Miquel Alonso.
Les algues d’aquesta classe apleguen un gran nombre d’espècies d’aigua dolça o subaèries, unicel·lulars o filamentoses, i no ramificades. Es separen força de la resta dels cloròfits pel fet que en cap moment del seu cicle no presenten cèl·lules flagel·lades. Hom pot interpretar que no n’han tingut mai, i això conduiria, malgrat els seus cloroplastos molt semblants als de la resta de les clorofícies, a considerar-les com un grup molt diferent, fins al punt que alguns autors n’han fet un fílum independent, l’anomenat dels gamòfits (Gamophyta).
Supleixen la falta de gàmetes flagel∙lats reproduint-se per la la unió de gàmetes ameboides (conjugació). Les cèl∙lules són haploides, ja que, en germinar, el zigot sofreix immediatament la meiosi. Les cèl∙lules presenten un sol nucli. Les espècies filamentoses es fragmenten fàcilment en trossos, i fins i tot en cèl∙lules isolades. És la forma més freqüent de multiplicació. Les espècies unicel∙lulars es multipliquen per divisió vegetativa. En alguns gèneres hi ha formes de resistència, com ara acinets, aplanòspores, hipnòspores, etc. La reproducció sexual implica que algunes cèl∙lules vegetatives es transformin en gametocists, tot el contingut dels quals es converteix en gàmetes. Els gàmetes són isomorfs. La fusió pot tenir lloc al gametocist femení, o bé en el tub de copulació que posa en comunicació els gametocists de sexe oposat o, encara, a l’exterior de les cèl∙lules, reunides en una envoltura gelatinosa. Un cop formats, els zigots fabriquen una paret gruixuda, ornamentada, molt sovint acolorida, típicament dividida en 3 capes, i entren en fase de repòs. Les zigòspores així formades són una bona adaptació a la persistència en aigües subjectes a assecaments periòdics.
Aquesta classe comprèn entre 4000 i 6000 espècies, distribuïdes en uns 50 gèneres, repartits en 3 famílies. Viuen a l’hèrpon, al plòcon i també al plàncton de les aigües dolces, i molt rarament toleren cap mena de salinitat.
Les mesoteniàcies
Aquesta família comprèn les zignematofícies que es poden considerar més primitives, les que presenten cèl·lules isolades o reunides en colònies gelatinoses (nivell d’organització coccal). La paret cel·lular és formada encara per una sola unitat, no és ornamentada i no presenta cap constricció equatorial que divideixi la cèl·lula en dues meitats. En alguns casos (Gonatozygon, Genicularia, Ancylonema), després de la divisió vegetativa, les cèl·lules es mantenen unides, tot formant falsos filaments de poca llargada.
Aquesta família comprèn unes 50 espècies i 8 gèneres. Algunes presenten el cloroplast en forma de cinta axial.
Mesotaenium presenta cèl·lules curtes, més o menys el·lipsoïdals, que sovint queden reunides en una massa gelatinosa. Viuen sobretot en aigües àcides, per exemple en mulleres i torberes, sovint sobre molses. Hom ha citat, a Catalunya, Andorra, Mallorca i Menorca, M. macrococcum, i M. endlicherianum a la Cerdanya. Gonatozygon té les cèl∙lules molt llargues, amb els àpexs truncats i membrana ornamentada amb berrugues o espines. G. brebissonii (75-150 μm) viu també en aigües àcides de mulleres, juntament amb G. monotaenium, més rarament; pot formar filaments curts.
La resta dels gèneres presenten un cloroplast gruixut que, en tall transversal, té forma d’estrella. Roya obtusa presenta la cèl∙lula allargada i lleugerament corbada, amb el plast de secció triangular. Les cèl∙lules de Cylindrocystis són rectes, cilíndriques, d’extrems arrodonits, amb el cloroplast també estrellat en secció. El més freqüent és C. brebissonii, també d’aigües àcides i pures, com l’espècie anterior. El gènere Netrium té també un aspecte semblant, però el cloroplast està fortament retallat; N. digitus (122-255 x 42-60 μm) és l’espècie més freqüent d’entre les 4 citades, totes d’aigües àcides de muntanya. Totes les espècies esmentades viuen normalment al fons, i rarament passen al plàncton.
Les desmidiàcies
Xavier Tomàs / Francisco A. Comín.
Es tracta d’una família enormement diversificada d’algues unicel·lulars (rarament filamentoses o colonials), que comprèn moltes espècies de gran bellesa que viuen majoritàriament en aigües àcides i torboses, de poca profunditat. També hi ha espècies en aigües alcalines, en aigües eutròfiques i fins alguna en aigües salabroses. L’explicació d’aquesta preferència per les aigües àcides (que trobem sobretot en zones de muntanya, sobre substrat silícic) pot raure en l’especial afinitat de les desmidiàcies per l’anhídrid carbònic (CO2), especialment abundant a les aigües àcides. En total, la família comprèn unes 4000 espècies, pertanyents a uns 32 gèneres. La majoria viuen sobre el sediment del fons o de la riba, i només ocasionalment són planctòniques. El nombre d’espècies, en relació amb el nombre de gèneres, és molt gran. Es tracta de gèneres que han sofert una forta especiació. Per això ens trobem sovint en el cas curiós d’observar moltes espècies del mateix gènere que conviuen en un petit volum d’aigua sense, aparentment, entrar en competència. Diverses espècies són bones indicadores de diferents característiques de les aigües. En el plàncton, el nombre d’espècies que apareixen juntes en un mateix moment és molt més petit.
És interessant l’organització de les cèl·lules, formades per dues meitats pràcticament simètriques (hemicèl·lules) unides entre elles. La paret, ben rígida, és constituïda per dues capes, una de cel·lulòsica i una altra de pèctico-cel·lulòsica; està perforada per porus, a vegades d’estructura complicada, que ornamenten la paret (a través d’aquests porus excreten mucílag, que pot arribar a cobrir la cèl·lula). La unió entre les dues hemicèl·lules es produeix a nivell d’un istme ben diferenciat.
Cada una de les cèl·lules té un cert nombre de cloroplasts, amb pirenoides, d’aspecte variat segons les espècies. A la punta de cada cèl·lula veiem grans vacúols, a l’interior dels quals hi ha petits cristalls de sulfat càlcic, que es veuen refringents amb el microscopi òptic i animats per un moviment brownià, encara que el material estigui fixat. La quantitat de cristalls és possiblement el resultat d’un mecanisme d’eliminació de l’excés de calci, que resultaria tòxic. Per això, les espècies que viuen en aigües més mineralitzades presenten un nombre més gran de cristallets.
Durant la divisió vegetativa les dues meitats es separen i cada una de les hemicèl·lules que queden regenera la part que li falta, per produir una cèl·lula nova. Això significa que a cada cèl·lula, cada una de les meitats pertany a una generació diferent. Hom ha observat també la formació d’espores sense conjugació (partenòspores). Durant la reproducció sexual, el zigot es forma típicament entre les quatre hemicèl·lules dels dos individus que hi intervenen. Les parets cel·lulars de cada una de les cèl·lules que hi intervenen s’obren per la part central, i els protoplasts en surten, constituint gàmetes nus, que copulen entre ells. El zigot que es forma acostuma a tenir la paret gruixuda i ornamentada amb espines. Sovint veiem les parets buides de les quatre hemicèl·lules envoltant el zigot.
La sistemàtica d’aquest gran grup es basa en la forma i en la simetria de les cèl·lules. Les seves dimensions varien entre 10 i 300 μm. Els gèneres més freqüents són Closterium, Euastrum, Micrasterias, Cosmarium i Staurastrum.
El gènere Closterium presenta cèl∙lules allargades o fusiformes, sense constricció equatorial, en general molt grosses. La majoria de les espècies tenen forma creixent. Els vacúols amb cristallets s’observen molt bé a cada àpex. El cloroplast, massís i de posició central, presenta crestes longitudinals (secció estrellada) i té una o diverses sèries de pirenoides refringents. Comprèn unes 100 espècies, que es distingeixen per llur forma, presència d’espines polars o de zones d’allargament, estructura del cloroplast i posició dels pirenoides i ornamentació de la membrana. Entre les aproximadament 35 espècies citades dels Països Catalans, podem esmentar C. acerosum, molt gros (220-900 x 38-58 μm)i de cèl∙lules rectes, espècie eurioica i present en tota mena d’aigües, C. ehrenbergii (460-700 x 80-145 μm), C. moniliferum (200-300 x 32-50 μm), C. leiblenii (100-150 x 16-25 μm),tots tres de cèl∙lules corbades i freqüents en tota mena d’aigües, sovint riques en nutrients, i C. littorale, que pot viure en aigües lleument salabroses. Altres espècies són d’aigües pures. Citem entre elles C. acutum (100-135 μm), C. pritchardianum (250-595 μm), C. parvulum, C. navicula i C. dianae. D’altres són típiques d’aigües àcides, sobretot de mulleres de muntanya. Podem citar C. angustatum, C. jenneri (= C. libellula), Closteroides, C. lunula, C. rostratum, C. striolatum (= C. ulna), C. directum i C. venus; aquestes dues i C. angustatum presenten estries longitudinals a la membrana.
El gènere Penium es caracteritza per les seves cèl∙lules cilíndriques d’extrems arrodonits, amb membrana ornamentada per porus simples. A la part apical de la cèl∙lula no hi ha vacúols de contingut granulós. Hom n’ha citat 6 espècies, totes d’aigües àcides o de mulleres de muntanya. Podem esmentar P. phymatosporum, P. cylindrus, P. margaritaceum i P. spinospermum.
Els Pleurotaenium tenen forma de bastonets cilíndrics, rectes, constrictes a la part mitjana. Els pols són truncats. P. trabecula, P. ehrembergii i dues espècies més han estat citades d’aigües àcides dels Pirineus.
Els Tetmemorus tenen també forma de bastonets cilíndrics i amb constricció central, però els àpexs són arrodonits i amb una fissura característica. La membrana presenta fossetes ordenades longitudinalment. T. granulatus, T. laevis i T. brebissonii viuen també en rierols i mulleres d’aigües distròfiques, als Pirineus Centrals.
Un altre gènere molt ben representat a les aigües àcides dels Pirineus és Euastrum. Les seves cèl∙lules, en general més llargues que amples, són solitàries, relativament comprimides, separades en dos hemisomes per una incisió equatorial més o menys profunda. La membrana, llisa o verrucosa, presenta diferents bonys a les parts centrals o basals de l’hemisoma. Entre la quinzena d’espècies, pel cap baix, esmentada a Catalunya, podem destacar E. denticulatum, E. elegans (23-30 μm), E. humerosum, E. oblongum (140-180 μm), E. verrucosum, E. bidentatum, E. binale i E. crasicolle (aquesta darrera sovint sobre superfícies humides).
Un dels gèneres més bells d’algues d’aigua dolça és Micrasterias, propi també d’aigües àcides de muntanya, com les que corren entre les mulleres i torberes, sovint formant part del sediment dels petits bassiols ("pozzines"), que es formen entre la torba. Es caracteritza per les seves grans cèl∙lules solitàries, molt deprimides, amb incisions més o menys profundes en tota la perifèria, ço que els dona un aspecte estrellat. La membrana pot ser llisa o rugosa, però no presenta ornamentacions. Les espècies més citades, gairebé sempre a la zona axial silícica dels Pirineus, són M. rotata (265-300 μm), M. denticulata, una mica més petita i amb puntes marginals menys agudes, M. papillifera (100-120 μm), M. truncata, M. radiosa (= M. sol) i M. mahabuleshwarensis.
Les cèl∙lules del gènere Actinotaenium són sempre circulars en secció transversal i de forma cilíndrica, amb els pols arrodonits i amb una constricció equatorial poc marcada. El cloroplast és de secció estrellada i té un pirenoide central. Viu en tolls i sovint en superfícies humides (superfícies higropètriques). Hom ha esmentat a Catalunya A. cucurbita, A. cucurbitinum, A. curtum i A. diplosporum.
Xavier Tomàs / Francisco A. Comín.
El gènere més diversificat d’aquest grup, i potser de totes les algues d’aigua dolça, és Cosmarium, del qual es coneixen a la vora de 2000 espècies, de les quals unes 80 han estat trobades als Països Catalans. Es caracteritzen per tenir les cèl∙lules gairebé sempre solitàries, amb una constricció equatorial ben marcada. Els hemisomes són enters, de contorn mai lobulat, sinó arrodonit o poligonal. En secció òptica o vista apical, són el∙líptiques, circulars o reniformes, amb dues petites protuberàncies centrals. En algun cas poden constituir cadenes curtes, de poques cèl∙lules. Algunes espècies poden viure a les aigües més o menys alcalines, en llocs baixos, i han estat força citades. Podem esmentar C. laeve (16-26 μm), de marge llis o més o menys angulos, que pot viure des de Barcelona fins als Pirineus, en aigües fins a mesosapròbies. C. botrytis és també molt freqüent i eurioic. També són comunes C. vexatum (40-47 μm), C. punctulatum (65-68 μm), C. granatum (20-26 μm), C. pygmaeum i C. subcrenatum. Molt poques espècies toleren una certa quantitat de sal a l’aigua. Entre elles, C. scopulorum, C. birretum i C. reniforme. Moltes espècies, en bona part rares, són pròpies d’aigües àcides de muntanya. Entre les més freqüents tenim C. hornavanense (98-102 μm), C. quadratum (52-60 μm), C. reniforme, C. subcostatum, C. minimum, C. meneghinii, C. caelatum, C. regnelliii i C. tetraophthalmum.
Oocardium stratum forma petites pústules hemisfèriques sobre les pedres de les cascades, en regions calcàries, formades per tubs gelatinosos buits, calcificats, que sostenen a la punta una cèl·lula amb un cert aspecte de Cosmarium. Ha estat citat vora Riells del Fai (Vallès Oriental).
Xanthidium antilopaeum, també de llacs i aigües àcides de muntanya, té l’aspecte d’un Cosmarium angulós, amb els angles proveïts de dues espines cada un.
També el gènere Arthrodesmus recorda Cosmarium, amb espines (com a mínim dues a cada hemisoma) i membrana a vegades verrucosa. Les 5 espècies citades, d’aigües àcides dels Pirineus, són sempre relativament rares. Les que ho són menys són A. trispinatus i A. tenuissimum. També són pròxims els Staurodesmus, de membrana llisa i contorn el∙líptic o bé estrellat. Cada angle porta una espina o un mucró. Viuen sobretot al plàncton dels llacs d’alta muntanya dels Pirineus. Entre les 8 espècies citades, esmentem S. dejectus, S. cuspidatus, S. glabrus i S. mucronatus.
Staurastrum és un altre dels gèneres propis d’aigües àcides de muntanya que ha sofert una intensa especiació. Se’n coneixen unes 1200 espècies, una trentena de les quals han estat trobades al nostre país. Bona part dels seus representants figuren també entre les algues d’aigua dolça més belles. Les cèl∙lules presenten dos hemisomes ben diferenciats. En vista apical cada un d’ells presenta un contorn poligonal, triangular o amb molts braços, sovint ramificats. En l’espai, és freqüent que els braços d’un dels hemisomes alternin amb els de l’altre. Sovint la membrana es presenta molt ornamentada, amb tubercles, espines, etc. Amb els hemisomes sense prolongacions als angles, podem citar S. orbiculare, S. alternans, S. punctulatum; aquest darrer, molt polimorf, és un dels més citats, i pot viure també a la terra baixa. Amb els hemisferis prolongats per llargs braços tenim S. paradoxum i S. nannfeldtii, sobretot planctònic, als estanys de muntanya o en embassaments. Amb hemisomes que presenten espines als angles tenim S. cuspidatum. Altres espècies ben representades als llacs oligotròfics i mulleres dels Pirineus són S. polymorphum, S. polytrichum i S. teliferum.
Spondylosium secedens i S. planum tenen cèl∙lules d’aspecte de petits Cosmarium, unides per les superfícies polars, formant llargues cadenes. Han estat trobats, poc freqüentment, en estanys alpins dels Pirineus.
El gènere Sphaerozosma forma filaments semblants en llacs oligotròfics, però les cèl∙lules presenten sovint apèndixs laterals que faciliten la unió entre elles. S. excavatum i S. granulatum viuen a les zones alpina i subnival dels Pirineus. Desmidium swartzii forma també filaments allargats, sovint retorçats en espiral, amb les cèl∙lules d’aspecte apical triangular, quadrangular o el·líptic. Ha estat trobat, rarament, en aigües pures.
Hyalotheca dissilens forma filaments uniseriats, de cèl∙lules gairebé cilíndriques, però cada una d’elles presenta dos cloroplasts estrellats en visió apical. El filament pot estar envoltat de mucílag. Aquest gènere i algun dels anteriors poden donar una idea del possible origen de les zignematàcies filamentoses. Viu també al plàncton, nèuston, etc. d’aigües àcides, des del Montseny als Pirineus.
Les zignematàcies
Xavier Tomàs / Francisco A. Comín.
Aquesta família, tractada també com a ordre per alguns autors, comprèn les conjugades filamentoses, amb cèl·lules sense constricció equatorial ni porus (com passava a les desmidiàcies). És fàcil trobar-ne representants en el plòcon dels bassals, en vores de rius i rierols, i en aigües lentes o estancades. Al principi, formen flocs verdosos agafats al fons, però després poden surar lliurement a la superfície, englobant gasos (l’oxigen després per la fotosíntesi) entre els filaments recoberts de mucílag i formant masses escumoses. Aquest mucílag, que impedeix la subjecció de la major part dels epífits, és el responsable del seu tacte viscós; a la sensació que s’experimenta en tocar les masses d’aquestes algues al·ludeixen molts dels noms populars, com ara llaquim, llac, llot, llimac, etc. Els filaments no són gairebé mai ramificats i les cèl·lules que els formen no tenen cap mena de relació (per exemple, intercanvi de substàncies) entre elles, ja que no presenten interconnexions i es divideixen amb total independència. De fet, és la capa mucilaginosa externa la que les manté unides, i els filaments es multipliquen fàcilment per fragmentació. Els filaments poden ser fixos o lliures (no és rar trobar-ne de dispersos al plàncton).
Típicament, les cèl·lules són cilíndriques i presenten un nucli central, envoltat per un gran vacúol i sostingut per trabècules radials de citoplasma. La divisió es produeix per mitosi intranuclear i els septes transversals es formen per invaginació centrífuga de la membrana. Les parets poden ser simples o amb un replec anular, el qual facilita la separació de les cèl·lules en el moment de la fragmentació del filament (conduplicades).
Els cloroplasts poden ser molt variats i característics, laminars i rectangulars, com a Mougeotia, en bandes disposades en espiral, com a Spirogyra, estrellats i de dos en dos per cèl∙lula, com a Zygnema. Presenten diversos pirenoides, envoltats de grànuls de midó i ben visibles.
Xavier Tomàs / Francisco A. Comín
És molt característica la seva reproducció sexual, que es produeix per conjugació. Les cèl·lules que es converteixen en gametocists poden pertànyer a dos filaments diferents, que es disposen paral∙lelament (conjugació escalariformé) o a un mateix fílament, i unir-se per parelles de cèl∙lules contigües (conjugació lateral). La conjugació escalariforme té lloc a tots els gèneres; la lateral es pot produir, a més de la primera, a Zygnema, Mougeotia, Spirogyra i Zygogonium. Algunes espècies d’aquests darrers gèneres presenten de forma característica i exclusiva conjugació lateral. En el moment de la conjugació, cada un dels gametangis pot produir un tub de copulació, o bé aquest pot ser produït exclusivament per la cèl∙lula masculina. El contingut del gametangi masculí, d’aspecte ameboide, es desplaça cap al gametangi femení i s’hi fusiona. En aquest cas, les parets de la cèl∙lula masculina queden buides, i el zigot es forma i madura a l’interior de la cèl∙lula femenina, que pot presentar una dilatació de forma molt variada (característica de cada espècie). Però en altres casos és el contingut dels dos gametangis que es desplaça alhora, i la zigòspora es forma en el centre del tub de copulació.
Al principi, les zigòspores són verdes, però en anar madurant i envoltar-se d’una membrana, prenen coloracions groguenques, brunenques, vermelloses o blavoses, segons l’espècie. La forma de la zigòspora pot ser el∙lipsoïdal o esfèrica. La membrana presenta tres capes, un endospori, prim i hialí, un mesospori, gruixut, acolorit i sovint ornamentat, i un exospori, prim i hialí. L’ornamentació de la paret de la zigòspora pot ser llisa, puntejada, escrobiculada, reticulada, etc., i és un bon caràcter per a identificar les espècies. Hom utilitza també en aquesta identificació, el tipus i nombre de cloroplasts, el tipus de septe transversal, les dimensions cel∙lulars, etc. Sovint, aquests caràcters són suficients per a arribar al gènere, però per a classificar les espècies són indispensables els caràcters dels gametangis i de les zigòspores, raó per la qual cal disposar de material fructificat i madur. Com que no és fàcil trobar-lo en aquestes condicions (encara que és més abundant a final de primavera) i costa induir la fructificació d’aquestes algues en el laboratori, els coneixements sobre la flora de zignematàcies del nostre país són encara molt incomplets, malgrat l’abundor d’aquestes conjugades en forma estèril.
En el món, se’n coneixen unes 600 espècies, reunides en 12 gèneres. Als Països Catalans hom ha citat 9 espècies de Zygnema, 1 de Zygnemopsis, 1 de Zygogonium, 10 de Mougeotia, 1 de Mougeotiopsis i unes 40 espècies de Spirogyra.
Xavier Tomàs / Francisco A. Comín
El gènere més ben representat és Spirogyra, que presenta cloroplasts cintiformes, més o menys retallats, que descriuen una hèlix vora la paret i presenten un gran nombre de pirenoides amb midó, molt refringents. Segons les espècies, el nombre de cloroplasts pot variar entre 1 (el cas més freqüent) i 16. El nombre d’espires descrites per cada cloroplast i el tipus de septe (simple o conduplicat) són també caràcters taxonòmics importants. Entre les espècies més sovint trobades fèrtils, de forma que ha estat possible identificar-les, podem esmentar S. varians, una de les més freqüents en tota mena de tolls, des del pla a la muntanya, S. affinis, S. borgeana, S. crassiuscula, citada del Barcelonès i de Menorca. S. ellipsospora, S. fluviatilis, S. grevilleana, d’aigües pures, S. hasallii, S. lagerheimii, S. longata, S. olivascens, que prefereix aigües pures, S. parvula, S. pratensis, S. rivularis, S. spreeiana, S. tenuissima i S. teodoresci. Molt poques espècies toleren una certa salinitat en l’aigua. Entre elles podem esmentar S. mirabilis, S. decimina i S. montserrati, aquesta de les llacunes litorals de Mallorca i de Menorca.
El gènere Syrogonium es separa de Spirogyra pels seus cloroplasts (de 5 a 10), rectes o molt poc recorbats, i per la conjugació escalariforme, per contacte entre els dos filaments, sense formar tub. S. sticticum ha estat trobat al plòcon d’estanys temporals, a Menorca i al cap de Creus.
El gènere Zygnema té dos cloroplasts estrellats, cada un d’ells centrat per un pirenoide. Formen la zigòspora en el centre del tub de conjugació o en un dels gametocists. Citem com a exemples Z. chalybeospermum, freqüent al Barcelonès. Z. gymnesica, descrit de Menorca, Z. leiospermum, Z. pectinatum, trobat a Mallorca, i Z. stellinum, de sèquies del delta del Llobregat i de Gandia. Z. cyanosporum tolera les aigües lleugerament salabroses, cosa infreqüent a les zignematàcies. Z. sterile, recobert per una beina mucilaginosa gruixuda, és freqüent als riuets de l’interior de Catalunya.
Zygnemopsis, amb filaments semblants als de Zygnema, presenta els gametocists plens d’una gelatina disposada en capes fines. Z. fertilis ha estat trobat en un bassal de Formentera.
Zygogonium ericetorum és semblant a Zygnema, però els cloroplasts són massissos, globulosos, no estrellats. És una espècie més o menys aerofítica, que viu principalment entre molses i en llocs torbosos, però es pot trobar també al sòl de les gespes excessivament regades.
En el gènere Mougeotia, les cèl∙lules tenen normalment un, a vegades dos, cloroplasts en forma de cinta recta, de posició axial, amb molts pirenoides, alineats o dispersos. Després de la conjugació, la zigòspora queda separada de la resta del gametocist per un septe especial. Sovint la zigòspora es forma al canal de copulació. Podem esmentar M. bicalyptrata, M. parvula (8 μm de diàmetre), M. pomifera, que tolera una lleugera salabror, trobada a Eivissa, M. scalaris (22-27 μm de diàmetre), amb les zigòspores globuloses, una de les més freqüents, des de la terra baixa als Pirineus, M. virescens, etc. Semblant, però amb els cloroplasts sense pirenoide, tenim Mougeotiopsis calospora, amb conjugació escalariforme i el zigot de color brunenc, amb el mesospori escrobiculat, que es forma al mig del tub de conjugació; viu en tolls i mulleres àcides dels Pirineus.