; el primer probablement va introduir-se durant el Würm, mentre que 1’arribada de Rattus a la Península segurament es va produir en temps histories.

Els arvicòlids

Als Països Catalans, els primers arvicòlids els trobem al Pliocè inferior del Rosselló. Es tracta de Prosomys insuliferus i de Mimomys davakosi, dues formes amb arrels trobades a Vilanova de la Raó, al serrat d’En Vaquer, prop de Perpinyà. Al Pliocè inferior trobem l’espècie endèmica Mimomys medasensis de les illes Medes (Alt Empordà). Al límit entre el Pliocè i el Pleistocè, els arvicòlids arriben a ser representats per tres espècies diferents: Kislangia rex, Mimomys medasensis i M. tornensis. Els primers arvicòlids sense arrels pertanyen al gènere Allophaiomys: A. pliocaenicus, trobat a Begur; i A. chalinei, a Castelldefels. A partir del Pleistocè mitjà, Allophaiomys donà lloc a les diferents formes de Microtus i Pitymys que trobem al Pleistocè superior i a l’Holocè. El gènere Arvicola també apareix a partir del Pleistocè mitjà; prové directament dels darrers representants del gènere Mimomys.

Els histricomorfs

Assenyalem, encara que amb reserves, la possible presència de representants de la família dels fiòmids (Phyomyidae), del subordre dels histricomorfs, al jaciment oligocènic de Peguera (Mallorca). A Catalunya, el porc espí (Hystrix major) apareix al Pleistocè inferior de Castelldefels; no es troba, però, al Pleistocè mitjà, però torna a ser present a diverses localitats del Pleistocè superior de Catalunya.

Els lagomorfs

Els primers representants d’aquest ordre es troben al Paleocè d’Àsia, directament relacionats amb els mixodonts (Mixodontia), encara que el seu origen podria remuntar-se al Cretaci superior. Com tants altres ordres de mamífers que caracteritzaran la resta del Terciari, el primer lagomorf apareix a Europa després de l’anomenada «grande coupure» del límit entre l’Eocè i l’Oligocè. Es tracta de l’ocotònid Desmatolagus, del jaciment francès de Ravet-Lupovici (Quercy). Als Països Catalans els primers lagomorfs coneguts pertanyen, doncs, a la família dels ocotònids (Ochotonidae).

Els ocotònids

Els representants més antics d’aquesta família als Països Catalans pertanyen al gènere Prolagus, que es troba àmpliament representat durant tot el Neogen i part del Quaternari, i que fou dominant fins i tot després de l’arribada dels primers lepòrids, al Miocè terminal. Només és durant el Pliocè superior i al Pleistocè inferior que els lepòrids desplacen completament als ocotònids. P. vasconiensis, la forma més primitiva d’aquest gènere, es troba al Miocè inferior de Rubiols. En nivells immediatament posteriors trobem una espècie més evolucionada, P. tobieni, al Miocè inferior del Canyet (el Papiol) i de Rubí, al Vallès-Penedès. Al Miocè mitjà trobem P. oeningensis a can Almirall, a la Múnia (Alt Penedès), i a Sant Quirze de la Serra (Vallès Occidental), mentre que al Miocè superior (Vallesià) hi ha P. crusafonti a can Poncic, a can Llobateres, a Viladecavalls i a Terrassa. Al Miocè terminal, P. michauxi es troba a Venta del Moro (Plana d’Utiel) i a Alcoi (Alcoià). Aquesta darrera espècie arriba fins al Pliocè mitjà (Ruscinià) del jaciment càrstic de cova Bonica (Garraf). Al Pliocè superior de les illes Medes (Alt Empordà) i al Pleistocè inferior de Begur, Castelldefels, cova de Gràcia i el Carmel, trobem el darrer representant d’aquest gènere, P. calpensis.

Acompanyant Prolagus al llarg del Miocè, hi ha altres formes d’ocotònids presents als Països Catalans. Es tracta dels gèneres Lagopsis i Eurolagus, aquest darrer de dimensions més grans que Prolagus. Lagopsis, amb l’espècie L. peñai, és una forma que apareix a diverses localitats del Miocè inferior (a Rubiols; a Bunyol; al molí Calopa, i a Sant Mamet, al Vallès-Penedès). Al contrari, Eurolagus, amb l’espècie E. fontannesi, és una forma característica del sostre del Miocè mitjà (Aragonià de Sant Quirze de la Serra i els Hostalets de Pierola) i de la base del Miocè superior (Vallesià de Terrassa). Finalment, diguem que al Miocè mitjà (Postlanghià) de Mallorca, a les localitats de Santa Margarida i Peguera, s’ha trobat una forma endèmica gegant, Gymnesicolagus gelaberti, que presenta caràcters molt primitius, i que indica un aïllament des de la base del Miocè.

Els lepòrids

Malgrat que els representants d’aquesta família apareixen molt aviat (a l’Eocè) a l’Àsia (amb els gèneres Shamolagus i Lushilagus) i a l’Amèrica del Nord (amb el gènere Mytonolagus), no és fins al Miocè superior que tornen a aparèixer en dipòsits de l’antic continent. Concretament, els primers lepòrids d’Europa els trobem al Vallesià del Vallès-Penedès, als jaciments de can Poncic i Viladecavalls.

La forma més comuna al Miocè superior (Alilepus), però, encara no ha estat trobada a cap jaciment de Catalunya. En canvi, sí que hi tenim informació sobre el gènere Trischizolagus. Així, trobem T. maritsae al Pliocè superior d’Alcoi (Alcoià) i, possiblement, al Pliocè inferior del serrat d’En Vaquer (Rosselló). El joc de transgressions i regressions marines del límit entre el Miocè i el Pliocè donà lloc a dues espècies endèmiques d’aquest gènere a Eivissa (una espècie indeterminada de Trischizolagus, a ses Fontanelles) i a Menorca (una altra espècie del mateix gènere, a la cala d’Es Pous). Al Pliocè mitjà ja tenim els primers representants del gènere Oryctolagus (O. laynensis), trobats a les illes Medes. Al Pleistocè inferior de diverses localitats de Catalunya, com Begur (Baix Empordà), Castelldefels (Baix Llobregat), el Carmel, cova de Gràcia (Barcelonès), etc., trobem O. lacosti o una forma semblant. L’espècie de conill actual, O. cuniculus, la trobem a la Península a partir del Pleistocè mitjà.

Els creodonts

Grup originalment considerat com un subordre de l’ordre dels carnívors per causa de la seva especialització alimentària. Posteriorment hom ha vist que l’estructura de la seva dentició l’emparenta amb els insectívors del grup dels protoeuteris, concretament, amb els deltateridis (Deltatheridia). Aquest grup constitueix una primera radiació de placentaris carnívors a la base del Terciari, malgrat l’omnivorisme d’algunes de les seves formes. Aquest primitivisme és palès també en l’estructura de l’esquelet apendicular, molt semblant al dels primitius herbívors. Als Països Catalans, la presència de creodonts és limitada a l’Eocè: Proviverra, trobat al Lutecià de la Boixeda (conca de l’Isàvena), i Hyaenodon, a Sossís i al Roc de Santa (Noguera Pallaresa).

Els carnívors

Les restes més antigues de carnívors veritables (no creodonts) pertanyen a la família dels miàcids (Miacidae). Als Països Catalans, els trobem a l’Eocè superior (Ludià) de Sossís, representats pel gènere Miacis, i al Roc de Santa, amb Viverravus. Hom considera que a partir d’aquesta família van desenvolupar-se la resta dels carnívors.

Els cànids

Crani trobat als jaciments del Pliocè inferior de Perpinyà corresponent al cànid Nyctereutes donnezani (× 0,7), una espècie que fou molt abundant en una època en què ja havia aparegut el gènere Canis, al qual pertany el gos actual.

Jordi Vidal / MIPS.

Els cànids corresponen a una família molt primitiva dins dels carnívors. Tenen la dentició sense reduccions, i encara és indiferenciada. Els més antics es troben ja a l’Eocè superior (Ludià), representats pel gènere Cynodictis, que es troba a les Saleres (l’Ametlla). Durant l’Oligocè i el Miocè, la subfamília més característica és la dels amficinodontins (Amphicynodontinae), un grup en el qual, bé que la dentició correspon a la típica d’un cànid, la grandària total del cos era superior a la d’aquests i podia atènyer la d’un ós. Un seguit de gèneres s’estén des de l’Oligocè mitjà, d’on provenen les restes d’Amphicyon trobades a Tàrrega (Segarra), fins al Miocè superior, d’on són Hemicyon, del Bunyol (Masquefa), Amphicyon del Bunyol, del molí Calopa, Estevar, Castell de Barberà i can Llobateres; Cynelos, de Gelida, i Ictiocyon, de Castellbisbal. Aquests cànids, de grandàries superiors, són desplaçats durant el Miocè terminal pels primers veritables úrsids.

Encara que el gènere Canis ja es troba al Miocè superior de Terol, durant el Pliocè la forma dominant de cànid és Nyctereutes (N. donnezani), que feia les dimensions d’una guineu, i que hom ha trobat al Pliocè inferior del serrat d’En Vaquer (Rosselló). Tanmateix, Canis ha estat trobat també al Pliocè del Rosselló. L’expansió d’aquest darrer gènere té lloc al Pleistocè inferior (amb l’espècie C. etruscus), i al Pliocè mitjà de Begur (Empordà) ja trobem C. etruscus mosbachensis, un avantpassat del llop actual. Pel que fa al gènere Vulpes, és present des del Pliocè superior a la localitat de Casablanca (Almenara, Plana Baixa).

Els úrsids

Els primers úrsids apareixen als Països Catalans en terrenys del Vallesià, dins del Miocè superior. Es tracta de formes primitives i de dimensions reduïdes. A can Llobateres (Vallès), tenim els gèneres Ursavus i Protursus. Una tercera forma, Indarctos, present a les localitats de can Poncic, Viladecavalls i al mateix can Llobateres, podia atènyer la grandària d’un ós bru. Durant la resta del Miocè superior, l’evolució cap a un ambient molt més àrid no afavorí l’existència d’úrsids. Al Miocè terminal i al Pliocè inferior trobem el gènere Agriotherium a Venta del Moro (Plana d’Utiel) i a Alcoi (Alcoià). Els primers representants del gènere Ursus apareixen al Pliocè inferior de Perpinyà (U. rusciniensis). Al Pleistocè inferior s’expandeix per Europa U. etruscus, que és present al jaciment de Casablanca, a Almenara (Plana Baixa) i, molt probablement, també a la bòvila Ordis (Gironès). Al Pleistocè mitjà aquesta espècie és substituïda per U. deningeri, que es caracteritza per una mida corporal més grossa i per les molars, que són més allargades. A diverses localitats de Llevant, com al cau d’En Borràs i Vilavella (Plana Baixa) apareix una forma més petita, U. mediterraneus, que probablement deriva d’U. etruscus. Finalment, a partir del Pleistocè superior, l’ós de les cavernes, U. spelaeus, es troba a un bon nombre de localitats: la cova des Finestres, cova dels Ermitons (Garrotxa), reclau Viver, l’Arbreda i Mollet Racó (Banyoles), el Toll i les Toixoneres (Moià), Erinyà (Pobla de Segur), etc. A l’Holocè, l’ós bru (U. arctos) substitueix l’ós de les cavernes.

Els prociònids

Els únics representants de la família dels óssos rentadors es troben al Miocè inferior del Vallès-Penedès. Es tracta de Sivanasua antigua, trobada a can Canals, al Papiol (Baix Llobregat).

Els mustèlids

Els mustèlids són relativament freqüents als jaciments del Neogen català, moltes vegades gràcies a les seves petites dimensions, que fan que apareguin amb rosegadors i insectívors en el procés de rentatge i tamisatge de les mostres. El representant més antic trobat al nostre país és Plesictis, de l’Oligocè mitjà de Tàrrega (Urgell). Al Miocè inferior del Vallès-Penedès es troba Ischyrictis (un mustelí) a Rubí, Stromeriella (un melí) a molí Calopa (Rubí) i Martes (espècie M. munki) al Canyet (Castellbisbal). La màxima diversitat de mustèlids es dóna al Vallès-Penedès del Miocè mitjà (com a Sant Quirze de la Serra, els Hostalets de Pierola i al Castell de Barberà) i superior (Vallesià; a can Poncic, can Llobateres, Viladecavalls, etc.). A part els gèneres Plesictis, Ischyrictis i Martes, que ja hem citat, tenim formes relacionades amb les musteles, com Circamustela i Marcetia; amb els glotons (Gulo), com Plesiogulo; amb els teixons, com Trochictis, Palaeomeles, Plesiomeles, Taxodon o Sabadellictis; amb les mofetes, com Trocharion, Promephitis o Mesomephitis; o amb les llúdries, com Paralutra i Limnonyx. Les dades relatives a l’evolució dels mustèlids als Països Catalans durant el Pliocè i el Pleistocè són molt escasses i la majoria corresponen a restes de Mustela.

Els vivèrrids

Dins la família dels vivèrrids, el gènere Semigenetta, relacionat amb les genetes, es troba ja al Miocè inferior de Bunyol i persisteix fins al Miocè mitjà de can Mata, a Hostalets de Pierola (Penedès) i al Miocè superior o Vallesià de can Llobateres. Al Miocè mitjà d’Hostalets també trobem Leptoplesictis, Viverra i Herpestes. Viverra pepratxi també es troba al Pliocè inferior de Perpinyà.

Els hiènids

Els primers hiènids fòssils del nostre país pertanyen a la primitiva família dels ictiterins (Ictitherinae), que encara conserven caràcters viverroides. És el cas de Progenetta, amplament estesa per diferents localitats del Miocè mitjà i superior del Vallès (Sant Quirze de la Serra i Hostalets de Pierola) i del Penedès (can Poncic i can Llobateres, del Vallesià; i Piera, del Turolià). Els primers hiènids evolucionats apareixen al Miocè superior (Turolià) de Piera. Es tracta d’Adcrocuta eximia, que ja mostra el grau de robustesa propi de la subfamília dels hienins (Hyaeninae). No hi ha hiènids en els jaciments pliocens de Catalunya, però tornen a aparèixer-hi al Pleistocè inferior, representats per Pachycrocuta brevirostris, a Incarnal, al Crespià (Gironès).

Els fèlids

Reconstrucció i detall del crani d’Homotherium crenatidens, un felí que es troba a diferents localitats del Pleistocè inferior europeu i que també ha estat citat al nostre país, al jaciment d’Incarcal, a la conca de Banyoles-Besalú. Es caracteritza pel gran desenvolupament de les dents canines, lleugerament corbades, que emprava per a arrencar la carn de les seves preses. És possible que la seva extinció vagi relacionada amb la dels grans herbívors.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

Aquesta important família ja es troba representada al Miocè inferior del Vallès-Penedès per dues formes de dimensions diferents. D’una banda, Pseudaelurus, que era comparable a la Panthera actual i que, en certa manera, prefigura els grans fèlids macairodontins del Miocè superior, s’ha trobat a can Mas i can Canals, al Papiol (Baix Llobregat); al Canyet (Castellbisbal), a Rubí, a la Vinya Vella (Esparreguera) i a Sant Mamet (Sant Cugat del Vallès); aquest gènere persisteix fins al Miocè mitjà d’Hostalets de Pierola, a les localitats de can Mata i can Vila. De l’altra, a la mateixa època que aquell gènere, al Miocè inferior del Vallès-Penedès trobem un fèlid petit, que hom atribueix al gènere Felis (F. vireti, trobat a Molí Calopa i can Julià); representants d’aquest gènere també s’han trobat al Miocè superior (Vallesià) de Viladecavalls.

A partir del Miocè mitjà, els grans felins dels jaciments catalans pertanyen, la majoria, a la subfamília dels macairodontins (Machairodontinae), que es caracteritza pel gran desenvolupament de les peces dentals canines, les quals arriben a fer més de 10 cm de llargària. La forma dominant durant el Miocè mitjà és Sansanosmilus, trobat a la Trinxera de Sant Quirze, al castell de Barberà, a Polinyà i a can Mata, i que arriben fins al Vallesià. Aquest gènere era relativament poc evolucionat i va ser substituït al Miocè superior (Vallesià) per Machairodus, trobat a can Poncic, can Llobateres i Viladecavalls. Al Turolià de Piera, Machairodus és substituït per Stenailurus. Al Pliocè inferior del Rosselló, hi són presents dues formes diferents, Megantereon i Dinofelis. Els macairodontis encara persisteixen als Països Catalans durant el Pleistocè inferior, amb el gènere Homotherium, trobat al jaciment d’Incarcal, a Crespià (Gironès).

Pel que fa als felins més petits, el gènere Lynx és present des del Pliocè inferior del Rosselló (L. issiodorensis). El gènere Felis dóna espècies petites que apareixen al Pliocè superior de Casablanca, a Almenara (Plana Baixa), associats a Lynx. Al Pleistocè superior, el lleó de les cavernes (Panthera spelaea) ha estat trobat en diferents indrets de Catalunya, com a Reclau Viver, a Banyoles (Gironès).

Els condilartres

Aquest primitiu grup de placentaris, que formen l’ordre Condylarthra, constitueix la primera radiació d’ungulats de la base del Terciari. Els seus membres, pentadàcils, eren adaptats a córrer i la dentició mostrava hàbits herbívors o omnívors. Els representants més antics es troben ja al Cretaci superior i l’ordre va arribar al màxim de diversitat durant l’Eocè inferior, però no el va ultrapassar. Als Països Catalans han estat trobades restes pertanyents a les famílies dels fenacodòntids (Phenacodontidae), paroxiclènids (Paroxyclaenidae) i mesoníquids (Mesonichydae).

Els fenacodòntids són els que tenen més adaptacions de tipus ungulat. Tenien les dents bunodontes i unglots als dits. L’espècie Phenacodus villaltae va ser trobada a l’Eocè inferior del barranc dels Forals (Montllobar, Conca de la Noguera Pallaresa), i el mateix gènere ha aparegut també al Lutecià del repeu del Guaita, també a Montllobar. Un altre fenacodòntid del Lutecia és Almogaver, trobat a Tremp, que mostra un curiós fenomen de convergència amb els primats pel que fa a la dentició.

Dins la primitiva família dels paroxiclènids cal esmentar el gènere Spaniella, trobat al barranc dels Forals de Montllobar. Els membres d’aquest grup eren omnívors i morfològicament encara es troben molt a prop de llur origen insectívor.

Finalment, a l’Eocè (Lutecià) de Corsà (Àger), fou descrita l’espècie Dissacus progressus, de la família dels mesoníquids (Mesonychidae), grup dins del qual hi ha formes de dimensions molt variables, des de petites a grans, que tenien grans dents canines, probablement adaptades a un règim de tipus carronyer.

Els tubulidentats

Els porcs formiguers, que constitueixen l’ordre dels tubulidentats (Tubulidentata) i que actualment són restringits a l’Àfrica, és molt probable que siguin derivats especialitzats dels condilartres, amb els quals comparteixen moltes simitituds que afecten l’estructura de l’equelet postcranial. Al llarg de la seva història, van tenir una distribució geogràfica gairebé africana, però al Pliocè inferior trobem una espècie d’Orycteropus, O. depereti, a les sorres de Perpinyà; és probable que aquesta aparició fos deguda a possibles intercanvis entre Àfrica i Europa esdevinguts durant la crisi de salinitat de la Mediterrània del Miocè terminal.

Els hiracoïdeus

Els hiràcids o damans, que formen l’ordre dels hiracoïdeus (Hyracoidea) són petits ungulats que actualment poblen les zones subtropicals d’Àfrica i d’Àsia occidental. El seu aspecte recorda el d’un rosegador com la marmota, però l’estructura de l’esquelet i el tipus de dentició, amb molars lofodonts i amb incisives de creixement continuat, els apropen a altres grups d’ungulats primitius d’origen africà, com els embritòpodes (fòssils, convergents amb els rinoceronts), els proboscidis i els sirènids. Als Països Catalans, els hiràcids (Hyracidae), apareixen al Miocè superior (Vallesià) de can Llobateres, on són representats per una forma pròxima a Pliohyrax. Posteriorment, els damans persisteixen a l’Europa oriental (a localitats de Pikermi i Samos, a Grècia), i la darrera citació a l’Europa occidental procedeix del Pliocè inferior de Perpinyà.

Els proboscidis

Els proboscidis (Proboscidea) s’originen a l’Àfrica a partir de formes pròximes a Moeritherium, de l’Oligocè d’Egipte. Al Miocè inferior, l’obertura de noves vies migratòries entre Àfrica i Euràsia té com a conseqüència una dispersió espectacular per l’antic continent. Durant tot el Miocè, als ecosistemes continentals trobem conjuntament dues espècies de proboscidis, de dues famílies molt diferents dins d’aquest ordre.

D’una banda, hi ha els mastodonts de la família dels gomfotèrids (Gomphotheridae), dotats de quatre incisives, dues a cada maxil·lar; són representats per Gomphotherium angustidens, espècie típica del Miocè inferior, trobada als jaciments de Canyet, can Mas i can Canals (al Vallès-Penedès) i a Bunyol (Foia de Bunyol). Aquesta espècie fou substituïda al Miocè mitjà i superior per l’espècie Tetralophodon longirostris, trobat al Miocè mitjà de Sant Quirze de la Serra i castell de Barberà del Vallès, al Vallesià inferior d’Hostalets de Pierola, can Llobateres i Polinyà i al Vallesià superior de Viladecavalls i Terrassa. Al Miocè terminal i al Pliocè inferior, els darrers mastodonts de l’Europa occidental són Anancus arvernensis, les restes del qual s’han trobat a Cornellà del Terri (Gironès), Venta del Moro (Plana d’Utiel) i Alcoi (Alcoià).

La segona família que acompanya els mastodonts durant bona part del Miocè, la dels deinotèrids (Deinotheriidae), tenia unes característiques molt diferents: dents de tipus lofodont (en lloc de bunodont com en els gomfotèrids), manca d’incisives al maxil·lar superior i les inferiors molt desenvolupades i corbades cap avall. Els deinotèrids ja es troben al Miocè inferior del Vallès-Penedès (Deinotherium bavaricum s’ha trobat a can Canals, a can Mas i a les Escletxes del Papiol). Al Miocè mitjà trobem Deinotherium giganteum (a Sant Quirze de la Serra, al Vallès; i a can Vila, al Penedès), que s’estén des del Vallesià (la Bisbal, Hostalets de Pierola, can Llobateres, Santa Perpètua de la Mogoda, Sabadell, Viladecans, Terrassa) fins al Turolià (el Terral d’En Maties, a Piera). Finalment, els dinoteris s’extingeixen a la península Ibèrica durant el Miocè superior.

Reconstrucció de tres espècies de proboscidis fòssils trobats als Països Catalans: 1 Gomphotherium angustidens (Miocè inferior), 2 Deinotherium giganteus (Miocè superior) i 3 Archidiskodon meridionalis (Pleistocè inferior). Gomphotherium tenia quatre ullals prims, i hom considera que fou l’avantpassat de moltes altres branques de proboscidis. Deinotherium, que feia uns 4 m d’alçària, tenia un parell d’ullals només a la mandíbula inferior, als quals hom no ha pogut atribuir fins ara cap funció. Finalment, el mamut Archidiskodon, d’uns 3,7 m d’alçada, ja mostra els ullals només desenvolupats a la mandíbula superior i té força semblança amb l’elefant indi actual. Els proboscidis, elements notables de la fauna del Pleistocè, desaparegueren d’Europa en iniciarse l’Holocè, és a dir, fa uns 10 mil anys.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

Pel que fa als elefants veritables, de la família dels elefàntids (Elephantidae), arriben a l’Europa occidental durant el Pliocè superior (Vil·lafranquià) i coexisteixen amb els darrers mastodonts del gènere Anancus. Archidiskodon meridionalis, la primera d’aquestes espècies, ha estat trobat al Pleistocè inferior del jaciment d’Incarcal, a Crespià (Gironès) i també a les terrasses d’Horta (a Barcelona) i a Manresa. A Europa occidental, A. meridionalis persisteix fins a la base del Pleistocè mitjà, i a partir d’aquest moment és substituït per una espècie més evolucionada d’elefant, Palaeoloxodon antiquus, que a Catalunya va ser trobat a les Corts i a Sant Vicenç dels Horts (Baix Llobregat), i també a les terrasses del Ripoll dels voltants de Sabadell (Vallès Occidental). A l’inici del Pleistocè superior (Riss-Würm), l’elefant antic és substituït pel mamut (Mammuthus primigenius), una forma adaptada a les baixes temperatures de la tundra. Aquesta espècie va ser trobada al Congost (Granollers) i a la vall de Vianya (Garrotxa). En començar l’Holocè, els proboscidis desapareixen d’Europa.

Els sirenis

Es tracta d’un grup de grans placentaris aquàtics, normalment marins, que tenen característicament els membres anteriors transformats en aletes i no tenen membres posteriors. Les seves característiques anatòmiques els apropen als proboscidis. Actualment persisteixen dues espècies, el manatí (Trichechus = Manatus) i el dugong (Dugong). Els representants més antics han estat trobats a l’Eocè mitjà d’el Faium, a Egipte. A l’Eocè de la conca de l’Ebre hom ha trobat el gènere Halitherium en un bon nombre de localitats: Puig-1’agulla, Vic, Seva, Tona, Taradell, Vilanova del Camí, can Parer (Sant Miquel del Fai), Vilatorta i Roda de Ter. Destaquem la troballa d’un esquelet gairebé sencer a Castellbell i el Vilar, prop de Montserrat (Bages).

Fins al Miocè inferior i mitjà (Burdigalià superior - Languià) no tornem a trobar cap registre de sirènids fòssils al nostre país. En el Miocè marí del Vallès-Penedès, Halianassa cuvieri es troba al jaciment de can Almirall, prop de Subirats, i a Sant Pere de Ribes; la mateixa espècie ha estat citada al Camp de Tarragona. A mas Romeu (Vilafranca del Penedès) i a can Aborià s’hi ha trobat una espècie diferent, H. kralmletzi. A Mallorca, les citacions d’H. cuvieri del Miocè mitjà marí també són abundants: Muro, sa Teulera, sa Botifarra (Santa Margalida), Pina, Sao Morelló, Felanitx, etc. Els sirènids ja no es troben en el Pliocè inferior català.

Els folidots

Els mànids o pangolins són mamífers folidots recoberts d’escates, que s’alimenten a base de formigues. No tenen dents, i per això hom els havia associat als desdentats. Actualment viuen a les zones tropicals d’Àsia (a l’índia, a la Xina i a Indonèsia) i d’Àfrica, però durant l’Oligocè i el Miocè també foren presents a Europa. Al nostre país únicament s’han trobat algunes restes postcranials de Teutomanis a can Canals, al Miocè inferior del Vallès-Penedès.

Els perissodàctils

L’ordre dels perissodàctils (Perissodactyla), on s’inclouen els cavalls, rinoceronts i tapirs actuals, té un origen molt llunyà i en el passat va ser un grup força més nombrós que a l’actualitat. Ja des de la base del Terciari estan ben caracteritzats en dos subordres, el dels hipomorfs (Hippomorpha) i el dels ceratomorfs (Ceratomorpha).

Els hipomorfs

Fragment de maxil·lar i de mandíbula del cavall fòssil Paleothenum medius, trobats a l’Eocè superior del Roc de Santa, a la conca de Tremp (× 0,7). Amb relació al mecanisme d’alimentació, que de fet fou la base de l’èxit dels perissodàctils, la dentició conserva les incisives tallants i tota una bateria de queixals lofodonts iguals o semblants, que formen una superfície trituradora.

Jordi Vidal / MIPS.

Al Paleogen, els èquids primitius eren molt diversificats, especialment pel que fa a la família dels paleotèrids (Paleotheridae). Dins d’aquesta família, destaca el gènere Paleotherium, que durant el Ludià (Eocè superior) arribà a ser representat per tres espècies diferents dins del mateix jaciment, per exemple, a Sossís o a Roc de Santa, a la conca de Tremp. D’una mida més petita era Plagiolophus, també present al Ludià superior de Roc de Santa i als lignits de Selva i Manacor, a Mallorca.

Els veritables representants de la família dels èquids (Equidae) es troben ja a l’Eocè inferior de les Saleres (l’Ametlla de Montsec). Es tracta del gènere Propachynolophus, un dels avantpassats més antics dels cavalls, de les dimensions d’un gos. Descendents d’aquesta forma són Pachynolophus i Anchilophus, presents a nombroses localitats del Lutecià i el Ludià (Eocè superior, respectivament) de les conques d’Àger (can Camperol, a Corçà) i de Tremp (serra de Montllobar, Roc de Santa). A l’inici del Miocè arriba des d’Amèrica un nou tipus d’èquid, Anchitherium, que caracteritzarà bona part del Miocè. L’espècie A. aurelianense ha estat trobada al Miocè inferior del Vallès-Penedès (Rubí, el Papiol i Martorell), i de les conques de Llevant (Bunyol, Rubiols).

Crani d’un cavall abundant en el Neogen de la península Ibèrica, Hipparion mediterraneum. La dentició d’aquests petits cavalls ja era força semblant a la dels actuals, amb les molars altes (hipsodontes) i amb la corona plana, farcida de cement, i crestes sortints de distribució irregular. La peça de la foto és de Piera (Turolià), a la conca Vallès-Penedès.

Jordi Vidal / MIPS.

En començar el Miocè superior (Vallesià), una nova onada procedent d’Amèrica, porta a Euràsia, a través de l’istme de Bering, una forma molt més evolucionada d’èquid, l’Hipparion, que desplaça els darrers Anchitherium. Hipparion és un èquid que mostra nombroses diferències respecte dels altres esmentats. En general tenia la mida d’un poni, però mostrava ja una dentició molt hipsodonta, amb disseny dental complicat, corones altes i ciment entre els replecs de les crestes; en aquest sentit, s’assemblaven molt a les dels cavalls actuals. Malgrat que Hipparion presentava extremitats encara amb tres dits, els dits laterals ja no eren funcionals durant la carrera. A la península Ibèrica, els primers hiparions que arriben pertanyen a l’espècie Hipparion catalaunicum, una forma relativament gran que trobem àmpliament estesa al Vallesià del Vallès-Penedès (Hostalets de Pierola, can Poncic, can Llobateres, Viladecavalls, etc.), al Baix Empordà (la Bisbal), a la Seu d’Urgell (el Firal, Bellestar) i a la Cerdanya (Sanavastre, Prats, Estavar). A l’inici del Turolià, un immigrant oriental, H. mediterraneum, més petit, substitueix l’anterior; és molt freqüent al jaciment turolià de Piera (Anoia). Al Turolià superior de Venta del Moro (Plana d’Utiel) trobem dues espècies, una de petita (H. gromovae) i una altra de mitjana (H. concudense). Al Pliocè inferior del Rosselló i de l’Empordà, el gènere només hi és representat per H. crassum. Finalment, Hipparion desapareix al Pliocè superior, moment en què arriben els primers representants d’Equus.

Reconstrucció de Chalicotherium grande, pertanyent al grup fòssil dels ancilòpodes. L’esquelet d’aquests perissodàctils presentava una conformació curiosa, amb els membres anteriors més llargs que els posteriors i acabats amb unes urpes ben desenvolupades (i no amb unglots, com és característic dels cavalls), amb les quals recollien les fulles i els fruits que els feien d’aliment. Hom n’ha trobat restes a diferents jaciments miocens del nostre país.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

Les formes més primitives d’Equus de la península Ibèrica pertanyen a l’espècie E. stenonis, un cavall més petit que E. caballus; les seves restes han estat trobades al Pliocè superior del jaciment de Casablanca, a Almenara (Plana Baixa) i a diferents localitats del Pleistocè inferior del Principat i del País Valencià (per exemple, a la cova del Llentiscle, a Vilamarxant, al Cantalar, a Xàbia, etc.). Finalment, durant el Pleistocè mitjà ja trobem els primers representants del cavall actual (E. caballus) i de l’ase (E. hydruntinus).

Relacionats amb els hipomorfs, trobem a Catalunya durant el Neogen els ancilòpodes (Ancylopoda), un grup que presentava unes adaptacions molt particulars, completament diferents a les de la resta dels perissodàctils. Tenien el crani curt, els membres anteriors més llargs que els posteriors i, el més sorprenent encara, les seves potes no tenien unglots sinó urpes. Aquests animals, per tant, no eren corredors com la resta dels perissodàctils sinó animals de bosc, acostumats a alimentar-se amb fulles i fruits tendres que agafaven amb les mans com ho fan actualment els goril·les. Al Vallès-Penedès l’espècie Chalicotherium grande és molt freqüent a tota la seqüència del Miocè superior. El trobem encara al Miocè mitjà, a l’Aragonià superior de Sant Quirze de la Serra, Hostalets de Pierola i castell de Barberà, al Vallesià inferior de Santiga, a can Poncic i can Llobateres i al Vallesià superior de Viladecavalls i de Terrassa. Al Vallesià, aquesta forma és present també a la Seu d’Urgell (jaciment del Firal) i a la Cerdanya (jaciment d’Estavar). Chalicotherium grande encara és present al Turolià inferior de Piera (Anoia), i s’extingeix una mica més tard, al Miocè superior, de la Península.

Els ceratomorfs

Crani del rinoceront fòssil Aceratherium incisivum, trobat al Miocè superior del jaciment de la bòvila Madorell, prop de Sabadell (Vallès Occidental). Els representants del gènere Aceratherium no tenien les banyes còrnies característiques dels rinoceronts actuals. A la foto destaquen els ossos nasals fortament projectats cap endavant (× 0,1).

Jordi Vidal / MIPS.

Els més antics pertanyen a la superfamília dels tapiroïdeus (Tapiroidea), que van tenir una àmplia dispersió durant el Paleogen. Aquestes formes, emparentades amb els tapirs actuals, varen proliferar durant l’Eocè superior (Lutecià) de les depressions prepirinenques. És el cas de Lophiodon, Lophiaspis i Chasmotherium, que trobem a diferents indrets de les conques de Tremp (serra de Montllobar) i Àger (Sant Pere Màrtir i al poble vell de l’Ametlla de Montsec). Els veritables tapirs, però, no apareixen al nostre país fins al Miocè superior, i ho fan amb l’espècie Tapirus priscus, trobat en alguns jaciments del Vallesià del Vallès (can Poncic, can Llobateres) i de la Seu d’Urgell (el Firal, Bellestar). Després d’aquesta breu aparició, els tapirs són absents de les faunes del Miocè terminal (Turolià) del Principat i tornen a aparèixer al Pliocè inferior de l’Empordà i del Rosselló, amb T. arvernensis, de Camallera i Perpinyà. Amb el Pliocè superior i el Quaternari, els tapirs desapareixen definitivament dels ecosistemes de l’Europa occidental.

L’altra gran superfamília, la dels rinocerotoïdeus (Rhinocerotoidea) agrupa tots els rinoceronts actuals i fòssils, i va tenir una àmplia difusió al Terciari català. Els rinoceròtids apareixen a l’Europa occidental després de la «grande coupure», al límit entre l’Eocè i l’Oligocè. Als Països Catalans, els primers rinoceronts es troben al Miocè inferior del Vallès-Penedès, als jaciments de can Mas (Aceratherium platyodon), can Julià (A. mirallesi) i al molí de can Calopa (Brachypotherium aurelianense); aquesta darrera espècie era amfíbia, de potes curtes i relacionada amb els teleoceratins nord-americans. Pel que fa al gènere Aceratherium, és juntament amb Dicerorhinus la forma més freqüent als jaciments miocens catalans, des del Miocè inferior fins al superior (Turolià) de Piera, on coexisteixen A. incisivum i D. scheleiermarcheri, aquest de grans dimensions. Al jaciment vallesià de can Llobateres hi arriben a coexistir fins quatre espècies diferents d’aquests gèneres. Els mascles d’A. incisivum tenien uns grans ullals, mentre que les femelles els tenien molt més reduïts. Aquesta espècie persisteix fins al Miocè terminal de Venta del Moro (Plana d’Utiel). Nogensmenys, la forma més freqüent d’aquells moments és Dicerorhinus megarhinus, trobat al Miocè superior d’Alcoi. Al Pliocè inferior de Perpinyà aquesta espècie coexisteix amb la nova forma D. miquelcrusafonti. El gènere Dicerorhinus persisteix al Pliocè superior i al Pleistocè inferior d’Europa amb l’espècie D. etruscus. Al Pleistocè mitjà és substituïda per D. hemitoechus, i finalment, en començar el Pleistocè superior i amb l’arribada de la darrera glaciació el gènere Dicerorhinus és substituït pel rinoceront llanut (Coelodonta antiquitatis), que era adaptat a les baixes temperatures de la tundra. La fi del Würm, ara fa uns 12 000 anys, comportà la definitiva desaparició dels rinoceròtids a Europa.

Els artiodàctils

Els suïformes

Reconstrucció del petit artiodàctil Cainotherium miocaenicum, trobat a diverses localitats del Miocè inferior de la conca del Vallès-Penedès. Encara que no té cap parentiu amb les llebres i els conills, aquesta espècie herbívora, per les seves dimensions (30 cm) i pels seus hàbits, feia un paper ecològic semblant. Les dents mostraven a la corona els plecs verticals de dentina en forma de mitja lluna (selenodontes) que caracteritzen els remugants.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

Dins del subordre dels suïformes s’inclouen tot un conjunt de formes de les quals l’únic caràcter comú és la manca d’especialitzacions cranials o postcranials. Normalment, la dentició és bunodonta, adaptada a un règim omnívor, i els membres no mostren reduccions ni fusions importants de metàpodes i de falanges.

Als Països Catalans, el representant d’aquest grup més antic és Mouillacitherium de l’Eocè inferior de Corçà (Noguera), a la conca d’Àger, i pertany al primitiu grup dels paleodonts (Palaeodonta), que reuneix els avantpassats de la resta dels artiodàctils. Un altre representant del mateix grup, Cebochoerus, el trobem a l’Eocè inferior de les Saleres (conca d’Àger) i Capella (conca de l’Isàvena). Als lignits de Selva i Lloseta, a Mallorca (que, a l’Eocè mitjà encara formava part de la Península), un paleodont primitiu, Diplobune, es troba associat a Lophiotherium, un altre gènere que ja té tendència, en la seva dentició, a la selenodòncia. A l’Eocè superior (Ludià) de Sossís i Roc de Santa, a la conca de Tremp, el nombre d’artiodàctils primitius augmenta considerablement. Així, a Sossís, arriben a coexistir fins a cinc gèneres diferents: Dichodon, Leptotheridium, Dacrytherium, Haplomeryx i Xiphodon. La majoria d’aquests gèneres mostren ja en la seva dentició una clara tendència a la selenodòncia, de manera que prefiguren el que seran els futurs remugants. L’associació faunística del jaciment contemporani de Roc de Santa és molt semblant a la de Sossís, però cal afegir-hi una nova espècie de súid, Choeropotamus sudrei. A la fi de l’Eocè, el caràcter endèmic de les faunes peninsulars s’accentua respecte a les de l’altre costat dels Pirineus. La presència del petit súid autòcton Moiachoerus a Sant Cugat de Gavadons (Osona), n’és una mostra.

Després de la «grande coupure» del trànsit entre l’Eocè i l’Oligocè, les faunes de suïformes dels Països Catalans són compostes dels mateixos elements comuns a l’Oligocè de la resta d’Europa. Els suïformes grossos pertanyen als gèneres Entelodon, trobat a Rocallaura (Urgell), i Anthracotherium, que pertany al grup del qual sorgiran els hipopòtams actuals, i que s’ha trobat a l’Estampià de Sineu, a Mallorca, i en els nivells més baixos de la sèrie de Fraga (conca de l’Ebre). El gènere Diplobune persisteix associat a Ephelcomenus, a l’Oligocè inferior de Calaf, mentre que al Talladell, a Tàrrega, trobem una espècie endèmica d’Elomeryx, E. cluae. Així mateix, a l’Estampià de Sineu (Mallorca), trobem Palaeochoerus, que ja és un veritable súid. Una forma derivada d’aquest, Aureliachoerus, és el súid dominant al Miocè inferior del Vallès-Penedès (molí de can Calopa, Sant Andreu de la Barca, can Canals, el Canyet, Martorell, etc.), on arriba a ser representat per tres espècies diferents. En algunes d’aquestes localitats, aquest gènere s’acompanya pel súid Bunolistriodon, que presenta una dentició amb tendència a la lofodòncia. L’altre artiodàctil dominant al Miocè inferior del Vallès-Penedès és Cainotherium miocaenicum, que tenia les dimensions d’una llebre i presentava una dentició ja típicament selenodonta. Les seves restes han estat trobades a gairebé totes les localitats del Miocè inferior del Vallès-Penedès.

Crani del súid gegant Microstonyx erimanthus, del Vallesià (Miocè superior) de la conca del Vallès-Penedès, espècie que hom creu desplaçada a partir d’un lloc d’origen més oriental, i que va substituir els altres súids autòctons desenvolupats durant el Miocè. La llargada del crani és el doble de la del crani del porc senglar actual.

Jordi Vidal / MIPS.

El trànsit al Miocè mitjà comportà l’extinció de Cainotherium. En canvi, els súids van augmentar notablement la seva diversitat. L’element dominant en aquest moment és Listriodon, dotat de dentició lofodonta i adaptat a un règim probablement herbívor. Amb dentició bunodonta i un caràcter més omnívor tenim els gèneres Korynochoerus i Conohyus, formes que són freqüents als jaciments clàssics de l’Aragonià del Vallès-Penedès (Hostalets de Pierola, Sant Quirze de la Serra). Al jaciment del castell de Barberà s’afegeix el nou gènere Barberahyus, que pertany a la subfamília dels taiassúids (Tayassuidae), a la qual també pertanyen els pècaris actuals. El trànsit al Vallesià no comporta pràcticament cap canvi en aquest esquema. Només cal afegir, en el jaciment de can Llobateres, la presència d’un nou gènere, Parachleuastochoerus, potser relacionat amb el gènere asiàtic Chleuastochoerus. Durant el Vallesià superior, desapareixen la major part dels súids esmentats, que són substituïts per dos immigrants d’origen oriental; d’una banda, Schizochoerus, trobat a Viladecavalls, convergent amb Listriodon i, com aquest, amb molars lofodontes adaptades a mastegar vegetals durs. De l’altra, Microstonyx, trobat al Vallesià superior de Terrassa, que fou un súid gegant, i que persistí fins al Turolià de Piera.

A la fi del Miocè i al Pliocè inferior, l’únic súid vivent era Propotamochoerus provincialis, una espècie petita, que alguns inclouen dins del gènere Sus. S’ha trobat al Turolià terminal d’Alcoi (Alcoià) i a Venta del Moro (Plana d’Utiel), i al Ruscinià inferior del serrat d’En Vaquer, prop de Perpinyà. A Venta del Moro i a la Portera, també a la Plana d’Utiel, cal afegir la presència d’una forma pròxima als hipopòtams, Hexaprotodon crusafonti, que demostra l’existència a Europa d’hipopotàmids abans del Quaternari. Durant el Pliocè mitjà i superior, els súids desapareixen dels jaciments catalans. Al Pleistocè inferior arriben els primers hipopòtams. Així, Hippopotamus incognitus ha estat trobat a Incarcal, a Crespià i a Bòbila Ordis (Gironès). Aquesta espècie fou substituïda per H. major, que persisteix durant tot el Pleistocè mitjà, i que hom ha trobat a les terrasses de Terrassa.

Els tilòpodes

Cal esmentar ací la sorprenent presència de camells del gènere Paracamelus al Miocè terminal de Venta del Moro (Plana de l’Utiel), probablement en relació amb la crisi de salinitat del Messinià i l’obertura de noves vies migratòries.

Els remugants

Els traguloïdeus

Els tragúlids (Tragulidae) formen una família de petits remugants que viuen en relació als cursos permanents d’aigua i que actualment poblen les pluviselves de l’Extrem Orient. Malgrat que no tenen astes, els mascles tenen dents canines molt desenvolupades. Aquesta família és representada al nostre país des del Miocè inferior. El gènere Dorcatherium es troba al Vallès-Penedès, a can Canals, al Canyet, les Escletxes i Sant Mamet, i fins al Vallesià d’Hostalets de Pierola, can Poncic, can Llobateres, Sabadell, Terrassa, etc., passant pel Miocè mitjà de Sant Quirze de la Serra i dels castell de Barberà; també s’ha trobat al Vallesià de la Seu d’Urgell, al jaciment del Bellestar. L’arribada del Turolià, que comportà un règim molt més sec, va comportar la desaparició d’aquesta forma a la península Ibèrica.

Els cervoïdeus

Mandíbula i banyes de muda en diferents estadis de creixement del cérvol miocè Euprox trobat a diferents localitats de la conca del Vallès-Penedès. Contràriament al que passava en els primers cervoïdeus, que no tenien banyes, aquests ja en tenien, i amb alguna ramificació; de fet, la història evolutiva dels cérvols té relació amb una complicació creixent de la ramificació de les banyes, d’una manera semblant al que passa al llarg del creixement de cada individu en els cérvols actuals.

Jordi Vidal / MIPS.

L’origen dels cervoïdeus, grup en el qual s’inclouen els cérvols actuals, se situa probablement cap al final de l’Oligocè. Al Miocè inferior ja trobem una alta diversitat de gèneres, com Amphitragulus, Dremotherium, Lagomeryx i Procervulus, presents al Miocè inferior del Vallès-Penedès. Alguns d’aquests ja tenien banyes incipients. Al Miocè mitjà trobem ja veritables cèrvids. Stephanocemas, de la Trinxera de Sant Quirze de la Serra, tenia banyes encara sense candils, amb una roseta molt ampla. Euprox, present als Hostalets de Pierola, ja en tenia dos, un de principal i un altre de secundari, malgrat que les banyes encara eren molt curtes. Al mateix gènere o a una forma semblant pertany el cérvol que domina durant tot el Miocè. Al costat d’Euprox i a partir del Miocè mitjà trobem un petit cervoïdeu, Micromeryx, que a més de les seves mides es distingia de l’anterior perquè no tenia banyes. Al Miocè terminal, aquestes formes miocèniques de cérvols són substituïdes per Cervus pyrenaicus, present també al Pliocè inferior de Perpinyà. Finalment, els primers cérvols d’aspecte modern, dotats de banyes amb més d’una branca, tenen la seva expansió a partir del Pliocè superior. Cal destacar, en aquest sentit, els gèneres Dama i Eucladoceros, presents al jaciment de Casablanca, a Almenara (Plana Baixa).

>Els girafoïdeus

Formes pròximes als giràfids (Giraffidae) ja apareixen al Miocè inferior del Vallès-Penedès, com Palaeomeryx, trobat a can Julià, a Gelida. Malgrat tot, no és fins a la base del Miocè superior que entren els primers giràfids veritables a la Península. Aquests primers immigrants pertanyen al primitiu gènere Palaeotragus, citat al castell de Barberà, als Hostalets de Pierola, a can Poncic, a Santiga, a Viladecavalls, i encara a d’altres jaciments. Els giràfids persisteixen al nostre país durant el Turolià (Birgerbohlinia es trobà a Piera), i els darrers corresponen al Miocè terminal de Venta del Moro (Plana de l’Utiel) i al Pliocè inferior de Sant Nofre (Baix Ebre) i de Perpinyà (Rosselló).

Els bovoïdeus

El primer bòvid (Bovidae) de l’Europa occidental, Eotragus, es troba al Principat, a diferents localitats del Vallès-Penedès (can Canals, Sant Mamet); era petit i tenia els apèndixs frontals encara molt curts. Durant la resta del Miocè, els bòvids dominants als diferents jaciments pertanyen a la subfamília dels boselafins (Boselaphini), a la qual també pertany l’actual nilgo (Boselaphus), que viu a les zones subtropicals de l’índia i de l’Extrem Orient. Així, els gèneres Miotragocerus, Protragocerus i Austroportax caracteritzen l’interval existent entre el Miocè mitjà (Sant Quirze de la Serra, el castell de Barberà, Hostalets de Pierola) i el Vallesià inferior (Santiga, can Poncic, can Llobateres). Austroportax és un bòvid que, per la seva robustesa i per la disposició lateral dels apèndixs, prefigura força bé els bovins (Bovini) actuals, subfamília dels bòvids a la qual pertanyen el bou i el bisó. El trànsit al Vallesià superior (al qual pertanyen els jaciments de Viladecavalls i Terrassa) i al Turolià (Piera) comportà la desaparició dels gèneres esmentats fins ara i llur substitució per dos immigrants orientals, trobats també al jaciment de Pikermi, a Grècia: Tragoportax i Graecoryx. Al Turolià superior, a més de Tragoportax, arriba un nou immigrant, Parabos, convergent amb els veritables bovins; es troba a les localitats de Venta del Moro (Plana de l’Utiel) i Alcoi (Alcoià). El gènere Alephis, del Pliocè inferior de Perpinyà, sembla emparentat amb l’anterior. Al Turolià superior d’Asp (Vinalopó), hi és present, també, el gènere Gazella.

La substitució dels darrers boselafins pels primers veritables bovins té lloc al Pliocè superior. Així, Leptobos etruscus es troba als jaciments de Crespià (Gironès) i Casablanca (Plana Baixa). Al Pleistocè inferior, aquest gènere és substituït per Bison. Els primers representants de Bos (en sentit estricte) comencen a aparèixer en el transcurs del Pleistocè mitjà, i persisteixen encara durant la resta del Quaternari.

Un cas a part el constitueixen els bòvids d’origen neogen que poblaren les illes de la Mediterrània occidental durant el Pliopleistocè. La crisi de salinitat del final del Miocè permeté als avantpassats d’aquestes formes d’entrar lliurement, per terra, als territoris que actualment ocupen les esmentades illes. La posterior transgressió pliocena els deixà aïllats dels continents, juntament amb rosegadors (principalment glírids) i insectívors. Així va començar llur evolució, sota aquestes condicions d’insularitat, i en alguns casos perdurà al llarg de quasi cinc milions d’anys. Llur origen i, fins i tot, llur exacta posició sistemàtica encara són dubtosos, en molts casos; i, encara, en alguns sembla probable un origen africà. Hom coneix bòvids endèmics de caire insular a Mallorca, Menorca, Eivissa, Còrsega, Sardenya, etc. Malgrat això, l’exemple més paradigmàtic i més ben estudiat és el de Myotragus, un petit bòvid conegut des del Pliocè de les Balears (encara que la seva presència a Eivissa és dubtosa). Probablement, el seu avantpassat immediat havia entrat a l’actual àrea balear durant el Messinià. Aquesta forma primitiva de rupricaprí (de la subfamília dels Rupricaprini), potser pròxima a Gallogoral, va donar lloc a Sardenya a Nesogoral, mentre que a les Balears donà Myotragus. L’evolució de Myotragus en condicions d’insularitat fou veritablement singular. La manca de carnívors a Mallorca i a Menorca determinà la marxa enrere de totes aquelles especialitzacions que tendien a afavorir una fugida ràpida davant dels predadors en el continent, com per exemple, la grandària i l’allargament de les potes per mitjà dels metàpodes. Així, les poblacions més primitives de Myotragus, de l’espècie M. pepgonellae, ja són de mida petita i amb els metàpodes curts. Però, a més, les difícils condicions de subsistència en un medi sense gaires recursos i, alhora, sense limitadors importants de les poblacions, determinà també profundes modificacions cranials: mentre que M. pepgonellae conserva quatre incisives normals a cada hemimandíbula inferior, l’evolució posterior tendeix a perdre’n tres, i alhora la resta es va fent progressivament hipsodonta; finalment, a M. balearicus, que és la forma més evolucionada, només hi ha una única incisiva de creixement continu, com passa en els rosegadors (el nom genèric de Myotragus, cabra-rata, fa referència a aquesta evoluciò convergent). A més, les òrbites oculars, que se situen lateralment en la resta dels remugants, ací es desplacen cap endavant, fins que arriben a situar-se frontalment, en un mateix pla; aquesta adaptació, present també entre els primats, té com a objecte la visió en relleu.

En conjunt, doncs, Myotragus presentava tot un seguit de modificacions notables que eren producte de la seva evolució en condicions d’insularitat. Originat al final del Miocè, ara fa cinc milions d’anys, va sobreviure a les Balears fins fa només uns 4000 anys. L’arribada de l’home, que probablement va intervenir activament en la seva extinció, va significar la fi d’aquesta fauna endèmica. Certament, quan això va passar, Myotragus ja era un fòssil vivent, dins del seu medi insular. Com en molts altres casos, el contacte amb l’espècie humana fou fatal i el convertí en un element més del registre fòssil.