Els efemeròpters: efímeres

Característiques de grup

Les efímeres són insectes d’aparença poc vistent, pels colors poc contrastats, ocres, sienes i blancs, i per les ales hialines i el cos allargat i corbat, acabat en dos cercs llargs i molt fins, i de vegades un paracerc d’una llargada semblant. Les nimfes són aquàtiques i viuen al fons dels rierols. Les efímeres tenen desenvolupament hemimetàbol, amb la particularitat de tenir un estadi de desenvolupament preimaginal, entre la nimfa i l’imago, anomenat subimago, que és aeri i morfològicament semblant a l’adult, però que sexualment és immatur. El nom dels efemeròpters respon a la qualitat d’efímers dels adults, ja que són de vida molt curta, tant que alguns viuen només un dia.

Morfologia

Aspecte general d’un efemeròpter mascle, en visió lateral (A, × 7) i detall del cap (A’) i del final de l’abdomen en visió ventral (A"). Hom ha indicat: 1 ull compost, 2 ocel·le, 3, antena, 4 coxa, 5 trocánter, 6 fèmur, 7 tíbia, 8 tars, 9 protòrax, 10 prescutel·la, 11 mesotórax, 12 primer parell d’ales, 13 segon parell d’ales, 14 penis, 15 gonopodi (fòrceps), 16 cerc dret, 17 paraprocte, 18 filament terminal, 19 epiprocte.

Amadeu Blasco, del natural.

El cap de les efímeres és petit i porta unes antenes curtes, de llargada inferior a l’amplada del cap, i l’aparell bucal vestigial, és a dir, no funcional, ja que els adults no s’alimenten. En el tòrax, el segon segment (mesotòrax) és el més desenvolupat i, pel dors, cobreix completament el tercer. Les efímeres tenen dos parells d’ales membranoses, però només el primer parell es troba ben desenvolupat, mentre que el segon o bé és vestigial o bé és molt petit o ha desaparegut. La venació de les ales és reduïda. Les potes consten de sis artells: la coxa basal, el trocànter, el fèmur, la tíbia, el tars (fet de quatre o cinc tarsòmers, no sempre ben individualitzats) i les ungles apicals. En algunes famílies (polimirtàcids i altres) les potes de les femelles i les potes mesotoràciques i metatoràciques dels mascles són vestigials. L’abdomen consta de deu segments i s’acaba generalment en dos cercs, i, en algunes famílies, encara hi ha un paracerc, de llargada semblant. La presència dels llargs cercs és un caràcter clarament visible, ja que quan volen fa la impressió que constitueixen una mena de contrapès que els impedeix elevar-se més ràpid.

El dimorfisme sexual és clarament patent en el desenvolupament de les potes anteriors dels mascles, que poden ésser tan llargues com tot el cos. Igualment, els mascles tenen els ulls més desenvolupats, gràcies al fet que les facetes de la zona superior són molt grosses, i poden arribar a semblar turbants, amb distribució diferencial de zones de pigmentació diferents. En les femelles, la grandària de les facetes i els colors són uniformes. En algunes famílies, com els cènids i els exòtics tricorítids, els ulls són iguals tant en els mascles com en les femelles.

Els mascles poden tenir la part posterior de la novena esternita (la làmina subgenital) més o menys modificada, i d’ella surten un parell de fòrceps de característiques i morfologia diverses. En posició dorsal respecte de la làmina subgenital, hi ha un parell de penis, que són parcialment soldats; a la família dels bètids, tanmateix, els penis són completament membranosos i retràctils, de manera que generalment no són visibles. En les femelles, la part posterior de la novena esternita es coneix amb el nom de placa o làmina subanal, i la forma del seu marge posterior és útil per a diferenciar alguns gèneres.

Els subimagos, tot i que són de morfologia semblant als imagos, es reconeixen fàcilment perquè tenen les ales opaques i grises.

Reproducció i fases nimfals

Aspecte general d’una nimfa d’efemeròpter (×7) en visió dorsal (A), i detall de l’extrem d’una pota (A’). Hom ha indicat: 1 antena, 2 ull compost, 3 pteroteca, 4 traqueobrànquia abdominal, 5 cerc multiarticulat, 6 paracerc, 7 ocelle, 8 sutura metòpica, 9 pronot, 10 mesonot, 11 metanot, 12 ungla tarsal.

Amadeu Blasco, del natural.

Els efemeròpters es reprodueixen sexualment i partenogenèticament. Són ovípars, si bé hi ha espècies, del gènere Cloeon, que són ovovivípares. La còpula es fa entre el mascle i la femella adulta o bé entre el mascle i el subimago femella, i en aquest cas hi ha tres possibilitats: que la femella faci la posta dels ous després de convertir-se en imago, cas que es dona en Ephemera danica i en Cloeon simile, per exemple; que la femella no arribi a fer la muda imaginal, de manera que els subimagos femenins siguin l’únic estadi aeri de l’espècie, cosa que passa en Choroterpes picteti, i Thraulus bellus; o bé que les femelles facin la posta just mentre dura la muda, de manera que aquesta quedi dipositada a l’exúvia del subimago. Hi ha una única espècie, Palingenia longicauda, la femella de la qual no té estadi subimaginal. En algunes espècies, les femelles s’aparellen amb diversos mascles, encara que el cas invers és el més corrent. La femella sol morir un cop ha fet la posta.

Els ous es caracteritzen per l’estructura de l’exocòrion, que en alguns casos pot arribar a ésser molt complexa. Poden tenir òrgans adhesius per a fixar-se al substrat i evitar així ésser emportats pel corrent de l’aigua, en disposició polar, en un o tots dos pols, o bé (a Centroptilum) equatorial. A més, tenen una substància amb propietats adhesives, presumiblement mucoproteïnes, que absorbeixen aigua en submergir-se l’ou. També s’observa la presència de micròpils, en nombre molt variable entre les espècies (des d’un de sol, a Baetis subatrebatinus, fins a nou, a Heptagenia sulphurea), i també dins de cada espècie; aquests micròpils se situen generalment al voltant de l’eix principal de l’ou, en posició equatorial o més o menys central. L’eclosió es fa gràcies a la presència, a l’àrea interocel·lar del cap de les nimfes, d’una estructura quitinitzada que els permet trencar el còrion de l’ou.

La durada del desenvolupament embrionari és variable. Sovint hi ha un període de diapausa inicial, que es pot presentar tant en les espècies que viuen en aigües temporànies, a les quals aquest període de latència és imprescindible per a esperar les pluges, com en les que tenen un desenvolupament nimfal que precisa d’uns marges de temperatura molt concrets.

El desenvolupament postembrionari sol comprendre la major part del cicle dels efemeròpters. Les nimfes són sempre aquàtiques, i passen un nombre de mudes molt variable. Les espècies del gènere Baetis, que en passen set, es poden considerar les de cicle més simplificat, mentre que el més corrent és que mudin de 12 a 15 vegades al llarg del desenvolupament. D’altra banda, dins d’una mateixa espècie també pot variar el nombre de mudes en funció de la temperatura: hom ha comprovat que muden menys vegades les poblacions que viuen en aigües càlides, i també les generacions estivals de les espècies que tenen més d’una generació anual.

Nimfes d’efemeròpter. Les característiques morfològiques de les nimfes dels efemeròpters permeten de separar les diferents famílies, segons la conformació, la situació, el nombre i la forma de les traqueobrànquies abdominals. A la figura, hom ha representat nimfes de: 1 Oligoneuriella rhenana (oligonèurid, ×4), 2 Syphlonurus lacustris (siflonúrid, ×4), 3 Ephemerella ignita (efemerèllid, ×8). 4 Habroleptoides (leptoflèbid, ×7). 5 Ecdyonurus (heptagènid, ×2,5). 6 Caenis luctuosa (cènid, ×6). 7 Ephemera (efemèrid, ×3).

Jordi Corbera, del natural.

Les nimfes dels efemeròpters són, doncs, petits animalets aquàtics, amb el cos acabat en tres cercs, un d’ells, el paracerc (central). Tenen el cap hipògnat o prògnat, al qual destaquen els ulls, laterals o dorsals, tres ocel·les (un de central i dos de laterals) i un parell d’antenes filiformes, amb el flagel més aviat curt; l’aparell bucal, situat ventralment, és de tipus mastegador, d’estructura variable en funció de l’alimentació, però característic per l’asimetria de les mandíbules i la fusió de la galea i la lacinia per a constituir la part anterior de la maxil·la. El tòrax té el segon segment (o mesotòrax) molt desenvolupat, fins a cobrir el tercer (metatòrax). Al mesonot hi ha les pteroteques anteriors i, al metanot, les pteroteques posteriors, aquestes absents en les nimfes d’espècies en què l’adult no té ales posteriors. Cada segment toràcic porta un parell de potes, i les del primer parell són d’estructura particular i variable, amb una única ungla tarsal, sovint proveïda de denticles. L’abdomen de les nimfes és fet de deu segments i acaba en els cercs que ja hem esmentat, de llargada variable, però de vegades el cerc central o paracerc pot mancar. Una característica fonamental és la presència de traqueobrànquies abdominals, variables de forma i de nombre, que hom interpreta com a expansions pleurals; les corresponents al primer segment sempre són rudimentàries, quan no inexistents, i també n’hi poden haver de coxals (per exemple al gènere Isonychia) o de maxil·lars (als oligonèurids). Al darrer estadi, les nimfes mascles ja es poden diferenciar de les femelles gràcies a l’estructura de la placa subanal de la novena esternita.

El cicle complet dels efemeròpters sol completar-se en un any, però també hi ha moltes espècies que tenen dues generacions anuals. Quan n’hi ha dues, la primera correspon a un cicle llarg que inclou el desenvolupament de les nimfes durant l’hivern i la primavera, amb l’emergència dels subimagos i la seva transformació en imagos a final o començament d’estiu amb la posta corresponent; la segona generació és de cicle curt i estival i s’inicia amb l’eclosió dels ous i acaba amb l’emergència a final d’estiu o començament de tardor. L’eclosió de les postes d’una mateixa generació es pot produir a l’uníson o d’una manera escalonada; quan aquest escalonament és molt marcat hom parla de l’existència de cohorts, fenomen que no deixa de ser freqüent en els efemeròpters.

La partenogènesi és molt comuna en els efemeròpters, sobretot en les espècies que tenen més d’una generació l’any, com en els gèneres Cloeon i Centroptilum. La població que s’origina partenogèneticament sol ésser constituïda només per femelles, però en alguns casos excepcionals també apareixen mascles, com en Centroptilum luteolum.

La durada de la vida de les efímeres generalment és només d’unes hores, o de dos o tres dies com a màxim, cosa que justifica el seu nom. Durant aquest temps, els adults concentren tota la seva activitat a aparellar-se i a pondre els ous. Hi ha només algunes excepcions a aquesta curta durada de la vida.

Etologia i ecologia

El vol nupcial té un sentit clar com a estratègia eficaç d’aparellament; el fan els mascles en grans eixams, a l’alba i al vespre: volen amunt i avall i, alhora, tot l’eixam es desplaça horitzontalment al llarg del riu o per la vora. Observant amb atenció, hom s’adona que alguns individus, les femelles, s’acosten a l’eixam i el travessen de baix a dalt, mentre es desplacen lateralment o fan un vol espiral. Si l’estratègia té èxit, la femella aconsegueix que un o més mascles abandonin l’eixam per a seguir-la i es produeix la còpula, que generalment es fa en vol: el mascle agafa la femella pel dors amb les potes del davant i cargola l’abdomen fins a atènyer les obertures dels seus oviductes, que tenen disposició ventral; en algunes espècies la còpula es fa mentre la parella resta parada a terra, com passa a Parameletus chelifer. Després de l’aparellament, la femella es disposa a fer la posta, que es duu a terme segons quatre tipus de conducta: n’hi ha que van deixant uns quants ous cada vegada que introdueixen l’abdomen a l’aigua, mentre volen ras, de manera que queden ben dispersos al llarg del riu, cosa que caracteritza Ephemera danica i Ephemerella ignita; d’altres es paren damunt d’un substrat parcialment submergit i dipositen els ous a l’aigua, com fan Habroleptoides modesta i Epeorus sylvicola; diverses espècies pròpies d’aigües lèntiques, sense corrent, es paren damunt de l’aigua amb les ales esteses mentre ponen els ous, com fa Cloeon dipterum; finalment, algunes femelles se submergeixen totalment a l’aigua i neden fins a un substrat determinat, generalment del fons, on dipositen els ous i, en aquest cas, o bé es moren al costat de la posta, com passa en diverses Baetis, Ecdyonurus i Rhithrogena, o bé aconsegueixen emergir de l’aigua.

Pel que fa a les nimfes, destaquen les estratègies de dispersió i de defensa. En les aigües lèntiques, com en llacs i llacunes, les nimfes es desplacen caminant pel fons o nedant, i així s’allunyen del lloc on han nascut. La seva localització posterior depèn de la disponibilitat d’aliment i, en general, no sembla que hi hagi una orientació preferent, amb dues excepcions: el desplaçament que fan just abans de l’emergència de l’imago, pel qual les nimfes s’acosten a la vora de l’aigua o s’enfilen en algun substrat parcialment emergit, on es produeix la muda (cas, per exemple, d’Habroleptoides berthelemyi), i el desplaçament que correspon a les migracions que fan les nimfes que viuen en aigües que, a l’hivern, s’arriben a glaçar. Hi ha casos de nimfes que remunten els corrents dels afluents dels llacs, cosa que passa en espècies que precisen d’aigües molt ben oxigenades, mentre que d’altres, al contrari, es desplacen cap al fons tot cercant una temperatura lleugerament més alta en comparació amb les capes superficials.

Entre les espècies que viuen en rius trobem dos tipus de mecanismes de dispersió: un és actiu, i correspon a les migracions i un altre és passiu, i és el que rep el nom de deriva. La deriva és un sistema freqüent de dispersió, que es dona especialment després de l’eclosió dels ous i en els primers estadis nimfals, i que permet la colonització dels trams inferiors del riu; també es produeix quan es fa el pas de nimfa a subimago, especialment entre les espècies nedadores, com Baetis. Les migracions són molt difícils d’estudiar atès que el desplaçament actiu de les nimfes sol ésser força erràtic. No obstant això, hom ha observat l’existència de migracions que semblen associar-se a un reotropisme positiu (riu avall) de les nimfes, procés que s’associa al vol dels adults als trams inferiors del riu. La deriva en els primers estadis nimfals és corrent en les efímeres que, quan són adultes, remunten el curs del riu en fer els vols nupcials. També és emprada per les nimfes per tal d’allunyar-se d’una manera ràpida dels predadors, com un sistema de defensa passiu. Una altra estratègia de defensa que és corrent en els efemeròpters és la que mostren les nimfes d’Ephemerella, que dobleguen l’abdomen endavant de manera que exposen els cercs terminals, separats, al depredador, i això els dona un aspecte més agressiu i, alhora, augmenta aparentment el seu volum. Diferents experiments semblen demostrar que la detecció dels predadors és de tipus químic, i no visual.

Les nimfes viuen a qualsevol massa d’aigua continental, és a dir, a tota mena de basses, llacunes, llacs i rius. La diversitat més alta d’espècies es dona en els sistemes fluvials i la més baixa en les llacunes salabroses, on només podrem trobar algunes espècies dels gèneres Cloeon i Caenis. Hi ha espècies que viuen durant una part del seu cicle en aigües de badies marines.

L’acció de l’home sobre el medi aquàtic podem dir d’una manera general que té l’efecte de disminuir la diversitat de les comunitats d’efemeròpters, bé que s’observa l’existència de tot un gradient de tolerància a la contaminació, des d’espècies poc tolerants, que només viuen en aigües oligotròfiques, com Rhithrogena loyoloea i Baetis alpinus, fins a les que poden viure en substrats anòxics, com Cloeon dipterum i C. inscriptum. Les obres de canalització dels cursos fluvials afecten d’una manera dràstica moltes espècies, ja que suposen la total uniformització del substrat, i, amb això, la de l’hàbitat, cosa que impedeix l’establiment de poblacions de nimfes associades a microambients concrets.

Pel que fa a la distribució, hem de considerar que els efemeròpters són considerats insectes amb bons mecanismes de dispersió: algunes espècies (per exemple, del gènere Baetis), poden recórrer en un dia més de 10 quilòmetres si el vent els és favorable. Dins d’una mateixa conca, la dispersió corre a càrrec tant de les nimfes (Baetis rhodani, B. fuscatus) com dels adults (a Paraleptophlebia submarginata i Caenis luctuosa), i en alguns casos, es fa en forma d’aeroplàncton; en els mostratges de plàncton aeri s’obtenen abundants femelles d’efímeres mortes amb les postes (per exemple, de Baetis muticus i Caenis lactea).

La situació geogràfica dels Països Catalans permet la presència d’espècies europees que es dirigeixen al S, com Epeorus torrentium, Ephemerella ignita, E. ikonomovi, Ephemera danica, Ephoron virgo, i Ecdyonurus venosus entre altres, i d’espècies nordafricanes que pugen cap al N, com Baetis nigrescens o Choroterpes picteti. La majoria de les espècies són europees i d’àmplia distribució. Un cas d’endemisme pirinenc és el de Rithrogena kimminsi.

Sistemàtica i filogènia

Els efemeròpters que hom coneix actualment es troben repartits en un total de 19 famílies, 200 gèneres i al voltant de 2000 espècies. Tanmateix, el nombre de gèneres i d’espècies pot ésser, en realitat, molt més gran a causa del desconeixement actual d’una gran part de la fauna africana i sudamericana. La diferenciació de les famílies i els gèneres és complexa i es fonamenta principalment en la presència o absència del paracerc, a més de diferents característiques de la nervació alar i del diferent grau de desenvolupament de les ales metatoràciques. De les vuit famílies presents als Països Catalans, la presència o absència de paracerc, és a dir, la presència de tres o dos filaments caudals, separa dos grans grups: d’una banda, tenen paracerc els efemèrids (Ephemeridae), els potamàntids (Potamanthidae), els leptoflèbids (Leptophlebiidae), els efemerèl·lids (Ephemerellidae), i els cènids (Caenidae), oligonèurids (Oligoneuriidae) i els polimitàrcids (Polymitarcidae), mentre que els bètids (Baetidae), els heptagènids (Heptageniidae) i els siflonúrids (Siphlonuridae) tenen només dos cercs caudals.

L’existència dels efemeròpters és antiga: el primer fòssil conegut, Triplosoba pulobella, sembla que procedeix del Carbonífer superior, i les formes del Permià ja presentaven un estadi subimaginal, mentre que els mistodòtids (Misthodotidae) adults encara tenien l’aparell bucal funcional. Posteriorment, en el Juràssic ja apareixen algunes de les famílies actuals, com la dels siflonúrids, al costat d’efemeròpters que tenien les ales mesotoràciques i metatoràciques de la mateixa grandària, com els mesefemèrids (Mesephemeridae). L’estudi dels fòssils trobats i altres estudis de morfologia i anatomia comparades han permès d’arribar a discernir allò que són caràcters plesiomòrfics dels apomòrfics. Es consideren caràcters plesiomòrfics la presència de tràquees aèries sense ramificar, la possessió de l’estat subimaginal, dels conductes sexuals parells, dels cercs i d’un paracerc llarg, els cicles amb nombroses mudes nimfals i les nimfes aquàtiques amb traqueobrànquies metamèriques. Són trets apomòrfics la reducció de l’ala posterior, l’atròfia de l’aparell bucal dels imagos, els ulls en turbant dels mascles, el funcionament com a òrgans aerostàtics dels cecs de l’intestí mitjà dels adults, la possessió de l’òrgan de Palmer en el sistema traqueal i la venació intercalar de les ales.

La filogènia de les famílies actuals no s’ha establert encara d’una manera clara, però segons els criteris d’Edmuns, publicats recentment (1980), es poden distingir sis línies filètiques a partir d’un predecessor comú; la primera d’aquestes línies inclouria les famílies dels siflonúrids, els metretopòdids, els ametropòdids i els bètids, considerant aquesta darrera com la d’aparició més posterior i la que mostra un nombre més gran de caràcters apomòrfics. Una altra línia inclouria els heptagènids i els oligonèurids, amb un grau elevat d’especialització. Els neoefemèrids, els cènids, els betíscids i els prosopistomàtids constituirien la tercera línia, en què hom considera que aquests darrers tenen el seu origen en els betíscids, i els cènids en els neoefemèrids. La quarta línia inclou els tricorítids i els efemerèl·lids, en la qual els primers haurien evolucionat a partir dels segons. Els leptoflèbids formarien una línia completament a part, mentre que els potamàntids, els eutiplòcids, els efemèrids, els polimirtàcids, els palingènids i els beníngids constituirien la darrera de les línies filètiques, a la qual els beníngids serien la família més especialitzada.

Els grups d’efemeròpters

El nombre d’espècies conegudes actualment (1986) als Països Catalans és de 71, però cal dir que de les vuit famílies que hi ha representades, i que hem esmentat anteriorment, se’n coneixen poques espècies a determinades àrees, especialment a la conca del Xúquer, fins ara poc estudiada, i a les Balears, on les espècies que hom ha trobat pertanyen exclusivament als gèneres Cloeon i Procloeon, pròpies dels cursos d’aigua temporanis i amb cicles de vida curts.

D’entre els efemeròpters proveïts de dos ceres i un paracerc central, els cènids se separen clarament i fàcilment de tota la resta pel fet que no tenen ales metatoràciques, a part de ser de mida petita, en general inferior a 12 mm; el primer parell d’ales té un serrell de pèls també característic i la venació és reduïda. Les nimfes dels cènids viuen en fons de corrents lents i tenen la segona brànquia desenvolupada fent com un estoig que amaga les següents. La separació de les altres quatre famílies es fa segons la venació alar. Per exemple, els efemèrids i els potamàntids tenen, al primer parell d’ales, les venes medianes primera i segona, a la zona basal, paral·leles entre elles i respecte de la primera cubital; per a separar ambdues famílies cal recórrer a l’estructura de la primera vena anal, que és simple en els efemerèl·lids i furcada distalment en els potamàntids. Les nimfes dels efemèrids viuen en aigües de corrent lent, a les quals s’acumula llim, i són excavadores; es reconeixen bé per la forma de les brànquies, plomoses i doblegades ensota a causa dels seus hàbits excavadors. Els leptoflèbids i els efemerèl·lids es distingeixen de les dues famílies anteriors pel fet que tenen, a les ales anteriors, la segona vena mediana i la primera cubital arquejades a la base i clarament divergents entre elles i respecte de la primera mediana; per a separar els imagos d’aquestes dues famílies cal recórrer a la posició relativa de la segona cubital respecte de les primeres cubital i anal; les ales transparents o fumades i el color del cos groguenc o brunenc en ambdues famílies, fa que les espècies d’una i de l’altra siguin difícils de separar.

D’entre les famílies que se separen pel fet de no tenir paracerc, els bètids es caracteritzen perquè tenen les ales posteriors petites o absents, i per l’existència de només tres artells clarament diferenciats als tarsos de les potes. Els heptagènids i els siflonúrids, per contra, sempre tenen les ales posteriors normals; en els primers, a més, el tars posterior és constituït per cinc artells, mentre que en els siflonúrids són només quatre els artells visibles.

Hom considera, a més de la classificació en famílies, la diferenciació de sis tipus biològics fonamentals, en funció del microhàbitat i també de l’estratègia alimentària de les nimfes. Els tres primers corresponen a espècies reòfiles: en el primer les nimfes tenen diferents tipus d’adaptacions morfològiques, com unes falses ventoses formades pel conjunt de traqueobrànquies, que els permeten resistir els corrents forts d’aigua (aquest és el cas dels heptagènids); al segon hi ha les nimfes que tenen les potes anteriors transformades en sistemes filtradors, com les dels oligonèurids; i el tercer es contraposa al primer, ja que es tracta de nimfes que neden activament, com les de Baetis, gràcies a la forma en fus del cos i al fet que utilitzen els cercs i el paracerc com a timó, quan els ajunten, o com a estabilitzador, quan els separen. El quart tipus recull algunes nimfes que viuen en el substrat, en zones amb detritus orgànic abundant, a les quals els és imprescindible tenir les traqueobrànquies protegides, perquè les partícules que podrien acumular-s’hi dificultarien el seu moviment i, per tant, l’intercanvi de gasos; una bona adaptació, en aquest cas, és la modificació d’algun parell o de tots els parells de traqueobrànquies, com passa en els efemerèl·lids i els cènids. El cinquè grup biològic és constituït per alguns efemeròpters d’hàbits filtradors però que viuen dins les galeries que excaven als substrats llimosos, sobretot en aigües quietes o de corrent moderat; aquestes galeries són petits tubets oberts pels dos extrems, a través dels quals pot circular l’aigua gràcies als moviments del cos i de les traqueobrànquies plomoses, que en aquest cas es disposen dorsalment al cos de l’animal, com passa en els efemèrids i els potamàntids. El sisè tipus comprèn les espècies amb nimfes poc especialitzades, caminadores, com els leptoflèbids, o nedadores, com els siflonúrids, que viuen entre la vegetació macrofítica o en zones lèntiques de corrents d’aigua; no és aparent la seva especialització en un hàbitat concret, encara que, pel que fa a l’alimentació, l’especialització és molt notable entre els leptoflèbids.