Hom considera els insectes dins del subtipus de mandibulats o antenats, grup que es caracteritza pel fet de presentar antenes i peces bucals. En aquesta obra hom segueix el criteri monofilètic en la classificació de tots els artròpodes. Alhora, els insectes es relacionen estretament amb els miriàpodes. Tot fa pensar que els insectes o hexàpodes s’originaren a partir d’una forma protomiriapoide, que tindria una certa semblança amb els símfils actuals.
La classificació dels insectes
La classificació dels insectes ha variat molt al llarg del temps en funció dels criteris filogenètics considerats a mesura que augmentava la informació sobre els diferents grups. Per a molts autors, els insectes constitueixen un grup monofilètic, és a dir, provinent d’un origen comú, però, per contra, molts altres opinen que els diferents grups han tingut un origen independent. Actualment la qüestió encara no és resolta.
Els primers autors que s’ocuparen d’establir la classificació dels insectes reconegueren l’existència de dos grans grups, i els donaren la categoria de subclasse. El primer grup, el dels apterigots, reuneix els insectes que no tenen ales, d’una manera primitiva, tenen apèndixs abdominals pregenitals i presenten transferència indirecta de l’esperma en la fecundació, que són ametàbols i muden en l’estat d’adult; l’altre grup, el dels pterigots, reuneix els insectes alats, bé que poden haver-hi casos de pèrdua de les ales secundàriament, que no tenen apèndixs abdominals pregenitals, fan la transferència de l’esperma directa, no tenen mudes en l’estat d’adult i tenen metamorfosi, sigui simple o complicada. Dins dels apterigots, hom situa els ordres següents: els col·lèmbols, els proturs, els diplurs, els monurs i els tisanurs, aquest darrer escindit en dos ordres completament independents (els microcorifis i els zigentomes). Dins dels pterigots hom situa la resta dels ordres d’insectes, repartits en diferents seccions: la dels paleòpters, la dels neòpters polineòpters, la dels neòpters paraneòpters i la dels neòpters oligoneòpters, els quals se separen especialment pel tipus d’estructura de les ales. Altres autors distingeixen únicament dos grups dins dels pterigots, segons sigui el tipus de metamorfosi: els exopterigots (que correspon als paleòpters, els polineòpters i els paraneòpters) i els endopterigots (que correspon als oligoneòpters).
Els autors partidaris de la hipòtesi polifilètica a l’entorn de l’origen dels insectes, reserven el nom d’insecte per als monurs, els microcorifis, els zigentomes (els quals inclouen a la subclasse dels apterigots) i els pterigots; a tota la resta de grups considerats a la classificació anterior com a apterigots, aquests autors els concedeixen la categoria de classe i consideren tots els grups inclosos dins la superclasse dels hexàpodes. La separació de col·lèmbols, proturs i diplurs en classes independents d’insectes es fonamenta en el fet que en aquests tres grups les peces bucals són entògnates, és a dir, recobertes per un plec de tegument del cap, mentre que els "insectes" les tenen ectògnates, és a dir, mancades d’aquest plec. Prenent com a base el tipus de peces bucals entògnates o ectògnates hom ha proposat encara una altra classificació dels insectes o hexàpodes, per la qual hom distingeix dues subclasses: la dels entògnats, que reuneix els col·lèmbols, els proturs i els diplurs, i la dels ectògnats, que reuneix tota la resta dels insectes. Alhora, en aquesta classificació s’estableixen nous tàxons entre els grups inclosos.
Les diferències més importants entre les distintes classificacions que hom ha arribat a proposar resideixen en l’estatut taxonòmic dels insectes primitivament àpters, encara que també hi ha diferències pel que fa a les relacions dels paleòpters amb la resta de pterigots.
Els grans grups d’insectes
En aquesta obra acceptem el monofiletisme dels insectes, per la qual cosa aquests són equivalents als hexàpodes. D’altra banda, acceptem la divisió dels insectes en dos grups, els apterigots i els pterigots, sense cap categoria taxonòmica. Els apterigots constitueixen un grup artificial i es consideren repartits en dos grups amb categoria de subclasse: els entògnats i els ectògnats, aquests darrers més relacionats amb els pterigots. D’altra banda, considerem els pterigots repartits en les següents divisions: paleòpters, neòpters polineòpters, neòpters paraneòpters i neòpters oligoneòpters. El motiu de mantenir aquestes divisions és eminentment pràctic, ja que es tracta de la classificació més usual en les obres d’entomologia. A més, realment, els ordres que inclou cadascuna d’aquestes divisions presenten nombrosos caràcters comuns. La filogènia d’aquests ordres i les relacions de parentiu amb la resta dels insectes seran comentades a continuació.
Els apterigots o insectes sense ales
Insecte apterigot del grup dels col·lèmbols. El caràcter suposadament primitiu que els dona l’absència d’ales es complementa amb d’altres característiques igualment peculiars dins dels insectes, com ara la persistència de mudes en l’estat adult —i, per tant, la continuació del creixement en aquest estadi—, la presència d’apèndixs pregenitals a l’abdomen, la transferència indirecta de l’esperma i l’absència de metamorfosi. Noteu les sedes que recobreixen el cos i l’escàs desenvolupament del protòrax que caracteritzen la família dels entomòbrids, a la qual pertany l’exemplar de la fotografia.
Ramon Torres.
Hom situa dins dels apterigots els ordres d’insectes següents: els col·lèmbols (Collembola), els proturs (Protura), els diplurs (Diplura), els monurs (Monura, tots fòssils), els microcorifis (Microcoryphia) i els zigentomes (Zygentoma). Els dos darrers han estat considerats reunits en un sol ordre fins fa poc, el dels tisanurs (Thysanura).
Les diferències existents entre aquests grups fan que alguns autors sostinguin que els col·lèmbols, els proturs i els diplurs constitueixen classes independents dels insectes, i que el terme d’apterigots només és aplicable per als monurs, els microcorifis i els zigentomes, els quals, juntament amb els pterigots (insectes alats, o mancats d’ales per un procés secundari), són els integrants de la classe dels insectes en sentit estricte; el conjunt de les quatre classes indicades constitueix la superclasse dels hexàpodes (Hexapoda). Són partidaris d’aquestes divisions els qui defensen les teories polifilètiques, és a dir, l’origen independent de tots aquests grups. En la present obra, tanmateix, en acceptar el monofiletisme dels insectes, considerarem el terme insectes equivalent al d’hexàpodes.
Altres autors, vistes les diferències existents entre els grups esmentats, tot i que accepten la unitat dels insectes o hexàpodes, consideren que s’han d’estructurar en quatre subclasses, que reben els noms següents: els oligoentomats (Oligoentomata), que comprèn els col·lèmbols; els mirientomats (Myrientomata), que comprèn els proturs; els diplurats (Diplurata), que comprèn els diplurs; i els euentomats (Euentomata), que agrupa la resta de grups d’apterigots (es monurs, els microcorifis i els zigentomes) i els pterigots. Aquest darrer grup seria més o menys equivalent al dels insectes dels autors polifilètics.
Finalment, altres autors separen els col·lèmbols, proturs i diplurs de la resta dels apterigots i els reuneixen en la subclasse dels entògnats (Entognatha) fonamentant-se sobretot en l’estructura de la càpsula cefálica i de les peces bucals. La resta dels apterigots, (els monurs, els microcorifis i els zigentomes) formarien, així, la subclasse dels ectògnats (Ectognatha), juntament amb els pterigots. Aquest sistema de classificació és el que adoptem en la present obra.
Pel que sembla, el terme "apterigot" és adequat per a reunir els insectes primitivament àpters i no per a designar un grup monofilètic. No obstant això, tots tenen uns caràcters en comú: un apterisme primitiu, la manca de solc pleural en els metàmers toràcics, la presència d’apèndixs pregenitals a l’abdomen, la transferència indirecta de l’esperma, el desenvolupament postembrionari directe (ametabolia) i la persistència de mudes a l’estat adult. Així doncs, l’agrupació dels apterigots ha d’ésser considerada com a parafilètica, és a dir, que inclou tàxons que concorden en el fet de tenir diversos trets primitius en comú. Tanmateix, alguns (els zigentomes) són més pròxims als pterigots que no als altres apterigots. Així, tot i ésser un grup parafilètic, mancat d’unitat filogenètica, l’ús del nom d’insectes apterigots es troba molt estès i és útil per a separar dels altres els ordres d’insectes que no han desenvolupat ales. D’altra banda, cada un d’aquests ordres d’insectes que podríem considerar primitius són molt evolucionats, cadascun segons el seu model.
Les relacions filogenètiques dels apterigots en conjunt són difícils d’establir a causa, en part, de la manca de fòssils. La descoberta d’alguns fòssils antics, com Rhyniella precursor (un col·lèmbol del Devonià superior) i Dasyleptus (un monur del Permià, pròxim als microcorifis), només permet afirmar que els insectes tingueren un origen remot; aquests fòssils ja mostren els caràcters dels grups corresponents, però no faciliten la identificació del seu precursor. Al contrari, tots els pterigots semblen haver sorgit d’un antecessor comú, pròxim a alguns apterigots (especialment zigentomes), que tingué diversos intents evolutius.
Pel que fa a la classificació que s’observa en aquesta obra, els representants de la subclasse dels entògnats (col·lèmbols, proturs i diplurs) semblen constituir un grup monofilètic, especialment si hom es fixa en l’estructura de la càpsula cefàlica: no tenen tentori anterior, clipi ni postoccipuci, i tenen les peces bucals entògnates, és a dir, recobertes per un plec cefàlic (caràcter, aquest, que hom creu secundari); d’altra banda, no tenen ulls compostos i fins i tot manquen d’òrgans visuals (els proturs i els diplurs), i les antenes (tret dels proturs, que no en tenen) són segmentades, és a dir, tenen músculs propis a cada artell, com en els miriàpodes; tampoc solen tenir tubs de Malpighi (quan els tenen no són tubulars) ni formacions genitals externes, no formen amni durant el desenvolupament i són ametàbols. Els col·lèmbols i els proturs es relacionen més estretament entre ells que no pas amb els diplurs, ja que tenen els gonopors terminals i els espermatozoides immòbils, manquen de cercs i tenen l’aparell traqueal poc desenvolupat; però, alhora, mostren diferències importants entre ells: els col·lèmbols només tenen sis metàmers abdominals (caràcícr que hom considera neotènic) i els proturs tenen desenvolupament anamòrfic, com molts miriàpodes, i no tenen antenes. Alguns autors reuneixen aquests dos ordres, proturs i diplurs sota el nom d’el·lipurs (Ellipura).
Els apterigots ectògnats (els monurs, els microcorifis i els zigentomes), pel que sembla, mantenen una unitat filogenètica. Presenten les peces bucals lliures, com els pterigots, amb els quals tenen també en comú el tipus d’antenes anellades, que només porten músculs propis a l’escapus, si bé en difereixen per altres caràcters, no menys importants. Els monurs i els microcorifis tenen les mandíbules amb un únic còndil articular (són monocòndils), cosa que els apropa als entògnats, mentre que en els zigentomes n’hi ha dos, com en els pterigots (són dicòndils), i a més, posseeixen altres caràcters en comú amb aquests, com la presència de dos còndils en l’articulació de la tíbia i el tars de les potes, l’estructura dels tarsos, l’estructura tentorial del cap, etc. Així, els monurs i els microcorifis es poden considerar com un pas de transició entre els entògnats i els ectògnats, mentre que els zigentomes es trobarien a la base dels pterigots.
Segons això i, d’acord amb Boudreaux, en aquesta obra hom considerarà el grup dels apterigots sense categoria taxonòmica, però format per la subclasse dels entògnats, que reuneix els ordres dels col·lèmbols, proturs i diplurs, i la subclasse dels ectògnats, que reuneix els ordres dels monurs, els microcorifis i els zigentomes, a la qual també cal incloure els pterigots.
Els pterigots o insectes primitivament alats
Els pterigots o insectes primitivament alats constitueixen, diferentment dels apterigots, un grup homogeni; en general, hom tendeix a acceptar el seu monofiletisme, és a dir, a considerar la possibilitat que tots els insectes pterigots hagin estat originats a partir d’un grup antecessor comú. Ara bé, el problema del seu entroncament resideix a saber quin fou el seu punt de partida, atès que les dades fòssils disponibles són totalment insuficients.
Sota el nom d’insectes pterigots hom reuneix els insectes primitivament alats, encara que, secundàriament, alguns puguin ésser àpters, com passa amb les puces i els polls, per exemple. Tenen en comú el fet d’ésser ectògnats, i de no tenir apèndixs abdominals pregenitals, bé que es mantinguin els apèndixs genitals i, en alguns grups, els cercs terminals. També els caracteritza la presència de tubs de Malpighi (en nombre variable, però sempre ben desenvolupats), la transferència directa de l’esperma en la còpula (excepcionalment pot ésser indirecta, com en els odonats), i el tipus de desenvolupament, que és epimòrfic, i l’existència de metamorfosi, sigui simple o complicada. D’altra banda, aquests insectes no muden en l’estat adult, tret d’algunes rares excepcions (en els efemeròpters).
Segons com sigui la inserció de les ales al tòrax, el seu tipus d’articulació i el desenvolupament de la venació alar, hom distingeix tres grups de pterigots: els efemeròpters, els odonats i els neòpters. Els dos primers han estat reunits tradicionalment sota el nom de paleòpters. Els paleòpters es caracteritzen per tenir la nervació alar simple, per mancar de camp joval a les ales i pel fet de no poder-les moure cap enrere. Els neòpters, per contra, tenen la nervació alar més evolucionada, tenen camp joval a les ales i les poden moure tant en sentit vertical com en horitzontal.
Els paleòpters o insectes alats primitius
Insecte paleòpter del grup dels odonats, el cavall d’aigua Anax imperator (un èsnid), una de les conegudes libèl·lules, que representa la condició més primitiva dins dels insectes alats. Una de les característiques que el separa de tota la resta dels insectes alats és que només pot moure les ales en sentit vertical i, per tant, no les plega damunt del cos quan s’atura. Els insectes paleòpters foren molt abundants i diversificats durant l’Era Primària, mentre que actualment, a part dels grups que han quedat en el registre fòssil, en coneixem únicament els odonats i els efemeròpters.
Enric Curto.
Les relacions filogenètiques existents entre els efemeròpters, els odonats i els neòpters i l’origen de cadascun d’aquests grups s’han intentat explicar segons tres teories diferents. La primera considera que els paleòpters (és a dir, els efemeròpters i els odonats) constitueixen el grup germà dels neòpters. La segona considera els efemeròpters com el grup germà del conjunt d’odonats i neòpters. I la tercera proposa que els odonats són el grup germà dels efemeròpters i els neòpters, i en distingeix dos grups: els plagiòpters (Plagioptera) i els opistòpters (Opistoptera) respectivament. Els arguments que hom ha esgrimit per a donar suport a cadascuna de les teories són molt variats.
La teoria del monofiletisme dels paleòpters es fonamenta en la manca d’esclerites articulars diferenciades a la base de les ales, que hom observa en aquests insectes i que els impedeix de disposar-les sobre el dors en la posició de repòs (com fan els neòpters). Aquest caràcter fa que els paleòpters o insectes alats primitius mantinguin sempre les ales esteses, tant en la posició de repòs com durant el vol; alguns (els odonats zigòpters, i els efemeròpters), en la posició de repòs, les mantenen aixecades i juntes, encarades per sobre el cos, d’una manera semblant a la disposició de les ales de les papallones diürnes en repòs. Els paleòpters també tenen en comú la manca de venes jovals a les ales i, per tant, l’absència del camp alar corresponent, que és present, per contra, en els neòpters i rep el nom de neala. Actualment hom considera que les ales "no flexionades" dels paleòpters, que són presents també en alguns grups d’insectes fòssils, representen una condició més primitiva que les ales "flexionades" i és per això que hom pensa que els neòpters podrien haver derivat d’alguns paleòpters per mitjà de la diferenciació de les esclerites axil·lars a partir de la base de les venes longitudinals. La nervació alar general és, també, més primitiva en els paleòpters que en els neòpters. D’altra banda, els paleòpters tingueren el seu màxim apogeu durant el Primari i, de mica en mica, s’anaren extingint alhora que els neòpters adquirien més importància numèrica. Actualment, els neòpters representen el 90 % dels ordres d’insectes i el 97 % de les espècies vivents. Si paleòpters i neòpters s’han originat a partir d’un antecessor comú, admetent el primitivisme dels paleòpters, caldrà que ambdós grups, odonats i efemeròpters, mostrin caràcters comuns derivats que els relacionin entre ells; entre aquests caràcters hom pot citar la nervació alar, l’estructura de les antenes i de les peces bucals de les nimfes, i el tipus de desenvolupament, ja que són hemimetàbols (metamorfosi simple): les nimfes són aquàtiques mentre que els adults són terrestres. Aquest factor probablement ha influït en la supervivència d’aquests grups, malgrat la competència amb els neòpters, molt més adaptats al vol.
La segona teoria sosté que els efemeròpters són més primitius que no el conjunt format pels odonats i els neòpters (també anomenats metapterigots), i es fonamenta en el fet que els efemeròpters són els únics insectes alats que presenten un estat subimaginal alat que necessita mudar per a atènyer l’estat adult. No obstant això, hom ha comprovat l’existència excepcional de mudes en la fase adulta d’un protoperloïdeu (neòpter), cosa que invalida en part aquesta teoria. D’altra banda, la nervació alar dels efemeròpters és molt primitiva, cosa que fa suposar que es tracta d’un grup primitiu.
La tercera teoria, que afirma que els odonats són un grup germà del conjunt format pels efemeròpters i els neòpters, es fonamenta en les diferències existents entre les esclerites axil·lars de l’ala en ambdós grups, i en el tipus de moviment dels músculs del vol, que és directe en els primers i indirecte en els segons. A més, la separació entre efemeròpters i neòpters es correspon amb els caràcters que hom utilitza per a separar els paleòpters dels neòpters.
Actualment, no hi ha cap d’aquestes teories que sigui unànimement acceptada. No obstant això, potser la més plausible és la primera, és a dir, la que postula que paleòpters (odonats i efemeròpters) i neòpters (la resta dels pterigots) són dues línies monofilètiques, i que aquests darrers s’originaren a partir d’un ancestre més o menys pròxim als paleòpters. Les connexions entre aquests dos grups foren establertes per Martinov i Jeannel. D’altra banda, hom desconeix el grup primitiu ancestral que relacionaria els paleòpters amb els neòpters i que hauria representat un paper ben important en la història filogenètica i evolutiva dels pterigots. Hom creu que aquests insectes tenien les ales "no flexionades" com els paleòpters actuals, i que s’extingiren a finals del Paleozoic. Pel que fa al grup de connexió entre paleòpters i neòpters, degué originar-se molt aviat, ja que els primers fòssils d’insectes amb ales daten del Carbonífer (Namurià A), si bé són més nombrosos els seus registres en el Carbonífer superior, i aquests ja són atribuïbles als paleòpters i a alguns grups de neòpters. No hi ha dubte que els odonats tenen una semblança més gran amb els efemeròpters que no amb els neòpters. D’altra banda, aquesta és l’agrupació més usual en els llibres d’entomologia, motiu pel qual s’ha cregut adient adoptar aquest criteri en aquesta obra.
En relació amb els paleòpters actuals hom considera els paleodictiopteroïdeus (Palaeodictyopteroidea), grup que reuneix diversos ordres fòssils que hom inclou actualment dins dels paleòpters, i al qual antigament hom havia inclòs altres ordres fòssils més emparentats amb els actuals ortòpters, hemípters, odonats i efemeròpters. Segons alguns autors, els paleodictiopteroïdeus representen el grup que originà no sols els pterigots sinó també tota la resta d’insectes; tanmateix, això no concorda amb les teories més recents, ja que es fa difícil creure que a partir d’insectes alats s’hagin pogut originar grups com els apterigots entògnats, els monurs, els microcorifis i els zigentomes, que són primitivament àpters. Actualment hom tendeix a considerar-los com un grup monofilètic que reuneix diversos ordres i que representa una línia lateral originada i diferenciada a partir del grup ancestral del qual derivaren els altres pterigots, grup que, en darrer terme, es diferencià a partir d’antecessors àpters, més o menys relacionats amb els zigentomes actuals.
Els neòpters
Insecte polineópter del grup dels ortòpters, un llagost (Aiolopus strepens, acrídid), un dels coneguts llagosts, que pot exemplificar aquest gran grup de neòpters caracteritzats, entre altres coses com ara determinats detalls de l’estructura alar (especialment, el desenvolupament del camp joval), pel fet de tenir metamorfosi simple.
Enric Curto.
Sota el nom de neòpters hom reuneix un conjunt de grups d’insectes alats, aparentment molt variats, que tenen com a característica comuna el fet de poder moure les ales cap enrere ("ales flexionades"), cosa que els permet, en la posició de repòs, disposar-les planes sobre l’abdomen o bé fent teuladeta (és a dir, inclinades sobre el cos). Naturalment, aquests insectes també poden moure les ales en vertical, com els paleòpters, és a dir, cap amunt. D’altra banda, en molts grups de neòpters les ales anteriors són transformades de manera que actuen com una mena d’estoig protector de les posteriors, i aquestes són les úniques que valen per a volar. Simultàniament, la nervació alar és més evolucionada que no en els paleòpters; és característic dels neòpters la presència del camp joval o neala a les ales, que és especialment desenvolupat a les posteriors, i que és conseqüència de la presència d’unes venes especials, les anomenades venes jovals, situades a prop del camp anal. Precisament el nom de neòpters deriva de la presència de la neala en tots aquests grups d’insectes. També, els neòpters es caracteritzen per tenir metamorfosi, sigui simple o complicada, a més d’altres caràcters.
Els neòpters, que durant el Carbonífer foren menys importants numèricament que no els paleòpters, guanyaren importància i es diversificaren progressivament fins a representar la gran majoria dels insectes actuals.
Tradicionalment, hom divideix el conjunt dels neòpters, fòssils i vivents, en tres seccions, segons els caràcters següents: el desenvolupament del camp joval de les ales, el nombre de tubs de Malpighi, el grau de concentració del sistema nerviós i el tipus de metamorfosi. Aquestes seccions, que proposà Martynov, reben el nom de polineòpters, paraneòpters i oligoneòpters. Els primers, els polineòpters, tenen el camp joval o neala ben desenvolupat, amb nervacions nombroses, són polinefridiats, exopterigots i tenen metamorfosi senzilla. Els paraneòpters tenen el camp joval amb una sola vena ramificada a l’àpex, són oligonefridiats, exopterigots i tenen metamorfosi senzilla, si bé en alguns tendeix a complicada. Els tercers, els oligoneòpters tenen la neala molt evolucionada, amb una sola vena que mai no és ramificada; solen ser oligonefridiats, endopterigots i tenen metamorfosi complicada. A més d’aquesta classificació, hom pot aplicar-ne d’altres al conjunt dels neòpters, però les diferents agrupacions reben noms complicats, poc emprats en les obres d’entomologia i, a més, no acceptats unànimament, de manera que ací no els considerarem. D’altra banda, és força generalitzada l’acceptació de les tres línies evolutives indicades en el conjunt dels neòpters, aquests considerats com a monofilètics, és a dir, originats a partir d’antecessors dels paleòpters; els primers fòssils que se’n coneixen corresponen al Carbonífer superior.
La secció dels polineòpters és la més primitiva i reuneix un conjunt d’ordres de relacions filogenètiques incertes entre elles; es coneixen en sentit ampli amb el nom d’ortopteroïdeus. Tenen les peces bucals de tipus mastegador i ben desenvolupades, amb les maxil·les proveïdes de palps de cinc artells i llavi amb palps de tres artells. Els dos parells d’ales, generalment sense pèls, no s’acoblen durant el vol i, en posició de repòs, es pleguen de manera que les anteriors tapen les posteriors; d’altra banda, les anteriors, que en alguns grups són més dures i gruixudes que les posteriors, fan de protecció d’aquestes segones, i reben per això el nom de tegmines. Les tegmines es diferencien dels èlitres típics dels escarabats (coleòpters) perquè encara tenen nervacions. Les ales posteriors, membranoses, tenen el camp joval molt desenvolupat, que es plega fent com un ventall, i és ocupat per venes nombroses dispostes radialment, sigui d’una manera aïllada (en els ortòpters), o bé apareixent a partir d’un tronc comú (en els plecòpters). La venació és molt primitiva. L’abdomen es compon d’onze metàmers, el darrer dels quals porta un parell de cercs. Generalment tenen nombrosos tubs de Malpighi (polinefridiats) i la cadena ventral del sistema nerviós és poc concentrada, caràcters tots dos que denoten primitivisme. Durant el desenvolupament postembrionari, els esbossos de les ales (anomenats pteroteques) són visibles externament (exopterigots) i augmenten de dimensions a cada muda, fins que a la muda imaginal atenyen el seu desenvolupament i estat funcional màxims. El desenvolupament és de tipus heterometàbol (metamorfosi senzilla), fonamentalment del tipus anomenat paurometàbol, tret del cas dels plecòpters (de tipus hemimetàbol), en els quals la fase de nimfa és aquàtica; fixant-se en aquest darrer caràcter, alguns autors reuneixen el conjunt dels polineòpters amb el nom de paurometàbols.
El conjunt dels polineòpters o ortopteroïdeus reuneix nou ordres d’insectes que, malgrat que constitueix, gairebé amb tota seguretat, un grup monofilètic, presenta certes dificultats a l’hora d’establir les relacions de parentiu mútues. Per això, la classificació i ordenació del grup ha passat per diferents variacions en funció de les teories filogenètiques prevalents a cada època. En aquesta obra se segueix el criteri recent de Kristensen, Kevan i altres, pel qual es contempla l’ordenació sistemàtica que hom consigna en aquest llibre. Així, els polineòpters comprenen: les perles (plecòpters), els embiòpters, els zoràpters (exòtics al nostre país), les paneroles, els pregadéus i afins (dictiòpters), els tèrmits (isòpters), els notòpters o gril·loblatoïdeus (exòtics), les tisoretes (dermàpters), els insectes bastó o cavalls de faves (fasmòpters) i els llagosts, grills i saltamartins (ortòpters). De tots aquests ordres, els plecòpters s’allunyen de la resta pel fet d’ésser hemimetàbols, per la qual cosa es fa difícil establir al seu entroncament exacte. D’altra banda els zoràpters, grup exòtic, constitueixen un grup intermedi entre els polineòpters i els paraneòpters, raó per la qual alguns autors, com Hennig, els situen dins dels paraneòpters però dins d’un grup especial, independent dels grups típics; els caràcters que apropen els zoràpters als paraneòpters són la reducció dels camps anal i joval de les ales, la concentració de la cadena ventral nerviosa i l’escàs nombre de tubs de Malpighi, entre altres. Pel que fa a la resta dels ordres, probablement els embiòpters es diferenciaren en temps llunyans i constitueixen una línia evolutiva independent, mentre que els dictiòpters, els isòpters, els notòpters o gril·loblatoïdeus i els dermàpters són molt relacionats entre ells (fins i tot es pot acceptar que els zoràpters també en són, si es consideren polineòpters). Finalment, fasmòpters i ortòpters es relacionen més entre ells que no amb tota la resta.
Insectes paraneòpters del grup dels heteròpters, (polls de moro o coralets de l’espècie Pyrrhocoris apterus, un redúvid). Els paraneòpters reuneixen grups d’aparença diversa, que se separen de la resta de neòpters per, entre altres particularitats, determinats caràcters de l’estructura alar. L’espècie il·lustrada, molt corrent al nostre país, i amb una marcada tendència antropòfila, destaca pel seu gran gregarisme i la seva polifàgia. En un mateix lloc conviuen un gran nombre d’individus, nimfes i adults, que poden actuar com a saprófags, fitòfags i, fins i tot, zoòfags; i encara, en alguns casos poden practicar el canibalisme.
Enric Curto.
Els paraneòpters constitueixen un grup d’insectes neòpters d’origen monofilètic, ja que mostren diversos caràcters importants en comú. En primer lloc, els caracteritza el camp joval o neala de les ales, que és reduït en relació als polineòpters, ja que presenta una sola vena ramificada a l’extrem. També tenen caràcters interns comuns: són oligonefridiats, és a dir, tenen un nombre reduït de tubs de Malpighi, i posseeixen la cadena ventral del sistema nerviós molt concentrada, representada per tres masses ganglionars, localitzades al tòrax, la darrera de les quals és resultat de la fusió de tots els ganglis abdominals amb el parell metatoràcic. Totes les espècies actuals tenen un nombre reduït d’artells al tars (un màxim de 3), si bé hi ha alguns fòssils, com els permopsocideus (Permopsocida), un subordre dels psocòpters, que tenien 4 o 5 artells tarsals. No tenen mai cercs al final del cos, caràcter que els ha valgut el nom d’Acercaria. Igual que els polineòpters, són exopterigots i heterometàbols (experimenten metamorfosi senzilla) de tipus paurometàbol, encara que en alguns casos hom pot observar una transició entre aquest tipus de metamorfosi i la metamorfosi complicada típica dels holometàbols.
D’acord amb les teories filogenètiques més actuals, tots els paraneòpters es poden haver originat a partir d’un grup propsocopteroide primitiu; si bé no és general, una gran part dels ordres presenten les peces bucals de tipus picador. Els paraneòpters reuneixen sis ordres: els insectes del tipus poll, sigui polls dels llibres, de l’aviram o polls típics (psocòfags, mal·lòfags i anoplurs respectivament); les cigales; els pugons, les cotxinilles i altres (homòpters); les xinxes i els bernats pudents (heteròpters); i els trips (tisanòpters). Com ja hem comentat en parlar dels polineòpters, alguns autors inclouen dins d’aquesta secció els zoràpters.
Pel que fa a les relacions filogenètiques dels ordres típicament considerats com a paraneòpters, els psocòpters, mal·lòfags i anoplurs, formen un conjunt homogeni que segurament tingué un origen comú; alguns autors reuneixen els dos darrers en un sol ordre, el dels ftiràpters (Phthiraptera). Els psocòpters i els mal·lòfags posseeixen les peces bucals de tipus mastegador, però modificades, mentre que els anoplurs les tenen de tipus picador. D’altra banda, els psocòpters tenen formes macròpteres, micròpteres i àpteres, mentre que els mal·lòfags i els anoplurs són àpters com a conseqüència del seu tipus de vida ectoparàsita de vertebrats (aus i mamífers). L’associació d’aquests tres ordres correspon al superordre dels psocopteroïdeus (Psocopteroidea) o als psocodeus (Psocodea) considerats per alguns autors. De la resta dels ordres, els homòpters i els heteròpters sovint es reuneixen en un sol ordre, el dels hemípters (Hemiptera), terme que també es fa servir de vegades com a equivalent dels heteròpters. Aquells dos grups i els tisanòpters es relacionen estretament i, segons tots els indicis, és probable que tinguessin antecessors comuns (molt més pròxims els dels dos primers grups). El caràcter principal que permet relacionar aquests tres ordres és la presència de peces bucals picadores, que fa que alguns autors anomenin el conjunt de tots tres condilognats (Condylognatha); igualment, aquest conjunt correspon al superordre dels tisanopteroïdeus (Tysanopteroidea) o hemipteroïdeus (Hemipteroidea) considerat per altres autors. D’altra banda, tant els tisanòpters com els homòpters presenten, en alguns casos, metamorfosis molt complexes que, si bé no deixen d’ésser de tipus heterometàbol, els apropen notablement al tipus holometàbol, i presenten fases d’inactivitat com aquests darrers. En funció d’aquest últim fenomen, alguns autors fan derivar els neòpters oligoneòpters (és a dir, els que presenten metamorfosi complicada) directament a partir dels antecessors dels paraneòpters, amb la qual cosa tots dos grups d’insectes constituirien un conjunt monofilètic; això, però, no deixa de ser una teoria més de les moltes que hom ha proposat.
Insecte oligoneòpter del grup dels himenòpters, un exemple d’insectes molt evolucionats, que passen, en el seu desenvolupament, pel procés de metamorfosi complicada. L’abella fustera (Xylocopa violacea, antofòrid), que veiem a la fotografia, és una de les espècies més grans del conjunt dels nostres himenòpters, i construeix nius a la fusta morta, on emmagatzema el pol·len i el nèctar que constituirà l’aliment de les larves.
Enric Curto.
Hom reuneix amb el nom d’oligoneòpters els insectes alats més evolucionats, que constitueixen un grup monofilètic, és a dir, que tingueren un origen comú. Malgrat això, el seu aspecte no és pas uniforme; al contrari, allò que els caracteritza és un conjunt de trets poc visibles però que són importants per a determinar la posició dels grups i el seu parentiu: el camp joval o neala de les ales molt reduït (presenta una sola vena sense ramificar), la venació alar molt variada, i molt simplificada en els grups més evolucionats, el fet d’ésser oligonefridiats (encara que en alguns casos tenen un nombre molt elevat de tubs de Malpighi), i d’ésser endopterigots, és a dir, que en ells els esbossos de les ales només apareixen en la darrera fase del desenvolupament embrionari. D’altra banda, tots tenen el desenvolupament de tipus holometàbol, durant el qual passen per dues fases no adultes, una de larva activa i una de pupa quiescent; a partir d’aquesta darrera emergeix l’individu adult.
Hom reuneix dins dels oligoneòpters onze ordres: els megalòpters, els rafidiòpters, les crisopes, formigues lleó i altres (planipennis), els escarabats (coleòpters), els estrepsípters, les vespes, abelles, formigues i altres (himenòpters), les panorpes i altres (mecòpters), les frigànies (tricòpters), les papallones i arnes (lepidòpters), les mosques i els mosquits (dípters) i les puces (sifonàpters). El conjunt d’aquests ordres pot ésser agrupat en dos grups: el dels neuropteroïdeus i els grups que se’n deriven, i el dels mecopteroïdeus (també anomenats panorpoïdeus) i els seus derivats.
Pel que fa a les relacions filètiques que els uneixen, hom pot dir que megalòpters, rafidiòpters i planipennis formen un conjunt homogeni, el qual alguns autors consideren com un sol ordre amb el nom de neuròpters, o de superordre amb el nom de neuropteroïdeus, originat a partir d’un antecessor comú. Coleòpters i estrepsípters, reunits en l’anomenat superordre dels coleopteroïdeus, es relacionen estretament, de tal manera que alguns autors sostenen que els estrepsípters són, en realitat, un grup de coleòpters, molt especialitzats, a causa de llur singular forma de vida. Ambdós ordres, igual que els himenòpters, s’originaren a partir d’un antecessor, més o menys pròxim als neuropteroïdeus, i possiblement de tipus megalòpter. Pel que fa a la resta dels ordres, els mecòpters representen un grup important (si bé no numèricament), com a origen de la resta dels ordres d’oligoneòpters que no hem comentat; és a dir, a partir dels antecessors dels mecòpters actuals hom creu que s’originaren, d’una banda, els tricòpters i els lepidòpters, i de l’altra, els dípters i els sifonàpters. Les agrupacions esmentades reben noms particulars segons els autors que es considerin, però en conjunt, els mecòpters i grups derivats formen un grup molt homogeni, tot i que no ho sigui aparentment.