Els fongs

Els fongs

Quins motius han portat a considerar els fongs un regne a part? En què difereixen de les plantes descrites fins ara? En realitat, són moltes i molt profundes les diferències entre els fongs i els vegetals pròpiament dits, tant pel que fa a l’estructura com a les funcions. És potser fisiològicament que es dóna la diferència més important entre els fongs i els vegetals. Els fongs no tenen clorofil·la i, per tant, no estan capacitats per a fer la fotosíntesi, és a dir, per a absorbir l’energia lumínica i transformar-la en energia química destinada a transformar en molècules orgàniques les diverses substàncies minerals. Els fongs, doncs, a diferència de les plantes verdes, no són organismes autòtrofs, sinó heteròtrofs: per a sobreviure, necessiten absorbir substàncies orgàniques elaborades per altres organismes vius (més endavant veurem de quines substàncies es tracta i com són assimilades pels fongs). Així, doncs, en aquest aspecte, els fongs s’assemblen més als animals que a les plantes.

L'estructura dels fongs

Les diferències entre els fongs i les plantes també són molt pronunciades en el pla anatòmic i estructural. Els fongs poden ser unicel·lulars o pluricel·lulars. Entre els primers s’inclou el grup dels llevats, que comprèn alguns organismes molt útils per als humans, com les sacaromicetàcies, responsables dels processos de fermentació alcohòlica en què es basa la producció del vi, la cervesa i totes les begudes alcohòliques. Pel que fa a aquest grup de fongs, com passa en tots els altres organismes unicel·lulars, no es pot parlar d’estructura anatòmica, perquè tot el cos de l’organisme és constituït per una sola cèl·lula.

Els fongs més complexos, en canvi, són constituïts per filaments ramificats, anomenats hifes, subdividits en cèl·lules per parets transversals (hifes septades) o bé en forma de tubs ramificats i sense parets transversals (hifes sifonades). El conjunt de les hifes constitueix el cos del fong, anomenat miceli. En els fongs d’estructura més complexa, les hifes es ramifiquen repetidament, s’entreteixeixen i originen masses més o menys denses i organitzades. No es tracta pas, però, de veritables teixits, perquè cada hifa creix independentment per la part apical i les cèl·lules que es formen no procedeixen, doncs, d’una sola cèl·lula o grups de cèl·lules especialitzades (meristema), com s’observa en els teixits de les plantes i dels animals. De tota manera, són aquests grups d’hifes, o falsos teixits, els que originen els cossos fructífers (o carpòfors), que no són altra cosa que els bolets. Són les estructures fúngiques que tothom coneix i recull.

Les dimensions dels bolets o dels fongs en general poden ser molt diverses. Molts fongs, fins i tot entre els pluricel·lulars, tenen un aparell vegetatiu o reproductor tan petit que és difícilment visible a simple vista. Són els fongs microscòpics o microfongs. Com exemple tenim les floridures, tapissos de fongs microscòpics que es formen en tots aquells materials que n’afavoreixen el creixement (els fruits massa madurs, els formatges, les melmelades i tota mena de materials prou hidratats, fins i tot les parets humides, la fusta, etc.). Si molts d’aquests fongs són perjudicials per a l’espècie humana, n’hi ha molts que li són molt útils, com per exemple Penicillium i Aspergillus, dels quals s’extreuen antibiòtics com la penicil·lina, la cefalosporina, la bacitracina, etc.

En altres espècies de fongs, en canvi, els falsos teixits formats per hifes assoleixen dimensions prou grans per a poder ésser vistos a simple vista En aquest cas es parla de fongs macroscòpics o macrofongs, si bé el que veiem no és més que una part del fong anomenada cos fructífer. Rep aquesta denominació perquè és on es formen les espores (com qui diu, la llavor), que després es desprendran del fong, seran endutes generalment pel vent i, quan caiguin en un lloc adequat i suficientment lliure d’altres fongs competidors, germinaran i donaran origen a nous micelis. El cos fructífer s’ha format a partir del cos vegetatiu (el miceli). El cas més típic i representatiu és el dels fongs que creixen a terra, el miceli vegetatiu dels quals travessa el sòl en forma de llargues hifes o feixos d’aquestes. Quan les condicions ambientals són favorables, les hifes del miceli vegetatiu, a conseqüència de determinats processos dels quals parlarem més endavant, originen el cos fructífer, el bolet, que és l’estructura essencial per a la reproducció de l’espècie (i també la que ens permet la seva identificació), així com la més complexa.

La nutrició dels fongs

Ja hem dit abans que els fongs són organismes heteròtrofs que per a nodrir-se han d’assimilar substàncies orgàniques (hidrats de carboni, proteïnes, etc.). Per això, la seva nutrició s’assembla més a la dels animals que a la de les plantes. Ara bé, com les plantes, els fongs són organismes fixats al substrat on viuen. No es poden moure per anar a buscar aliment, ni tenen boca ni dents ni altres sistemes adaptats a la captura i a la digestió dels aliments. Aleshores, com pot ser que es nodreixin de substàncies provinents d’altres éssers vius i no del món mineral? És evident que els fongs, per a sobreviure, necessiten créixer en un ambient i un hàbitat on hi hagi una variada i àmplia disponibilitat de substàncies orgàniques, de manera que arreu on arribin les hifes hi hagi la possibilitat d’absorbir nutrients.

Com sabem, molts fongs es troben a terra. Però si observem amb més atenció els diversos fongs que creixen al sòl d’un bosc, veurem que, efectivament, n’hi ha de fixats al sòl, però també n’hi ha d’altres que tot i que sembla que neixin de la terra creixen damunt les fulles seques que cobreixen el sòl; altres estan fixats a les branques que han caigut a terra i estan en procés de descomposició; si alcem la vista i observem els arbres del bosc, veurem altres fongs; alguns sobre els troncs ja morts, altres sobre plantes encara vives, com taques sobre fulles.

Si després ampliem el nostre camp de visió fora d’aquest ambient boscós ple de fongs, trobem molts altres exemples d’espècies que creixen sobre substrats molt diversos. Altres fongs són paràsits dels animals i creixen a la superfície externa del seu cos (les plomes, els pèls, la pell dels vertebrats, inclosa la pell humana), on provoquen malalties (micosis) que poden ser greus. Fins i tot hi ha alguns fongs aquàtics que creixen a la superfície dels peixos, sobretot a les brànquies, on formen capes molt gruixudes que poden provocar la mort de l’animal.

Tots aquests materials (les fulles, la fusta dels troncs morts o vius, la pell, els pèls i les escates) representen per als fongs el suport físic sobre el qual fixen el cos i alhora la font d’obtenció de les substàncies nutritives. Aquí es planteja un problema. Tant les fulles com la fusta i les substàncies que constitueixen la pell, els pèls i les plomes són formades per molècules orgàniques molt complexes i de grans dimensions (per exemple, la cel·lulosa de les substàncies vegetals, la ceratina de la pell i els pèls, etc). Les molècules, perquè puguin ser absorbides per les cèl·lules dels fongs han de sofrir primer un procés de fragmentació, almenys parcial, i s’han de transformar en altres molècules, prou petites perquè puguin ser absorbides.

Com que aquestes substàncies són quasi sempre polímers, és a dir, que són formades per molècules més petites que s’uneixen per formar cadenes llargues constituïdes per centenars i a vegades milers d’anells, els fongs han de ser capaços de despolimeritzar-les, és a dir, de separar-ne els anells. Aquests anells no són altra cosa que molècules simples de glucosa (derivades de la despolimerització de la cel·lulosa) o d’aminoàcids (derivats de la despolimerització de la ceratina de la pell). Són de dimensions prou petites perquè les hifes les absorbeixin, bo i travessant la membrana cel·lular. La despolimerització és possible gràcies als enzims produïts pels fongs, diferents segons l’espècie i segons el tipus de substrat on creix aquest fong.

Aquest fet és molt important, no solament per als fongs sinó també per a l’equilibri global de la biosfera. La capacitat que tenen els fongs de degradar substàncies com per exemple la cel·lulosa i la lignina (els components principals de la fusta) situades a l’exterior de llur paret, no és pas gaire freqüent entre els éssers vius, i es pot dir que és típica dels fongs, o d’alguns fongs, com també d’alguns bacteris. Atès que la cel·lulosa i la lignina són les substàncies biològiques més abundants, i de molt, que hi ha a la Terra (constitueixen la part més important en pes de tota la biomassa o matèria orgànica existent, almenys en els ecosistemes terrestres), els bacteris i sobretot els fongs desenvolupen una funció ecològica insubstituïble en degradar grans quantitats d’aquestes substàncies. Els àtoms d’aquestes substàncies (i sobretot el carboni), sense l’acció dels fongs, quedarien immobilitzats en l’estructura complexa i difícilment atacable d’aquestes macromolècules, que s’anirien acumulant en una capa estèril cada cop més gruixuda. Els bacteris i els fongs són, doncs, gràcies a aquesta capacitat de degradació, que permet tancar els cicles del carboni i d’altres elements essencials per a la vida, tot mineralitzant l’excés de matèria orgànica morta, els representants principals del nivell de la cadena alimentària que rep el nom de nivell dels descomponedors.

Els mecanismes de la reproducció

Estructura dels aparells esporífers dels ascomicets i els basidiomicets. A l'esquerra, asc format a l'extrem d'una hifa, amb vuit ascòspores a l'interior, i un petit aparell apical destinat a expulsar-les explosivament. A la dreta, diversos basidis, un d'ells madur, amb quatre basidiòspores que seran llançades a distància quan es trenqui el petit peu que les sosté.

ECSA

Encara que siguin completament diferents pel que fa a la nutrició, en la reproducció els fongs presenten un aspecte important en comú amb les plantes pròpiament dites. En efecte, també poden reproduir-se tant per via sexual com per via asexual o vegetativa (quan ens referim a aquest fenomen, seria realment més correcte fer servir el terme multiplicació o propagació, en comptes del terme reproducció). Pràcticament tots els fongs es poden multiplicar a partir de simples fragments del miceli. En els fongs unicel·lulars hi pot haver la gemmació, que conceptualment es pot considerar virtualment anàloga a la fragmentació dels micelis pluricel·lulars. Però la manera més freqüent i més típica de multiplicació vegetativa és la que es realitza mitjançant conidis. Són espores vegetatives que es formen mitjançant mitosi (són doncs mitòspores) a l’àpex d’unes hifes especialitzades, els conidiòfors (és a dir, portadors de conidis).

La multiplicació vegetativa es pot produir en qualsevol moment del cicle biològic d’un fong. En molts casos, que es produeixi o no depèn de les condicions ambientals i dels estímuls externs (de tipus químic, físic o biològic) als quals se sotmet el fong. Per exemple, és ben conegut per la seva importància industrial i econòmica el cas dels llevats que es multipliquen vegetativament i a un ritme molt intens en presència d’oxigen (most del vi o de la cervesa), mentre que deixen de fer-ho quan la concentració d’aquest gas respiratori disminueix. Hi ha molts fongs que, almenys aparentment, es multipliquen exclusivament per via vegetativa (o, més ben dit, en els quals mai no s’ha observat la reproducció sexual). Constitueixen el grup dels deuteromicets o fongs imperfectes, anomenats així perquè no tenen cèl·lules reproductores que es fusionen (gàmetes) ni meiosi, una fase que es considera, l’"estadi perfecte" del cicle biològic dels fongs. Les espores que produeixen s’originen sempre per mitosi, raó per la qual actualment se’ls anomena fongs mitospòrics.

El cicle biològic dels fongs es caracteritza per les diverses fases que intervenen en la reproducció, és a dir, principalment per la posició de la reproducció sexual. Aquestes fases són les mateixes que caracteritzen els cicles de les plantes: la fusió de dues cèl·lules haploides (els gàmetes) i dels seus nuclis per formar una cèl·lula diploide (el zigot). Per divisió mitòtica del zigot, s’origina la fase diploide, que no s’acabarà fins que no es produeixi la divisió reduccional o meiosi, que conduirà a la formació de les espores (meiòspores). Quan les meiòspores germinen, donen pas a la fase haploide. Aquesta fase s’acaba amb la formació dels gàmetes, i amb la fusió d’aquests comença un nou cicle (vegeu també "La cèl·lula", i "Les lleis de la genètica"). Però a la pràctica, com es produeixen tots aquests passos en els fongs més evolucionats (ascomicets i basidiomicets), que són els fongs més nombrosos i els que formen els bolets més coneguts? Quins òrgans i quines parts de l’organisme participen en els diferents moments del seu cicle vital?

Comencem pel miceli primari, que constitueix la fase haploide del fong i és capaç de nodrir-se i créixer. Experimentalment, es pot demostrar que hi sol haver, com a mínim, dos tipus de miceli, aparentment idèntics entre ells, però genèticament diferents pel que fa a llur capacitat reproductora. Quan dos micelis genèticament compatibles (o de polaritat sexual oposada) es troben ja sia en la base d’una futura fructificació (en el cas dels ascomicets) o en qualsevol punt de les fulles mortes, els troncs dels arbres, els fems, etc. per on han anat creixent (en el cas dels basiodiomicets), dues cèl·lules seves es fusionen, mitjançant dissolució de les parets en contacte, i els seus citoplasmes s’ajunten. En un cicle de vida normal, aquesta primera fase (plasmogàmia) aniria aviat seguida per la fusió dels nuclis (cariogàmia) que originaria una cèl·lula diploide, el zigot. L’originalitat dels fongs superiors (ascomicets i basidiomicets) consisteix en la presència d’una mutació que retarda més o menys llargament la cariogàmia. En conseqüència, els nuclis derivats dels gàmetes no poden fer altra cosa que anar-se dividint per mitosi, tot disposant-se, un de cada mena, dins de les cèl·lules que es formen en créixer el miceli, que s’anomena miceli secundari. Aquest miceli secundari té, doncs, dos nuclis haploides diferents per cèl·lula, i conté la informació genètica dels dos progenitors. Per això funciona com un miceli diploide. La presència d’aquest miceli dicariòtic (és a dir, amb dos nuclis per cèl·lula) només es troba en els dos grans grups de fongs esmentats.

El miceli secundari creix i forma hifes filamentoses. En els ascomicets, aquestes es troben a l’interior de les fructificacions per on es ramifiquen fins a originar a l’extrem les cèl·lules esporíferes, anomenades ascs. En els basidiomicets, el miceli secundari forma la major part de l’aparell vegetatiu, pot créixer durant força anys i, en determinades condicions, es pot agregar de manera diversa i originar estructures més complexes, que són els seus cossos fructífers. És en els cossos fructífers dels basidiomicets, precisament a la superfície fèrtil anomenada himeni (que pot recobrir les làmines o els porus), on es diferencien les cèl·lules esporíferes anomenades basidis, que tenen forma de porra (claviformes). El nucli de cada basidi es divideix per meiosi, a conseqüència de la qual s’originen quatre nuclis haploides, cadascun dels quals passa a un inflament apical originat per una mena de gemmació per a formar una cèl·lula especialitzada, l’espora (en aquest cas anomenada basidiòspora). Això mateix es produeix gairebé simultàniament en els molts milions de basidis que es formen en cada carpòfor (anomenat més pròpiament basidioma). Un cop cada espora és madura, se separa bruscament del basidi i és transportada habitualment pel vent (a vegades per animals, impacte de la pluja, etc.). Si cau en un substrat favorable, germina i produeix un nou miceli primari, d’una o altra polaritat sexual. Amb la formació del miceli primari hem tornat al punt de partida. El cicle biològic del fong s’ha completat i pot tornar a començar novament.

En el cas dels ascomicets, els aparells fructífers, anomenats ascomes, sostenen un himeni on, a la cèl·lula apical de les hifes dicariòtiques, es fusionen els dos nuclis (cariogàmia). Es produeix la meiosi, els quatre nuclis resultants es tornen a dividir per mitosi i, a l’entorn de cada nucli, es formen les vuit espores. La cèl·lula resultant, anomenada asc, acostuma a funcionar com un canó, disparant les espores a una certa distància, d’on poden ser endutes pel vent. Les espores dels ascomicets són, doncs, internes (endòspores), mentre que les dels basidiomicets són externes (exòspores).

Estructura i desenvolupament del cos fructífer

Ja hem dit abans que el miceli secundari, quan les condicions ambientals són favorables, es va agregant per formar aquesta estructura més complexa anomenada cos fructífer o carpòfor (ascoma en els ascomicets, basidioma en els basidiomicets). Allò que normalment anomenem bolet és precisament el carpòfor, el qual en molts casos assoleix dimensions visibles a simple vista, que a vegades arriben a ser considerables (hi ha fongs que poden arribar a fer uns quants decímetres d’amplada i pesar alguns quilos). És l’única part del fong que la majoria de la gent coneix, perquè el miceli filamentós és massa delicat i acostuma a estar amagat a l’interior de la matèria orgànica (el substrat) per poder ser vist. Però si aixequem la fullaraca que cobreix el sòl o trenquem les branques o les soques mortes dels arbres, podrem veure teranyines de miceli, o agregats filamentosos més visibles (cordons miceliars).

El miceli es veu millor si el fem créixer sobre un medi de cultiu més o menys transparent, com ara una solució nutritiva convertida en gelatina per addició d’agar. Malgrat tot, els micelis són molt pobres de caràcters morfològics, raó per la qual l’única manera que tenim d’identificar el fong és estudiant el cos fructífer, que és molt ric en caràcters morfològics i organolèptics (color, olor, sabor). Els científics especialitzats (micòlegs) utilitzen molt els caràcters microscòpics, que es mantenen constants fins i tot en els cossos fructífers deshidratats, que es poden guardar en herbaris. Però qualsevol persona que vulgui conèixer els fongs amb finalitats pràctiques, principalment per saber quins són comestibles i quins no cal collir, s’ha de fixar en els caràcters més fàcils de veure i més representatius dels cossos fructífers per saber a quina espècie pertanyen.

Els carpòfors dels ascomicets i dels basidiomicets assoleixen una estructura molt diferenciada, a més d’unes dimensions que poden ser considerables. Descriurem, doncs, l’estructura dels principals tipus de carpòfor d’aquests dos grups de fongs.

Els bolets produïts per ascomicets acostumen a tenir forma de cassoleta o de plat, amb la superfície que mira enlaire coberta per l’himeni. En alguns casos poden presentar peu, i l’himeni recobreix una superfície que pot tenir forma de sella de muntar (a les orelles de gat), o pot presentar alvèols (a les múrgoles). Alguns ascomicets presenten cossos fructífers que creixen sota terra i tenen forma de tubercle, amb els ascs tancats a l’interior. És el cas de les preuades tòfones.

En el cas dels basidiomicets, si observem amb atenció els que trobem en recórrer, per exemple, un bosc (ambient on aquests organismes abunden), constatarem que els cossos fructífers es poden incloure en tres tipus diferents.

1) Cossos fructífers de consistència més o menys dura, que s’adhereixen completament o només per un costat al substrat (fulles, troncs morts, troncs vius, excrements, animals morts). Són molt diversos, i entre ells abunden els anomenats bolets de soca. Segons el gènere i l’espècie d’aquests, la fructificació pot adoptar formes diferents: de crosta (totalment aplicada al substrat, per exemple Peniophora) o aixecada formant un començament de barret (com per exemple Stereum), de mènsula (en forma de semicercle fixat pel costat sobre el substrat com per exemple Fomitopsis), de porra (com les bosses, Clavariadelphus), ramificada en forma de corall (peus de rata, Ramaria), de campana (Auricularia), d’embut (trompetes, Craterellus), etc. Alguns d’aquests fongs (Ganoderma, Phellinus), i també alguns bolets d’esca (Fomes), o sabateres (Meripilus), poden assolir dimensions notables. Les dues cares del carpòfor dels bolets de soca, quan hi són, no són idèntiques, sinó que tenen un aspecte i unes funcions diferents. La cara superior està formada per una xarxa d’hifes més o menys diferenciades que essencialment tenen un paper de protecció i de suport del teixit fèrtil que hi ha a la cara inferior (l’himeni). És allí on es poden trobar els basidis i les basidiòspores. L’himeni dels bolets de soca pot ser llis o situat sobre agulletes còniques, entapissant l’interior dels porus o bé la superfície de plecs més o menys marcats (com en el rossinyol o el camagroc) però que no tenen la complexitat de les làmines veritables dels fongs de barret.

Una característica dels bolets de soca és que poden créixer indefinidament; això vol dir que al marge lliure del carpòfor hi ha unes hifes, anomenades hifes generatives, que van creixent apicalment, amb mitosi prèvia dels nuclis i delimitació de cèl·lules noves gràcies a la formació de nous septes. En el seu creixement indefinit, les hifes poden envoltar obstacles, que d’aquesta manera quedaran englobats, com si haguessin travessat el carpòfor. El creixement indefinit, que pot durar alguns anys, pot conduir a la formació de carpòfors de dimensions notables. Alguns bolets de soca mostren una tendència a limitar l’amplada de la seva inserció al substrat. En alguns casos fins i tot es pot insinuar una mena de peu, el qual, però, a diferència del que passa en els bolets amb peu i barret, pot ser poc diferenciat, de posició lateral o també central, i aleshores conserva una consistència més o menys dura.

2) Cossos fructífers globosos, a vegades amb un començament de diferenciació entre peu i barret, però amb la massa fèrtil, on hi ha els basidis, anomenada gleva, tancada a l’interior fins que les espores maduren. En aquest tipus de cos fructífer, característic dels gasteromicets, la capa més externa és el peridi. Un cop madures les espores, l’embolcall del carpòfor s’obre i les espores són alliberades. La gleva està formada per hifes toves, carnoses i sovint blanquinoses, entre les quals es formen els basidis, que poden estar dispersos o reunits en petits grups o entapissar l’interior de petites cavitats, segons l’espècie. A mesura que el fong madura, la gleva es va transformant en una massa gairebé sempre seca, formada per una pols de milions d’espores, sovint barrejades amb restes elàstiques d’hifes (capil·lici). Arriba un moment en què el peridi es trenca, de manera que les espores poden ser disseminades pel vent, l’impacte de les gotes de pluja, els animals, etc. Aquests fongs presenten un creixement limitat. En un moment determinat, el fong deixa de créixer i comencen els processos de maduració i dispersió de les espores, que condueixen a l’assecament i a la destrucció progressiva del carpòfor.

3) Cossos fructífers agaricoides, que tenen forma de paraigua, ja que consten d’un peu (o estípit) i un barret (o pili) ben diferenciats. Al principi, l’himeni pot estar protegit per un embolcall membranós, el vel universal, que després, quan el peu s’allarga i el barret creix i s’estén (normalment no per l’augment del nombre de les cèl·lules, sinó del seu volum), s’estriparà i el fong anirà adquirint el seu aspecte definitiu.

El carpòfor jove en procés de desenvolupament sobresurt poc o gens del sòl i encara és recobert pel vel universal, i per això té, a grans trets, l’aspecte d’un ou (per exemple ou de reig). Quan el peridi es trenca, en poden quedar restes a la base del peu, on formen una mena de beina anomenada volva, i plaques o flocs, distribuïts sobre la superfície del barret, com ara els puntets blancs característics del reig bord (Amanita muscaria). Ara bé, aquestes restes del vel universal només es veuen en les espècies en què aquest és més aviat resistent i gruixut, i està ben diferenciat respecte de la cutícula que recobreix el barret, com ara en els gèneres Amanita i Volvariella. Molts altres fongs, en canvi, presenten un vel molt prim, delicat i constituït per un entreteixit d’hifes fàcilment disgregable. En aquests casos, quan aquest vel es trenca, desapareix del tot o, com a màxim, deixa restes en forma de polsim, sovint efímer, que cobreix el barret i la base del peu. Hi ha gèneres de fongs que, a més del vel universal, tenen una segona membrana, anomenada vel parcial, que es disposa al voltant del peu des del marge del barret encara tancat, de manera que el teixit fèrtil (l’himeni) queda totalment protegit. Quan el barret s’estén, també es trenca aquest vel i al marge del barret o a la part superior del peu en poden quedar restes membranoses que formen un anell que encercla aquest peu (com a Agaricus, Lepiota, Amanita) o uns filaments (la cortina), que aviat es trenquen i queden penjats al voltant del peu (Cortinarius).

Quan el vel es trenca (o si n’hi ha més d’un, quan ho fan tots), el bolet resta constituït per dues parts principals: el peu i el barret. El peu o cama dels bolets que creixen a terra pot tenir la base engruixida i bulbosa mentre que el dels que apareixen a la fullaraca, molses o altres substrats és sovint gràcil i llarg. La coloració és molt diversa, a vegades diferent de la del barret, i pot estar ornamentat amb un reticle, un puntejat, etc. La seva consistència pot ser carnosa o fibrosa, segons l’espècie, i la carn pot ser massissa o amb una cavitat central (peu fistulós).

La cara superior del barret és revestida per una mena de pell més o menys diferenciada i fàcil d’arrencar, la cutícula, de vegades de colors vius i de vegades coberta de restes (plaques) del vel universal. En alguns casos, les hifes de la cutícula es gelifiquen i el bolet, sobretot en temps humit, apareix cobert d’un mucílag viscós, com ara a les llenegues o mocoses. Sota la cutícula hi ha la carn, d’estructura semblant a la del peu, però sovint menys fibrosa i, en alguns gèneres (Russula, Lactarius), de consistència granelluda i fràgil per la presència de cèl·lules inflades. La carn dels agàrics és, pel fet d’estar constituïda d’hifes de paret prima i molt riques en aigua, fàcilment putrescible. Per això, els carpòfors són de vida curta, creixen en pocs dies o en poques hores, dispersen les espores i sofreixen una descomposició ràpida, ja sia consumits per les actives larves de diversos dípters (per exemple la mosqueta Drosophila cameraria) o per l’activitat de bacteris. La carn sosté làmines o tubs, recoberts per la capa fèrtil (himeni), formada per la juxtaposició de basidis en diverses etapes de maduració, a vegades barrejats amb cèl·lules estèrils, d’aspecte molt variat, els cistidis.

Entre els agàrics amb tubs destaquen els ceps i els mollerics (Boletus i Suillus, respectivament), molts dels quals són comestibles. Entre els agàrics amb làmines podem esmentar els gèneres Amanita (reig, pentinella, farinera), Russula (cualbres, llores), Tricholoma (fredolic), Coprinus (bolet de tinta), Agaricus (rubiol, xampinyó) i molts altres.

Les làmines poden presentar formes i disposicions diverses: totes iguals i equidistants, o bé amb intercalació de làmines més curtes (lamel·les), que van des del marge fins a mig camí del peu. En ocasions es presenten bifurcades o anastomitzades. En alguns casos s’interrompen abans d’arribar al peu (lliures, escotades) o s’hi fusionen (adherides) o poden baixar una mica pel peu (decurrents). Poden ser denses o separades, gruixudes o primes, i el seu color depèn primer del color de la carn, però quan les espores maduren es van tenyint del color d’aquestes. A mesura que les basidiòspores van madurant, es deixen anar de les làmines (de forma activa, amb un cert impuls) i les podem recollir sobre un full de paper. Així acumulades, les espores en massa (esporograma) poden tenir color blanc, crema, rosat, bru tabac, ferruginós o més o menys negrós. Tots aquests caràcters, apreciables sense microscopi, són essencials per al reconeixement de les espècies dels fongs, sobretot per part dels recol·lectors (boletaires) que no disposen de microscopi.

Però hi ha caràcters de percepció més delicada, com els caràcters organolèptics (colors, olors i sabors), que tenen també una gran importància i estan al nostre abast si eduquem els sentits. Els colors són molt diversos, i poden variar dins d’una mateixa espècie, però d’acord amb uns límits. Són de fàcil apreciació en les guies de camp que porten bones fotografies o aquarel·les. Les olors són més subtils i de més difícil expressió, però molt característiques de moltes espècies. Esmentem per exemple les olors de farina (moixernó de primavera o de tardor), d’ametlla amarga (llenega, bola de neu), d’anís (anisat), entre les olors agradables, i de gas de cuina (Tricholoma sulphureum), de cols bullides (Micromphale), d’all (allet, Marasmius alliaceus), de bernat pudent (alguns Lactarius), entre les olors més acusades. Pel que fa als sabors, no és perillós tastar els bolets si no ens els empassem. Podem apreciar així si el sabor és suau, dolç (Clavariadelphus truncatus), agradable (per exemple d’avellana), o agre (picant), amargant (bolet de pi, Hypholoma), etc.

Bolets comestibles i bolets verinosos

Quadre 22.1 Comestibilitat i toxicitat de diferents bolets.

ECSA

Els cossos fructífers (els carpòfors) dels anomenats fongs superiors (ascomicets i més sovint basidiomicets) són força més vistosos que la part vegetativa del tal·lus. En la majoria dels casos, el cos fructífer és format per un peu o estípit i per un barret de conformació diversa; és allò que comunament s’anomena bolet. Per exemple els ceps, els ous de reig, els rovellons (que són basidiomicets), les múrgoles, i les tòfones (que són ascomicets), que es cullen i es comercialitzen, són cossos fructífers, constituïts per entramats d’hifes sovint força diferenciades, que tenen una funció en part protectora, en part conductora, etc., i que sostenen i protegeixen les parts fèrtils (l’himeni), on hi ha els ascs o els basidis. Com que contenen molta aigua (entre el 90% i el 95% o més), el valor nutritiu dels fongs pel que fa al contingut proteic, glucídic i lipídic i a la seva digestibilitat és només moderat.

El nombre d’espècies comestibles és molt superior al d’espècies verinoses. Segons els micòlegs catalans, hi ha 16 espècies considerades excel·lents, 38 considerades molt bones, 42 considerades bones i moltes altres que són comestibles. Per altra banda, entre les espècies corrents n’hi ha 15 considerades tòxiques i 10 considerades mortals. Entre aquestes, la farinera borda, Amanita phalloides, és la principal responsable de les morts per intoxicació per bolets al nostre país. Encara es produeixen massa casos d’enverinament, generalment provocats per la inconsciència dels qui cullen i mengen bolets que no coneixen, i que, a vegades, es refien de pràctiques empíriques que suposadament indiquen la toxicitat dels bolets. Cal difondre amb insistència una idea bàsica: que no hi ha cap mitjà empíric apropiat per revelar si un bolet és verinós o no. No serveix de res introduir un objecte de plata al recipient on es couen els bolets per veure si s’ennegreix, ni fixar-se en el canvi de color dels alls afegits a la cocció. No vol dir res l’eventual canvi de color de la carn del bolet cru (moltes espècies excel·lents es tornen blaves o negres en tallar-les o fregar-les, mentre que hi ha espècies mortals en les quals no s’observa cap alteració del bonic color blanc), ni l’olor (sovint els bolets verinosos fan molt bona olor), ni el gust, com tampoc no vol dir res el fet que els llimacs o les larves dels insectes hagin menjat o no d’aquell bolet (ja que tant poden menjar-ne de comestibles com de verinosos). Tampoc no és vàlid el deplorable costum d’assajar els efectes dels bolets en un gos o un gat abans de menjar-ne, perquè de vegades els primers símptomes d’enverinament no es manifesten fins al cap de moltes hores d’haver-los ingerit (de vegades al cap de 24 hores, o fins i tot de 30).

La comestibilitat i la qualitat gustativa dels bolets és una propietat invariable de cada espècie. Per aquesta causa, l’única manera de distingir els bolets comestibles dels verinosos és un bon coneixement de les espècies. Com que no es pot pretendre que tothom conegui amb seguretat espècies que de vegades són d’identificació difícil fins i tot per als mateixos experts en bolets (els micòlegs), cal limitar-se a menjar les poques espècies de les quals se sap amb seguretat que són comestibles, i que són fàcils de reconèixer i difícils de confondre. Abans de coure els exemplars collits, cal descartar-ne els massa vells o els incomplets, s’han d’examinar acuradament i quan hi hagi dubtes s’han de fer identificar en els centres especialitzats. De tota manera, diguem que tots els bolets mortals o altament tòxics i la majoria dels verinosos o sospitosos tenen làmines sota el barret. Els bolets que tenen tubs, que fan que la part inferior del barret tingui un aspecte esponjós, amb molts porus, són gairebé tots comestibles o, si més no, no poden causar enverinaments greus.

Les espècies mortals pertanyen als gèneres Amanita, Lepiota i Cortinarius. Els principals caràcters botànics de la farinera borda (Amanita phalloides), que tothom hauria de conèixer, són els següents (en els exemplars adults): presència de volva (una mena de didal membranós blanc, resta de l’embolcall on és tancat el bolet quan és jove) a la base del peu; presència d’anell (resta de la membrana blanca que protegeix les làmines abans d’obrir-se el barret) al peu; barret on es combinen els colors groc, bru i verdós, i làmines blanques, radialment disposades a la cara inferior del bolet. Recordem, però, que dins el mateix gènere hi ha bons bolets comestibles, com el reig (A. caesarea), la cua de cavall (A. rubescens) i la pentinella (A. vaginata).

Així, doncs, la millor manera de treure el màxim profit dels bolets comestibles que ens ofereix la natura és aprendre a reconèixer-ne, sense dubtar, tantes espècies com en siguem capaços. Això s’aconsegueix amb una bona guia de camp i amb el consell de persones expertes, com les que es troben aplegades en les diferents societats micològiques del nostre país.

Ecologia dels fongs

Podem distingir diversos grups de fongs segons d’on treuen la matèria orgànica que necessiten per a viure i segons com ho fan. Els més freqüents són els que l’obtenen a partir de restes vegetals o animals mortes (fongs saprotròfics). Ja hem comentat abans la gran importància que tenen en el reciclatge de fullaraca, branques, troncs morts i restes de l’activitat animal, per exemple, fems, plomes, cadàvers, etc. Són fongs que surten aviat després de les pluges i alguns són d’aparició gairebé efímera, com molts fongs copròfils, els quals formen una ràpida successió sobre els fems, que s’acostuma a acabar amb l’aparició dels bolets de femer (Coprinus).

L’extraordinària capacitat de captació i de transport de substàncies que caracteritza les hifes dels fongs ha estat molt sol·licitada per organismes ben diversos al llarg de l’evolució. Com a resultat, els fongs han entrat en diverses simbiosis. N’hi ha de molt curioses, com les que estableixen amb diversos grups de formigues i tèrmits, que, com a excel·lents pagesos, conreen diversos fongs sobre substrats vegetals que ells mateixos preparen, i després els utilitzen com a aliment.

Però els casos més importants de col·laboració simbiòtica entre fongs i altres organismes són les micorrizes i els líquens. Tots dos són el producte d’una aventura evolutiva particular. Les micorrizes s’originen per la col·laboració entre fongs i arrels de plantes. El contacte entre el fong i l’arrel, que pot ser superficial (ectomicorrizes) o profund si penetra fins a l’interior de les cèl·lules (endomicorrizes), equival a afegir a les arrels una cabellera d’hifes que augmenta enormement la seva capacitat d’absorció d’aigua i de sals minerals. La planta agraeix aquest ajut cedint al fong fins a un 10% de la matèria orgànica que ha elaborat gràcies a la fotosíntesi. Les micorrizes tingueren una gran importància en el bon funcionament de les primeres plantes terrestres, i encara continuen tenint-la, per a fer possible el bon creixement tant dels arbres del bosc com de moltes plantes herbàcies i de conreu. Els bolets de les espècies ectomicorríziques són més grossos, en general, que els saprotròfics i apareixen més tard que ells, després de les pluges. Molts dels millors bolets que consumim pertanyen a espècies formadores d’ectomicorrizes, que per això mostren una gran fidelitat envers determinats arbres (rovellons, pinetells i llenegues amb els pins, carlets i tòfones amb les alzines, etc.). Com a contrapartida, els fongs micorrízics no es poden conrear. Tot el que podem fer és inocular plançons dels arbres adequats amb el miceli del fong que ens interessa, i utilitzar-los en la repoblació dels boscos. En canvi, els fongs saprotròfics es poden cultivar. El més popular és el xampinyó (Agaricus bisporus), però també es produeixen gran quantitat de gírgoles (Pleurotus ostreatus) i d’altres espècies. Com a substrat s’utilitzen subproductes com palla, encenalls, fems, etc., degudament preparats. Això permet convertir materials poc preuats en productes valuosos.

Però els fongs saprotròfics també tenen el seu costat desfavorable, ja que són responsables de l’alteració o descomposició de molts materials orgànics (biodegradació). Els fongs són responsables de l’estovament de grans quantitats de fusta (de construcció, pals d’electricitat, mobles, etc.). També els aliments poden ser fàcilment presa de l’atac de moltes floridures, que no solament els descomponen i n’alteren el gust sinó que hi poden acumular substàncies tòxiques (micotoxines), que a vegades són cancerígenes o causen altres malalties en l’home o en el bestiar que ha consumit pinsos envaïts.

Un tercer tipus de fongs, enormement diversificat, és el que viu sobre organismes vius parasitant-los. És freqüent veure taques i lesions diverses sobre plantes espontànies, provocades per fongs paràsits. Però són les plantes de conreu les que poden sofrir pèrdues més grans a causa de les malalties provocades per fongs (rovells, míldius, oïdis, necrosis, antracnosis, etc.), que han arribat a produir onades de fam en diversos períodes de la història. Un exemple freqüent de les conseqüències de l’atac d’un fong paràsit és l’assecament i la mort de molts oms per la malaltia de la grafiosi, provocada per un ascomicet (Ceratocystis). Hi ha diverses malaties d’animals causades per fongs. Són bastant conegudes les que afecten animals de companyia (brià) i les diverses micosis de la pell o epitelis de l’home. Les malalties immunodepressores com la sida han produït la difusió de moltes malalties provocades per fongs, com ara les candidiasis (del llevat Candida albicans), o malalties més profundes (sistèmiques), de molta gravetat.

Els líquens

En parlar dels fongs, hem al·ludit a la tendència que tenien molts d’ells a collaborar amb altres organismes. El cas més extraordinari d’aquesta tendència és el procés de la liquenificació, que es va començar a produir com a mínim al principi de l’era primària. Aquest procés respon a la necessitat dels fongs de superar la limitació que representa haver de dependre sempre d’una font externa de matèria orgànica i d’un ambient humit. Com que tots sols no poden realitzar la fotosíntesi, molts d’ells han optat per associar-se amb organismes que sí que ho fan, com ara algues verdes o cianobacteris. Els líquens són, doncs, organismes dobles, on trobem hifes d’un fong embolcallant i protegint les cèl·lules verdes del component fotosintetitzador. El conjunt forma un cos vegetatiu estructurat, el tal·lus, d’aspecte sovint ben diferent del miceli dels fongs no liquenitzats. El tal·lus pot tenir aspecte de crosta arrapada al substrat (tal·lus crustaci), o de fulla de marge lobulat i fixada al substrat per feixos d’hifes en forma de curtes arrels (tal·lus foliaci) o d’arbret erecte o penjant, format per branques aplanades o cilíndriques, més o menys ramificades (tal·lus fruticulós).

Quan el tal·lus disposa d’aigua suficient (que pot venir de la pluja, de la boira, de la rosada o de l’aire molt humit), les algues fotosintetitzen i el fong aconsegueix captar una part força important de les substàncies fotosintetitzades, que es transformaran, un cop dins les hifes, i es distribuiran per alimentar la resta del fong. L’alga queda protegida pel fong de l’excés de llum, de l’acció d’animals, de l’erosió, etc. i rep una part de les substàncies minerals captades pel fong a partir del substrat i de la pols de l’aire. En temps sec, el liquen es deshidrata i atura la seva activitat biològica, convertint-se en un organisme passiu, que no consumeix aliments i pot esperar el temps que calgui l’arribada de més aigua, indispensable per a funcionar. Aquesta capacitat d’entrar en repòs en temps sec és una de les claus de l’èxit evolutiu dels líquens. Si hi afegim la capacitat fotosintetitzadora i l’enorme resistència a les temperatures fredes i a les càlides (quan el tal·lus és sec), podem comprendre l’enorme èxit evolutiu que han tingut aquests organismes, que poden viure sobre roca, arbres i arbusts, sòl, molses, etc. en ambients on les plantes, obligades a tenir sempre un mínim contingut d’aigua per a mantenir-se vives, no es poden instal·lar. Com a resultat d’aquest èxit, els primers fongs pertanyents a grups diversos (principalment d’ascomicets, però també alguns de basidiomicets) han continuat evolucionant, fins a donar un col·lectiu d’unes 17 000 espècies (una de cada cinc espècies d’ascomicet està liquenificada) distribuïdes des de les roques properes als pols fins a les regions equatorials, sense estalviar els deserts ni les àrees més inhòspites.

La reproducció dels líquens depèn principalment del component fúngic, que és el que forma els aparells fructífers, que es veuen com a òrgans discoïdals en forma de petita ampolleta, dispersos sobre el tal·lus o mig immersos en ell. Tenen una diferència principal respecte de les fructificacions dels fongs no liquenificats i és que es mantenen madurant i expulsant espores durant molts anys. Quan una d’aquestes espores cau en un lloc adequat, germina. Però, perquè es pugui constituir un nou tal·lus les hifes han de trobar l’alga adequada. Aquesta dificultat (no tan gran com sembla) sovint és evitada mitjançant la multiplicació asexual del tal·lus, que es pot produir per la dispersió de petits fragments (els líquens secs són molt fràgils) indiferenciats, o d’estructures de propagació especialitzades (isidis o soredis principalment) que se separen del tal·lus i són emportats més o menys lluny pel vent o per l’impacte de les gotes de pluja.

Per a qualsevol observador de la natura, els líquens, encara que no hagin merescut l’honor de tenir un nom popular (no és rar que els anomenem "molses"), tenen una participació important en el paisatge, ja sia recobrint els troncs i les branques dels arbres (a vegades formant penjolls vistosos), ja sia ocupant les superfícies lliures de les roques i dels sòls. En els paisatges on la superfície rocosa o el sòl nu és molt important (zones semidesèrtiques, alta muntanya, costes, penya-segats), els líquens, amb els seus colors sovint contrastats (blanc, groc, taronja, vermell, verd, negre), poden tenir un paper dominant, fins al punt que a vegades no veiem la roca sinó la capa de líquens que hi ha al damunt. Entre els líquens més corrents esmentem Rhizocapon (entre els quals, el liquen geogràfic, de color groc verdós, és molt abundant sobre les roques silícies de muntanya), les caloplaques i les xantòries (Caloplaca i Xanthoria, que contenen un pigment taronja, la parietina, una de les moltes substàncies liquèniques, solubles en dissolvents orgànics, que només els líquens saben fabricar), abundants sobre arbres, teulades i roques en els ambients rics en sals minerals, producte de l’activitat humana o animal (pobles, costes, zones agrícoles). També podem esmentar les parmèlies (Parmelia), amb els seus tal·lus foliacis de color verd groguenc o brunenc, les ramalines (Ramalina), de color d’ivori més o menys verdós, que formen arbrets fixats a les branques o a les roques, les lecanores (Lecanora), de tal·lus crustaci, amb apotecis discoïdals, envoltats per un marge del color del tal·lus, les umbilicàries (Umbilicaria) o tripes de roca, que formen masses de tal·lus foscos umbilicats (només fixats al substrat per un punt central) dels penya-segats silícics d’alta muntanya, les barbes de frare (Usnea), que pengen dels arbres en indrets humits i d’aire pur, la "molsa de roure" i la "molsa de pi" (Evernia i Pseudevernia), emprades en la confecció dels perfums més cars, i l’orxella (Roccella), que viu en els penya-segats costaners, sobretot a les illes Balears, on era recol·lectada pels orxellers, que preparaven un valuós tint i, de passada, avisaven de l’eventual presència de naus perilloses davant la costa.