Cloròfits continentals de la classe de les caroficies. 1 Chara vulgaris: a part superior d’un entrenús, amb un verticil de fil.loides (x 20); b corònula de l’oogoniòfor (x 40). 2 Ch. hispida: a aspecte general (x 0,3); b part superior d’un entrenús, amb un verticil de fil·loides (x 15). 3 Ch. aspera: a part superior d’un entrenús, amb un verticil de fil·loides, d’un peu masculí (x 20); b fragment d’un fil·loide femení (x 20); c bulbs (x 4). 4 Ch. braunii: a nus fèrtil d’un fil·loide (x 15); b extrem d’un fil·loide (x 15). 5 Ch. fragilis: a part superior d’un entrenús, amb un verticil de fil·loides (x 20); b oòspora (x 45); c extrem d’un fil·loide (x 17). 6 Lamprothamnium papulosum: part superior d’un entrenús amb un verticil de fil·loides (x 10). 7 Nitellopsis obtusa: a part superior d’un entrenús, amb un verticil de fil·loides (x 8); b nus fèrtil d’un fil·loide d’un peu femení (x 15); c bulb (x 3,5). 8 Nitella opaca: a aspecte general (x 0,5); b fil·loides estèrils (x 5); c fil·loide fèrtil masculí ix 15); d fil·loide fèrtil femení (x 15); e oogoniòfor (x 45).; f oóspora (x 45). 9 Tolypella glomerata: a verticils terminals (x 15); b oòspora (x 60); c corònula de l’oogoniòfor (x 180).
Miquel Alonso / M. Comelles.
Aquesta classe comprèn algues macroscòpiques, conegudes amb el nom popular d’asprella (borleta, en alguns llocs de València), que fan pradells submergits en aigües continentals dolces o salabroses, estancades o amb un cert corrent. És un grup d’origen antic, conegut en forma fòssil des del Devonià, que ocupa una posició isolada respecte a la resta de les algues. Únicament presenta una certa afinitat amb les clorofícies, a causa del tipus de cloroplasts i de les substàncies de reserva. Però presenta un grau d’especialització morfològica superior a la resta d’algues verdes, especialment apreciable en l’aparell reproductor, on trobem, cas únic a les algues, una capa de cèl·lules estèrils que protegeix els gametangis. Per aquesta raó, molts autors en fan un fílum independent, el dels caròfits.
Morfologia
La seva morfologia es caracteritza per tenir el tal∙lus verticil∙lat i organitzat en nusos, constituïts per cèl∙lules nodals, que separen els entrenusos, constituïts per cèl∙lules internodals. El creixement es fa per una sola cèl∙lula apical, que es divideix mitjançant septes laterals de direcció alternativa. Els nusos són curts, pluricel∙lulars, formats per un disc de cèl∙lules centrals voltat d’un anell de cèl∙lules pericentrals, aquestes darreres, mononucleades i amb abundants cloroplasts rics en grans de midó. Cada entrenús és constituït per una sola cèl∙lula internodal, que s’allarga considerablement, sense dividir-se, i pot atènyer de 10 a 15 cm de llargada a les espècies més grosses. Es tracta, però, de cèl∙lules plurinucleades, amb un gran vacúol central. El seu citoplasma té nombrosos cloroplasts allargats i molts mitocondris. Per la seva mida, aquestes cèl∙lules gegants han estat emprades sovint en estudis de fisiologia de la cèl∙lula vegetal.
A partir de les cèl∙lules pericentrals dels nusos es formen verticils de branques, dites fil∙loides, en nombre variable segons els gèneres i les espècies (generalment entre 6 i 10). Cada fil∙loide és format també per una sèrie alternada de nusos i entrenusos, de creixement limitat. Als gèneres Chara i Lamprothamnium, els fil∙loides poden tenir de 3 a 15 entrenusos i una cèl∙lula cònica terminal. A partir dels nusos neix un verticil de cèl∙lules bracteals, de llargada molt variable (fins a 6 mm a Chara vulgaris) i, en els nusos fèrtils, se’n diferencien dues de més llargues, les bractèoles, que protegeixen els òrgans de reproducció. Al gènere Nitella, el fil∙loide és constituït per una llarga cèl∙lula internodal, amb un nus terminal, del qual neixen d’1 a 6 ramificacions secundàries, que poden anar-se dividint una i altra vegada fins a donar ramificacions de cinquè ordre. Les últimes branques, anomenades dàctils, poden ser unicel∙lulars o pluricel·lulars. Al gènere Tolypella, els fil∙loides són constituïts per un eix o raquis de 5 o 8 cèl∙lules, amb 2 o 4 ramificacions secundàries a nivell dels dos primers nusos. Els fil∙loides estèrils, llargs i flexuosos, poden no tenir cap ramificació. Al gènere Nitellopsis, el fil∙loide és integrat per només 2 o 3 segments, amb 1 o 2 bràctees per nus, o amb cap. Als gèneres Chara i Lamprothamnium, a la base dels fil∙loides es desenvolupa un verticil simple (haplostèfan) o doble (diplostèfan) d’unes cèl∙lules, dites estipul·loides, generalment de menys d’1 mm.
A la majoria d’espècies del gènere Chara, les cèl∙lules internodals dels eixos estan revestides per una capa cortical constituïda per cèl∙lules tubulars, aplicades longitudinalment sobre la paret de l’entrenús. Les cèl∙lules corticals primàries provenen dels nusos basals dels fil∙loides, una per fil∙loide, i creixen cap amunt, recobrint l’entrenús immediat superior, i cap avall, recobrint l’entrenús immediat inferior, de tal manera que els filaments corticals de cada entrenús provenen dels dos nusos axials que hi ha a cada banda, ja que els fílaments ascendents i els descendents es troben en arribar a la part mitjana de l’entrenús. Les cèl∙lules corticals primàries també són constituïdes per una alternació de nusos i entrenusos. Els nusos són els responsables de produir nous elements, que conformen la corticació. Així, poden produir només cèl∙lules aciculars o acícules i, en aquest cas, la corticació, només amb cèl∙lules primàries, serà haplòstica, o bé, a més, amb cèl∙lules corticals secundàries, en nombre d’una (corticació diplòstica) o de dues (corticació triplòstica), que es situen paral∙lelament a les cèl∙lules corticals primàries. Quan el diàmetre de les cèl∙lules corticals primàries és superior al de les secundàries, hom qualifica aquesta corticació de tilacàntica, i quan és inferior, l’anomenem aulacàntica.
A la base dels eixos principals es forma un sistema rozoïdal, constituït per fílaments hialins ramificats, que mantenen una certa organització en nusos i entrenusos. Els nusos actuen com a centres d’acumulació de substàncies de reserva (midó) i permeten la reproducció vegetativa. En algunes espècies, es desenvolupen petits bulbs blancs, rodons i isolats, com a Chara aspera, agrupats en raïms, com a Ch. fragifera, o estrellats, com a Nitellopsis obtusa.
Aparell reproductor i reproducció
A les carofícies la reproducció no es fa mai per espores, raó per la qual no hi trobem alternança de generacions. Només hi ha gametangis, que presenten una posició i una distribució diferents segons els gèneres. Així, a Chara, l’anteridiòfor es situa per sota I’oogoniòfor, mentre que a Lamprothamnium passa el contrari. A Nitella, l’anteridiòfor és terminal i es situa en el punt de ramificació dels fil∙loides, mentre que l’oogoniòfor és lateral. A Tolypella, tots els gametangis són laterals.
El gametangi femení, que hem anomenat oogoniòfor, es forma a partir de 2 cèl∙lules, una de basal, de la qual neixen les 5 cèl∙lules que constitueixen el còrtex helicoïdal de l’esporangi i que, reunides al seu àpex, formen la corònula, i una altra cèl∙lula, apical, de la qual s’origina, entre altres, una cèl∙lula central, que porta l’oosfera. La mida dels oogoniòfors varia entre 0,3 i 1,2 mm de llargada. El gametangi masculí, o anteridiòfor, es forma a partir d’una cèl∙lula mare que es divideix en 8 cèl∙lules, cadascuna de les quals es torna a dividir en 3, de manera que es produeixen 8 cèl∙lules parietals planes externes, anomenades escutels o escuts, de color vermell o taronja quan són madurs, més 8 cèl∙lules intermèdies o manubris i 8 cèl·lules capitulars internes, a partir de les quals s’originen els fílaments espermatògens. Aquests, sinuosos, són formats per cèl∙lules discoïdals, cadascuna de les quals porta a l’interior un espermatozoide amb dos flagels, sense plastidis, enrotllat en hèlix. La mida dels anteridiòfors varia entre 0,15 i 1,2 mm.
Els espermatozoides neden, penetren pels intersticis del còrtex de l’oogoniòfor, a nivell de la corònula i, un cop realitzada la fecundació, es forma el zigot o oòspora. Aquesta, carregada de substàncies de reserva, en gran part amilàcies, pot sobreviure molts anys en fase de vida latent. L’oòsfera és enterament envoltada i protegida per una paret gruixuda, formada per 4 membranes, de color ocre, bru o negre a la maturitat, que presenten una superfície marcada per crestes helicoïdals i petits ornaments en relleu. La meiosi es produeix en el moment de la germinació de l’oòspora. Dels 4 nuclis haploides que es formen, 3 degeneren i es forma un sol embrió.
Als gèneres Nitella i Tolypella és freqüent l’aparició dels gametangis en grups, generalment amb els oogoniòfors majoritaris, mentre que, al gènere Chara, acostumen a presentar-se isolats en les espècies dioiques i aparellats, un anteridiòfor i un oogoniòfor, a les monoiques. En general, els anteridis apareixen i maduren a la primavera, abans que els oogoniòfors (proteràndria).
A més de la reproducció sexual, les carofícies presenten també reproducció vegetativa, mitjançant bulbs de resistència. Això és especialment freqüent a les poblacions que viuen a grans fondàries. Algunes espècies mantenen l’estat vegetatiu durant tot l’any o durant més temps, mentre que d’altres són anuals, i deixen una abundant sembra d’oòspores al sediment. Nitella opaca i Tolypella glomerata són exemples comuns d’espècies de desenvolupament exclusivament primaveral.
Ecologia
Les carofícies viuen a les aigües continentals de tot el món i a la mar Bàltica (que és poc salada). Els tipus de biòtops on poden aparèixer són variats. Es molt característica la presència de carofícies en grans masses en el fons dels llacs d’aigües alcalines, tot constituint praderies baixes i atapeïdes en llacunes salabroses litorals o interiors. Hi ha una certa segregació entre espècies que prefereixen les aigües somes, ben illuminades, i les espècies adaptades a aigües profundes. També hi ha especialització segons el grau de mineralització de l’aigua. Tot i així, algunes espècies cosmopolites accepten un ampli marge de variació de les condicions ecològiques. Les que podem trobar a les aigües corrents, sense ésser-ne exclussives, poden considerar-se d’aquest tipus.
Algunes espècies, però sobretot les d’aigües alcalines, s’incrusten de carbonats a la seva superfície. Als gèneres Chara i Tolypella, aquesta incrustació és uniforme, i comunica a les algues un tacte aspre característic, mentre que a Nitella es presenta únicament en determinades zones anulars, d’un cap a l’altre de l’aparell vegetatiu.
Com a algues que són, obtenen les sals nutritives absorbint-les per tota llur superfície. El sistema rizoïdal no hi té un paper destacat, i serveix sobretot per a la fixació. Són sensibles a les concentracions elevades de fòsfor a l’aigua, que poden arribar a ser suficients per a excloure-les de determinats ecosistemes.
Per la seva acumulació de carbonat càlcic, figuren entre els organismes formadors de roques calcàries. S’ha parlat de l’existència, en algunes espècies, de compostos de sofre biològicament actius, que serien responsables de determinades relacions d’inhibició de clorofícies planctòniques (importants cara a la competència amb elles), pero també oposats a l’establiment de larves d’insecte (per exemple, de mosquits) i de crustacis planctònics. Els dipòsits de caròfits secs que queden recobrint el sediment, en forma de crostes blanques, després de l’assecament estival de les llacunes temporals, han estat emprats com a adob en agricultura. També són útils en piscicultura, ja que, a més de facilitar protecció als peixos, els proporcionen aliments abundants. En aquest sentit, són també importants per a molts ocells aquàtics, en determinats sistemes naturals.
Sistemàtica; caròfits actuals i fòssils
De les diverses famílies que han aparegut en l’evolució d’aquest grup, només una, la de les caràcies, es manté en l’actualitat. Comprèn unes 300 espècies, repartides per tot el món i agrupades en 6 gèneres: Chara, Lamprothamnium, Nitellopsis, Nitella, Tolypella i Lichnothamnus, tots, llevat de l’últim, presents als Països Catalans. A la península Ibèrica, en coneixem una trentena d’espècies, que ocupen una gamma molt variada de biòtops.
Les oòspores de les carofícies són fàcilment fossilitzables. Hom n’ha trobat restes fossilitzades des del Devonià fins a l’actualitat. Han estat molt utilitzades en paleontologia i en estratigrafia. L’estudi dels caròfits fòssils es basa en les característiques d’aquestes oòspores fossilitzades, que reben el nom de girogonits. Llur variabilitat morfològica és prou rica per a fer possible la reconstrucció de les relacions filogenètiques sobre aquesta base. Les variacions comporten la reducció i la fixació del nombre de les cèl∙lules corticals, i el canvi d’espiralització, de dextrogira a levogira, com a caràcters principals. Hom reconeix actualment 8 famílies de carofícies fòssils que aquí només esmentarem: troquiliscàcies (Trochiliscaceae), sicidiàcies (Sycidiaceaé), eocaràcies (Eocharaceae), paleocaràcies (Paleocharaceae), clavatoràcies (Clavatoraceae), laginoforàcies (Lagynophoraceae) i raskiel∙làcies (Raskyellaceae); hi ha una única família actual, la de les caràcies (Characeae).
La classificació de les carofícies en grups taxonòmics es fa difícil, a causa de la gran variabilitat morfològica dels seus caràcters. En alguns grups són freqüents els híbrids, que presenten característiques intermèdies entre dues o més espècies. També la poliploïdia és un fet, molt més estès entre les espècies monoiques. Hi ha grups d’espècies morfològicament semblants, amb representants monoics i dioics, els darrers dels quals podrien correspondre als més primitius.
Les caràcies
L’única família actual, la de les caràcies, engloba dues tribus, la de les carees i la de les nitellees. La primera inclou formes amb corònilla formada per 5 cèl·lules i amb fil·loides indivisos, i la segona agrupa formes amb corònilla de 10 cèl·lules i amb fil·loides dividits.
Les carees
La tribu de les carees és representada al nostre país pels gèneres Chara, Lamprothamnium i Nitellopsis.
El gènere Chara, que és el més ampli i diversificat, es divideix en dues seccions, les Haplostephanae, amb les espècies d’estipuloides haplostèfans i les Diplostephanae, amb les que tenen estipuloides displostèfans. De la primera secció, només en coneixem una als Països Catalans: Ch. braunii, d’aigües dolces, que viu en basses i vores d’estanys. La segona secció comprèn espècies corticades i amb bràctees als nusos dels fil·loides. Ch. canescens (de la subsecció Haplosticae), és una espècie dioica, d’aigües alcalines mineralitzades. La subsecció Diplostichae comprèn espècies d’una gran variabilitat, entre les quals destaca l’asprella pudenta, Ch. Vulgaris (= Ch.foetida), molt comuna en basses i rieres del nostre país, sobretot en zones calcàries. Desprèn una olor característica, poc agradable, que en part recorda la de l’all. També s’hi inclouen espècies de mida gran, amb acícules agrupades en feixos, d’entre les quals destaquen Ch. major, pròpia de llacs alcalins (per exemple, els estanys de Basturs) i Ch. baltica, d’aigües salabroses, que apareix al delta de l’Ebre. La subsecció Triplostichae comprèn diverses espècies d’àmplia distribució, com ara Ch. globularis, comuna al fons de basses, llacunes i llacs (Montcortès i els llacs pirinencs d’aigües neutres o mitjanament alcalines), Ch. aspera, de gran variabilitat morfològica i ecològica (trobada a Basturs, en aiguamolls litorals, etc.) i Ch. galioides, d’aigües somes salabroses, que viu als marjals i llacunes litorals de Mallorca i Menorca.
El gènere Nitellopsis, sense estipuloides, presenta una sola espècie al nostre país, N. obtusa, que viu en aigües profundes alcalines (Montcortès, Basturs).
El gènere Lamprothamnium presenta l’oogoni situat sota els anteridis; en trobem una sola espècie, L. papulosum, a les llacunes sornes salabroses continentals o litorals (l’Ametlla de Mar, Mallorca i Menorca).
Les nitel·lees
A la tribu de les nitel∙lees hi ha els gèneres Nitella, de fil∙loides ramificats en verticils i anteridis terminals, i Tolypella, de fill∙loides monopòdics, amb ramificacions laterals i anteridis de posició lateral.
Al gènere Nitella, hom distingeix les seccions Homoeoclemae, amb els fil∙loides tots iguals, i Heteroclemae, amb dues menes de fil∙loides, disposats en dos o tres verticils superposats. D’aquesta darrera secció, només N. hyalina pot aparèixer al nostre país. A la primera, tenim dues espècies que presenten dàctils unicel·lulars (subsecció Anarthrodactylae), amb N. capillaris, dels llacs pirinencs, i N. opaca, que accepta una àmplia gamma de condicions ecològiques, trobada als estanys de Capmany, i dues més que presenten dàctils pluricel∙lulars (subsecció Arthrodactylae), que són N. tenuissima i N. confervacea, d’aspecte delicat, amb els fil·loide s de llargada inferior a 1 cm, que viuen en aigües alcalines poc mineralitzades. N. translucens, pot atènyer 1 m de llargada, gruixuda, és d’aigües dolces profundes, i N. mucronata, amb els dàctils acabats en una petita cèl∙lula aguda, és poc freqüent.
El gènere Tolypella comprèn espècies d’aigües alcalines, sovint molt mineralitzades, que presenten els verticils fèrtils reunits formant petits glomèruls, ben diferenciats dels verticils estèrils. Hom en considera dues grans seccions, Acutifolia, amb les cèl∙lules terminals agudes i petites i Obtusifolia, amb les cèl∙lules terminals romes, obtuses i més o menys llargues, a la qual pertanyen les úniques espècies conegudes al nostre país: Tolypella glomerata, que viu a tota mena d’aigües alcalines, a poca fondària i T. hispanica, l’única espècie dioica del gènere. Els seus anteridiòfors poden atènyer 1 mm de diàmetre. Prefereix les aigües salabroses.