Els odonats: libèl·lules i espiadimonis

Característiques de grup

Els odonats o libèl·lules figuren entre els grups d’insectes ben coneguts de tothom, ja que, a més de la grandària i els colors del cos, la seva manera de volar crida l’atenció de qualsevol observador. D’altra banda, els bonsobservadors coneixen també el seu desenvolupament, típicament hemimetàbol, gràcies a les característiques de les seves nimfes, que són formes aquàtiques i molt típiques pels seus hàbits depredadors; aquestes, i també els imagos, figuren entre els principals insectes predadors dels ambients aquàtics. Juntament amb els efemeròpters, els odonats representen la condició més antiga dins del conjunt dels insectes vivents.

Morfologia de l’adult

Aspecte general d’un odonat anisòpter (×2) en visió lateral (A) i detalls del cap en visió dorsal (A’) i de l’extrem de l’abdomen d’una femella (A") i d’un mascle (A’"). En el dibuix hom ha indicat: 1 llavi, 2 labre, 3 avantclipi, 4 postclipi, 5 front, 6 antena, 7 ull compost, 8 pronot, 9 epistèrnum del mesotòrax, 10 epimerita del mesotòrax i epiesternita del metatòrax, 11 epimerita del metatòrax, 12 primer parell d’ales, 13 segon parell d’ales, 14 estigma, 15 cercoide, 16 làmina supraanal, 17 òrgan copulador, 18 ocel·le, 19 vèrtex.

Gustavo Hormiga, del natural.

L’aspecte dels exemplars adults és molt característic: el cap més ample que la resta del cos (tòrax inclòs), l’abdomen llarg i prim, i les ales membranoses i generalment transparents.

Del cap sobresurten els ulls, grossos i posats lateralment o laterodorsalment, cas aquest en què ocupen gairebé tot el cap. Les antenes són curtes i poc destacables. L’aparell bucal és ben desenvolupat, de tipus mastegador, i d’entre les peces que el formen destaquen les mandíbules, grans, i especialment el llavi, que sol ocupar tota la part inferior del cap i recobreix les mandíbules i les maxil·les.

El tòrax té un aspecte globós perquè el mesotòrax i el metatòrax són soldats i, en conjunt, molt més desenvolupats que el protòrax. De cada segment toràcic surt un parell de potes, de disposició més o menys anteroventral, i dels dos posteriors, mesotòrax i metatòrax, un parell d’ales, situades dorsalment i més enrere que les potes corresponents. Les potes tenen l’estructura típica de tots els insectes, amb el tars fet de tres artells i dues ungles tarsals; són llargues, i serveixen tant per a parar-se damunt de substrats rígids com per a capturar les preses.

Esquema de les ales dels odonats zigòpters, ales anteriors (A) i posteriors (A’); i anisòpters, ales anteriors (B) i posteriors (B’). VC vena costal, Sc subcostal, R radial, M mediana, Cu cubital, VA anal, N node, AN i PN nervis transversals avantnodals i postnodals, PT pterostigma, D cèl·lula discoïdal, ARC àraculus, RSP radial suplementària, MSP mediana suplementària.

Gustavo Hormiga, del natural.

Les ales, membranoses, són llargues i estretes, i poden ésser completament transparents o tenir una mica de color. La forma de les ales i la manera com es mantenen en la postura de repòs separa els dos grans grups d’odonats: els zigòpters, amb els dos parells d’ales de forma i dimensió semblants, les mantenen en posició horitzontal, bé que algunes espècies, com Lestes viridis, les disposen obliquament cap endarrere, mentre que els anisòpters, amb el parell d’ales posterior més gran que l’anterior, descansen amb les ales situades en posició perpendicular a l’eix del cos. D’altra banda, la nervació de les ales és més complexa en els anisòpters que no en els zigòpters, encara que en ambdós grups hi ha algunes zones característiques, com és l’àrcul, el nòdul, la cèl·lula discoïdal i el pterostigma, aquesta darrera sovint opaca i de colors vius.

L’abdomen és constituït per onze segments, dels quals només deu són desenvolupats i l’onzè és vestigial i d’estructura complexa. L’orifici genital es disposa ventralment, al novè segment en els mascles, i entre el vuitè i el novè en les femelles; en els mascles s’obre entre dues estructures esclerificades, que són homòlogues de les valves que hi tenen les femelles, le quals tenen una estructura molt diferenciada i constitueixen l’ovipositor. L’aparell copulador dels mascles se situa ventralment en el segon segment abdominal, cosa que els diferencia de tota la resta dels insectes.

Reproducció i fases nimfals

Els odonats es reprodueixen sexualment. Els imagos, quan acaben de sortir de l’estat nimfal són encara immaturs, de manera que ha de transcórrer un cert temps abans que no iniciïn la seva activitat reproductora. Durant aquest període experimenten canvis de color, especialment els mascles, alguns dels quals adquireixen tons i dissenys molt contrastats (com Platycnemis acutipennis) damunt d’un color uniforme inicial, o simplement adquireixen pigmentacions vermelles (com Sympetrum) o blavoses (com Libellula). La durada del període de vol és molt variable, però oscil·la entre un i sis mesos, segons cada espècie; hi ha un cas, del gènere Sympecma, en el qual l’adult té aquest període interromput per una diapausa hivernal, i reprèn el vol a la primavera següent.

L’aparellament pot fer-se en vol o bé quan els dos insectes es paren en un substrat rígid. Després, la femella inicia la posta dels ous. Hi ha dos tipus de postes, les endofítiques, típiques dels zigòpters i els èsnids, i les exofítiques, pròpies dels anisòpters. Els ous endofítics són esfèrics o ovoides i solen portar un revestiment gelatinós fet d’espumatina, una substància més o menys soluble a l’aigua. En algunes espècies exofítiques, s’observa que els ous porten una mena de plastró que fa funció respiratòria. Generalment, els ous tenen un sol micròpil polar, que acostuma a tenir una petita projecció. És freqüent que els ous passin un període de diapausa, especialment en les postes de tardor, el qual s’estén fins a començament de la primavera. Quan no hi ha aquest període de diapausa, el desenvolupament embrionari seguit es completa amb un període variable entre una i nou setmanes.

L’eclosió dels ous es produeix gràcies a un increment de la pressió (turgència), sense que hi hagi estructures especials en el nou individu per a trencar el còrion. El desenvolupament postembrionari comprèn la fase de neànide i la fase nimfal, i aquesta pot tenir de 9 a 16 estadis abans d’atènyer la maduresa. El nombre de mudes de la nimfa varia, dins de cada espècie, segons quines siguin les condicions ambientals.

Aspecte general d’una nimfa d’odonat anisòpter (de l’espècie Boyeria irene), en visió dorsal (A, ×3), i detalls de la màscara o aparell bucal, en visió lateral (A’) i de l’extrem de l’abdomen (A"). En el dibuix hom ha indicat: 1 labre, 2 clipi, 3 antena, 4 front, 5 ull compost, 6 vèrtex, 7 protòrax, 8 sintòrax, 9 esboç alar, 10 coxa, 11 trocánter, 12 fèmur, 13 tíbia, 14 tars, 15 pretars, 16 con anal, 17 mandibula, 18 maxil·la, 19 postmentó, 20 prementó, 21 lòbul mitjà, 22 lòbul lateral, 23 palp, 24 cerc, 25 paraprocte, 26 epiprocte.

Gustavo Hormiga, del natural.

La nimfa dels odonats és de vida aquàtica i pot ser gran, fins de 5 o 6 cm. Té el cap pentagonal o rectangular i, en visió dorsal, presenta un parell d’ulls compostos molt desenvolupats, tres ocel·les més o menys diferenciats i les antenes, curtes i fetes de set o menys artells. La principal característica de l’aparell bucal recau en l’estructura del llavi inferior, que és modificat i forma la màscara, un dispositiu que es manté plegat ensota i que la nimfa projecta cap endavant amb un moviment ràpid i brusc per a capturar les preses. Les peces que formen la màscara són un postmentó, més o menys rectangular i allargat, que s’articula al cap, un prementó també allargat i en forma de raqueta, i els palps labials, que s’insereixen anterolateralment al prementó i que són constituïts per dos artells. El tòrax de la nimfa, com el dels adults, té el mesotòrax i el metatòrax soldats formant l’anomenat sintòrax, damunt del qual s’observen dos parells de pteroteques. Les potes tenen una coxa, un trocánter, un fèmur, la tíbia, el tars (que generalment consta de tres artells, tret del cas dels gòmfids) i el pretars, que acaba en dues ungles. La seva funció és locomotora i, encara que tenen espines i sedes, no serveixen per a capturar preses. L’abdomen és format per onze segments, si bé l’onzè tendeix a ésser molt reduït: en els zigòpters és representat per un epiprocte dorsal i dos paraproctes laterals, peces que porten, totes tres, una làmina branquial allargada i d’entre les quals emergeixen els cercs, molt reduïts i poc visibles; en els anisòpters hi ha un epiprocte, dos paraproctes i dos cercs, aquells sovint d’estructura piramidal, cosa per la qual hom anomena el conjunt piràmide caudal; no tenen làmina branquial desenvolupada. La forma de l’abdomen també és diferent en els dos grups: és cilíndric i allargat en els zigòpters i més o menys ovoide en els anisòpters.

En el darrer estadi nimfal, la morfologia permet distingir ja els exemplars mascles de les femelles, ja que aquells mostren un aparell copulador rudimentari en el segon segment de l’abdomen, i les femelles presenten l’ovipositor entre els segments vuitè i novè. També al darrer estadi o bé en el penúltim pot haver-hi un període de diapausa, que consisteix en una detenció del creixement de la nimfa, que no comporta, però, una inactivitat absoluta: se la veu moure’s lentament dins de l’aigua i mantenir-se quieta recolzada en qualsevol objecte que suri o submergit, si bé contínua alimentant-se una mica per tal de mantenir un grau mínim d’activitat del metabolisme. La diapausa de la nimfa té la finalitat d’evitar el naixement de l’adult en una època de l’any que no presenti les condicions prou favorables.

Quan la nimfa ha completat el seu darrer estadi de desenvolupament i les condicions ambientals són bones, surt de l’aigua enfilant-se a objectes mig submergits o surants, o caminant fins a la vora; és freqüent de veure-les enfilar-se per les tiges de les plantes, les parets verticals dels aljubs i els dipòsits d’aigua fins a una alçada determinada, on es queden quietes fins que es produeix la muda i, amb ella, l’emergència o naixement de l’adult. Aquest fenomen es produeix en dues fases, separades per un breu període de repòs, que es fa en una posició diferent i característica en anisòpters i zigòpters. Quan l’imago o individu adult s’ha desempallegat de la carcassa que el recobria resta immòbil al costat de l’exúvia nimfal, mentre desplega i asseca les ales.

El cicle complet dels odonats pot desenvolupar-se en diferents períodes. El cas més corrent és el de les espècies anuals, que completen tot el cicle en un sol any, i és tan propi dels anisòpters com dels zigòpters. Hi ha altres casos en els quals el cicle s’allarga més d’un any, fins a cinc anys en espècies alpines, les nimfes de les quals viuen en aigües de muntanya, molt fredes. Per contra, també hi ha espècies de cicle molt més curt: Ischnura elegans té dues generacions cada any.

Etologia i ecologia

Comentarem tres facetes de la conducta dels odonats: el territorialisme, el vol nupcial i la còpula i oviposició.

La possessió d’un territori i la seva defensa és un comportament freqüent entre els anisòpters, mentre que, entre els zigòpters, només el tenen alguns escassos gèneres, com Agrion (= Calopteryx) i Platycnemis. Moltes vegades el territorialisme s’associa a la reproducció, i hom pot veure el mascle defensant el territori contra la intromissió d’altres mascles de la seva espècie, però també es manifesta en les femelles, especialment en el període de posta: Platycnemis el defensa contra altres femelles de la seva espècie i també contra individus de qualsevol espècie. En la majoria dels anisòpters, l’existència de territoris individuals s’associa tant a la reproducció com a la nutrició.

També en relació amb la reproducció, observem que hi ha en els odonats dos tipus de vol: la parada nupcial, que fa el mascle per tal d’atraure la femella, i el vol nupcial, que fan ambdós individus junts. Durant la parada nupcial, el mascle fa un vol onejat, puja i baixa successivament, i la reacció de la femella a aquesta actitud indica al mascle si està disposada a l’aparellament.

Per a l’aparellament, en el cas dels zigòpters, el mascle pren la femella pel protòrax amb l’ajut dels apèndixs anals, mentre que en la majoria dels anisòpters el mascle la persegueix tot volant fins que l’aconsegueix i s’agafa al seu cap. La còpula es pot fer en vol (Libellula) o bé damunt d’un substrat rígid, generalment una planta (cas típic de Lestes).

El mascle transfereix l’esperma per mitjà de l’aparell copulador, que omple prèviament (transferència indirecta), a través de l’obertura genital de la femella.

La posta pot ésser feta per la femella després de deixar el mascle o bé mentre vola encara amb ell, com és el cas de Sympetrum i Zygonyx, i llavors és el mascle qui escull el lloc millor. Els ous poden alliberar-se junts o bé un per un, com passa en nombroses espècies de gòmfids, sintèmids, cordulegastèrids i libel·lúlids. Hi ha odonats que fan la posta fora de l’aigua, com Lestes viridis, mentre que d’altres la deixen submergida, com Coenagrion pulchellum i Agrion virgo (= Calopteryx virgo) entre moltes altres. En aquest cas és corrent de veure com l’adult es desplaça, tot submergint-se, al llarg de la superfície de la planta on farà la posta, i pot restar submergit sota l’aigua entre quinze minuts i una hora, ja que respira gràcies a una petita brànquia física.

Les nimfes d’odonat poden viure en aigües de corrent lleuger, preferentment en zones de substrats tous com sorres i llims, però on atenyen una diversitat màxima és en aigües quietes, com basses, llacunes i llacs, on són força resistents a un cert grau d’eutròfia; també són comunes a les llacunes litorals, d’aigües salabroses. Algun gènere exòtic s’ha adaptat a viure en aigües de corrent fort, però sempre cal que hi hagi abundant vegetació submergida.

Pel que fa a l’alimentació, les nimfes dels odonats poden tenir dos tipus de comportament. En general, les d’anisòpter, que viuen preferentment en substrats de llims amb detritus abundant, es colguen parcialment al fons i passen totalment inadvertides a les seves preses; quan aquestes passen prou a prop, la nimfa dispara la màscara amb un moviment certer, caça i la torna a plegar ràpidament, tot començant a devorar la presa. Les nimfes de zigòpter cacen amb el mateix sistema però la seva manera de camuflar-se és mantenir-se estàtiques dins de l’aigua, recolzades damunt d’un substrat, generalment una planta aquàtica; també n’hi ha d’altres, però, que ho fan en moviment.

Segons la distribució geogràfica de les espècies, podem distingir tres grans grups. El primer inclou les espècies europees, amplament distribuïdes, que viuen a les masses d’aigua permanents, i principalment en rius i rieres, com Boyeria irene, Cordulegaster boltonii, Calopteryx virgo i Calopteryx xanthostoma; per a algunes espècies d’aquest grup, el límit sud de la seva distribució s’escau a la conca de l’Ebre, com passa en Ischnura elegans. El segon grup és constituït per espècies nordafricanes o de distribució circummediterrània, que s’associen a les llacunes costaneres i en general als medis aquàtics d’inundació temporal, com Ischnura graellsi, Calopteryx (= Agrion) haemorrhoidalis, Coenagrion mercuriale, Onychogomphus forcipatus, i els espiadimonis Aeshna mixta i Anax imperator. El tercer grup inclou espècies de distribució boreoalpina, que al nostre país es troben únicament als Pirineus, com Lestes dryas, i Coenagrion hastulatum. Dins dels odonats són poc freqüents els endemismes, bé que hi ha algunes citacions que els inclouen.

Sistemàtica i filogènia

Nimfes d’odonats. Les característiques morfològiques de les nimfes permeten separar els dos subordres d’odonats. Les dels zigòpters són de cos allargat i prim, amb tres projeccions llargues (traqueobrànquies) que s’estenen al final del cos. Les dels anisòpters són més robustes, tenen l’abdomen inflat i les projeccions terminals són curtes i poc visibles. A la figura hom ha representat les nimfes de: 1 Coenagrion lindeni (cenàgrid, ×4), 2 Platycnemis (platicnèmid, ×4), 3 Lestes viridis (lèstid, ×3). 4 Calopteryx (calopterígid, ×2, 6). 5 Crocothemis (libel·lúlid, ×2, 5). 6 Aeshna mixta (èsnid, ×2,5). 7 Gomphus (gòmfid, ×2,5). 8 Cordulegaster (cordulegastèrid, ×2,5).

Jordi Corbera, del natural.

Hom considera els grups d’odonats separats en dos subordres, el dels anisòpters (Anisoptera) i el dels zigòpters (Zygoptera), caracteritzats respectivament per la desigualtat, en el primer cas, o igualtat en el segon cas, de les ales. Actualment es coneixen un total de 26 famílies, de les quals únicament 9 es troben presents al Països Catalans: els lèstids (Lestidae), els platicnemídids (Platycnemididae), els cenàgrids (Coenagriidae), els calopterígids (Calopterygidae), agriònids (Agrionidae) pertanyents al subordre dels zigòpters; i els gòmfids (Gomphidae), els èsnids (Aeshnidae), els cordulegastèrids (Cordulegasteridae), els cordúlids (Corduliidae) i els libel·lúlids (Libellulidae) del subordre dels anisòpters. Actualment hom considera que les famílies de libel·lúlids, agriònids i cenàgrids són les més evolucionades. La diferenciació de les famílies per mitjà dels adults és complexa.

Els odonats mostren una barreja considerable de caràcters primitius (plesiomòrfics) i especialitzats (apomòrfics). Com un caràcter especialitzat es considera la reducció de l’ovipositor de la femella, el desenvolupament de l’òrgan copulador secundari del mascle, el gran diàmetre dels ulls compostos i, pel que fa a la venació de les ales, l’existència del nòdul. Tocant al tema de la venació alar, cal dir que no hi ha un criteri unificat, bé que en general hom considera un caràcter apomòrfic l’adquisició de la venació intercalar. Els paleontòlegs suggereixen que els odonats (Odonata) i els protodonats (Protodonata) representen una línia evolutiva que divergí durant el Carbonífer inferior d’un graó pròxim als antecessors dels paleodictiòpters (Palaeodictyoptera) i els efemeròpters (Ephemeroptera), antecessors caracteritzats pel fet de tenir un aparell bucal ben desenvolupat; posteriorment, en el Carbonífer superior, s’haurien especialitzat en la predació aèria. En el Permià ja trobem espècies de protozigòpters (Protozygoptera), que es poden considerar els antecessors directes dels odonats actuals. En general hom considera dues línies filètiques, l’una composta pels anisòpters i els anisozigòpters (Anisozygoptera) i l’altra formada únicament pels zigòpters.

Els grups d’odonats

L’estructura general dels odonats fa que els diferents subordres es corresponguin, alhora, amb els dos tipus biològics fonamentals, atès que la seva estructura morfològica s’associa a una preferència per uns hàbitats determinats i a diferents tàctiques conductuals.

Pel que fa als adults, cal indicar que hi ha dos grans mètodes de dispersió de la població durant el període de maduració: els zigòpters efectuen els seus desplaçaments llargs amb l’ajut del vent (són planejadors), mentre que els anisòpters tenen sempre un desplaçament actiu. En tots els casos, quan els imagos atenyen la maduresa sexual, s’aproximen al medi aquàtic.

Els zigòpters

Els zigòpters de la família dels calopterígids o agriònids es caracteritzen pel fet de tenir les ales pedunculades a la base, per les nombroses venes antenodals que presenten i pels colors metàl·lics del cos, amb predominança dels blaus, verds i negres. Les ales també són pigmentades i, tot i no tenir pterostigma, les femelles poden mostrar un pseudopterostigma poc marcat. El dimorfisme sexual és força acusat, ja que el color de les ales de les femelles és menys viu que el dels mascles. Els calopterígids són força nombrosos i es distribueixen pertot al món. A Europa els representa un sol gènere (Calopteryx), del qual C. haemorrhoidalis i C. virgo són les espècies més freqüents. Totes dues poden veure’s voleiant prop dels rierols d’aigües clares i ben oxigenades, on viuen les nimfes. Les nimfes es diferencien fàcilment de les corresponents a les altres famílies per la llargada relativa del primer artell antenal respecte dels artells següents.

Els lèstids es reconeixen per les ales, que són pedunculades i hialines, amb la majoria de les cèl·lules pentagonals. A més, tenen únicament dues venes antenodals i un pterostigma rectangular molt marcat (dues vegades més llarg que ample). El cos generalment és verd amb reflexos metàl·lics, almenys a la cara dorsal. El dimorfisme sexual és poc accentuat. La família dels lèstids compta amb dos gèneres europeus, ambdós presents als Països Catalans: Sympecma i Lestes. El primer és representat per l’espècie S. fusca, que té el cos marró; les seves nimfes viuen en aigües quietes i, fins i tot, lleugerament salabroses. Del segon, Lestes, coneixem diverses espècies, de les quals L. viridis és la més freqüent. En general, les espècies d’aquest gènere són de cos verd amb reflexos metàl·lics, i les nimfes solen viure en aigües quietes, de vegades salabroses, en torberes, etc., mentre que els adults s’allunyen voluntàriament d’aquests medis. Les nimfes es diferencien de les dels cenàgrids per l’estructura de la màscara, més fina i perquè, en general, són més estilitzades, a més d’altres detalls del cap i la disposició de les pteroteques.

Els platicnemídids presenten les ales pedunculades i amb dues nervacions antenodals, com la família anterior, pero mai no tenen els colors del cos metàl·lics. A més, tenen el cap eixamplat i les tíbies del segon i el tercer parell de potes clarament dilatades, tant en mascles com en femelles. El dimorfisme sexual és poc accentuat. A la nostra fauna, i també a Europa, en coneixem un sol gènere, Platycnemis, i les espècies més comunes són P. acutipennis i P. latipes. En totes dues, les nimfes, característiques perquè posseeixen una mena de tubercles dorsals, tant al tòrax com a l’abdomen, viuen en aigües lèntiques i fins i tot en estanys d’àrees forestals. Els adults mai no s’allunyen gaire de l’aigua.

Els cenàgrids recorden força els platicnemídids però se’n diferencien perquè tenen el cap menys ample i les tíbies sense la dilatació que tenen en els segons. Poden tenir el cos de colors diversos, vermell, blau, verd o groc, però mai amb reflexos metàl·lics. Aquesta família és, sens dubte, la més ben representada del grup al nostre país, ja que en coneixem sis gèneres: Pyrrhosoma, Ischnura, Enallagma, Erythromma, Ceriagrion i Coenagrion, aquest darrer el que comprèn més espècies. Les nimfes dels cenàgrids poden viure a tota mena d’ambients aquàtics, si bé predominen en les aigües quietes o de curs lent. Els adults solen voleiar prop de la vegetació palustre i helofítica que envolta les basses i llacunes.

Els anisòpters

Els anisòpters són representats al nostre país per cinc famílies que es poden separar en dos grups, segons si tenen venes primàries antenodals (els gòmfids, els cordulegastèrids i els èsnids) o no en tenen (els cordúlids i els libel·lúlids).

Els gòmfids es reconeixen fàcilment perquè són els únics anisòpters que tenen els ulls totalment separats (a les altres famílies sempre es toquen, almenys en un punt). Generalment són de talla mitjana, rarament grans, i de colors groguencs o verd oliva, de vegades tirant a negre. Les nimfes (caracteritzades perquè tenen les antenes fetes de quatre artells, el tercer dels quals és molt més desenvolupat que els altres) solen viure a les aigües corrents però, excepcionalment, algunes poden fer-ho en aigües quietes. Els adults en uns casos viuen a prop d’aquests medis (en el gènere Gomphus) i en d’altres s’allunyen i s’internen als camins i clarianes dels boscos (gènere Onychogomphus).

Els cordulegastèrids, tenen, com els èsnids, les cèl·lules discoïdals de les ales anteriors i posteriors disposades en el mateix sentit (longitudinal); també com ells, són libèl·lules de grandària considerable amb l’abdomen llarg i cilíndric. Els caracteritza, en canvi, el fet que tenen els dos ulls tocant-se en un sol punt. A la nostra fauna els representa un sol gènere (Cordulegaster), del qual C. boltonii és l’espècie més freqüent. Les nimfes es diferencien de les dels cordúlids i libel·lúlids, a les quals s’assemblen perquè tenen el segon artell del palp maxil·lar mòbil i viuen en aigües de corrent ràpid.

Els èsnids, coneguts amb el nom vulgar d’espiadimonis, es diferencien dels anteriors perquè tenen els dos ulls tocant-se en una línia mitjana, i perquè tenen les ales hialines, de vegades fumades. Els nostres espiadimonis pertanyen als gèneres Boyeria, Aeshna i Anax, aquests dos darrers amb diverses espècies. Les nimfes es caracteritzen pel fet de tenir la màscara plana, com els gòmfids, dels quals es diferencien per tenir més de quatre artells a les antenes.

Els cordúlids, com els libel·lúlids, tenen les cèl·lules discoïdals de les ales anteriors i posteriors disposades en sentit contrari: transversal a les anteriors i longitudinal a les posteriors. Són de dimensions mitjanes o petites i tenen l’abdomen de forma variable. Tenen els ulls contigus i proveïts d’una dent característica al marge extern, i els mascles ostenten a les ales posteriors un angle i un triangle anal. Els colors del cos generalment són verds metàl·lics, més o menys foscos, però de vegades són negres amb taques grogues o taronges. L’abdomen del mascle presenta una mena d’aurícules al segon metàmer. Les nimfes, d’aspecte molt semblant a les dels libel·lúlids, es desenvolupen sobretot en aigües estanyades de naturalesa diversa, fins i tot d’alta muntanya (fins als 2000 m), però alguns gèneres prefereixen les aigües corrents. Els més freqüents al nostre país són Cordulia i Macromia.

Els libel·lúlids són d’aspecte semblant als cordúlids, i se’n diferencien perquè no tenen cap dent al marge extern dels ulls, i perquè els mascles no tenen cap angle ni triangle anal a les ales posteriors, ni tampoc aurícules a l’abdomen. En canvi, també tenen els ulls contigus. Els colors del cos poden ésser blaus, vermells, grocs i negres, però mai no tenen reflexos metàl·lics. Sens dubte, aquesta és la família més ben representada a la nostra fauna d’odonats. Els gèneres Libellula, Orthetrum i Sympetrum són els més freqüents, i cadascun és representat per diverses espècies. Les nimfes viuen en medis d’allò més variats, des d’aigües estanyades fins a aigües corrents de naturalesa diversa, fins i tot salabrosa, i des de baixes altituds fins a l’alta muntanya.