Clorófits continentals de les classes de les cloroficies (1-13) i zignematoficies (14-21). 1 Ulothrix zonata (x 600). 2 Stichococcus bacillaris (x 750). 3 Chlorosarcina superba (x 600). 4 Stigeoclonium curvirostrum (x 600). 5 Ulothrix moniliformis: a filament; b zoòspora (x 1200). 6 Aphanochaete repens (x 600). 7 Apatococcus lobatus (x 600). 8 Coccobotrys verrucariae: a formacio d’aplanòspores; b tal·lus (x 1000), 9. Trentepohlia effusa (x 300). 10 Oedogonium: cèl·lula amb detall del cloroplast (x 600). 11 Oedogonium acrospirum: filament amb oogoni intercalar (x 250). 12 Bulbochaete setigera: filament amb dos oogonis, dels quals un porta un anteridi (x 250). 13 Rhizoclonium profundum (x 40). 14 Zygnema tenue (x 300). 15 Mougeotia acadiana (x 1200). 16 Closterium pseudolunula (x 400). 17 Staurastrum paradoxum: a visió apical; b visió frontal (x 900). 18 Staurastrum lunatum (x 750). 19 Micrasterias radiata: a visió frontal; b visó apical (x 400). 20 Cosmarium hammeri (x 500). 21 Cosmarium ornatum: a visió frontal; b visió apical (x 500).
Miquel Alonso.
Comprenen la major part de les algues verdes, amb tal·lus unicel·lulars, flagel·lats o no, filamentosos o laminars. Les ordenarem d’acord amb les grans línies d’evolució exposades anteriorment.
Les volvocals
Aquest ordre comprèn algues flagel·lades, típicament monadals, amb cèl·lules isolades o reunides en colònies. La dotació flagel·lar més freqüent és de 2 per cèl·lula. Aquests flagels acostumen a tenir la mida, l’estructura i el moviment iguals. En general, són llisos i amb un pèl fi terminal (acronemats). Els pigments són els típics de les algues verdes, excepte a les espècies incolores, desproveïdes de plastidis (Polytoma, Collodictyon, Hyaliella, Aulacomonas, etc). Posseeixen un nucli situat en posició central, un estigma de color vermellós i un o diversos vacúols contràctils a la part anterior de la cèl·lula. Hi ha també un pirenoide, de natura proteica, envoltat o no de grànuls de midó. Aquests darrers també poden estar dispersos a l’interior dels cloroplasts. En la major part dels casos, la paret cel·lular és gruixuda.
Es multipliquen per divisió, que té lloc una o diverses vegades a l’interior de la paret, que s’infla o gelifica, tot adquirint l’estat palmel·loide. La reproducció sexual es produeix amb freqüència, mitjançant la producció de gàmetes iguals o desiguals, que s’aparellen i formen un zigot, que al principi és mòbil, però després s’envolta d’una membrana resistent a la deshidratació. Quan els gàmetes són isògams, n’hi ha de dues menes, genèticament diferents, que es designen amb els símbols + i -.
Hi ha més de 1000 espècies d’aquest grup, amb una mida de cèl·lula entre 3 i 50 µm. Entre les espècies colonials, n’hi ha amb més de 50 000 cèl·lules, que poden arribar a mesurar 1 mm de diàmetre. Trobem representants d’aquest grup a la majoria dels ambients aquàtics, al plàncton dels llacs, però també al de les mars, si bé hi són menys abundants. També són freqüents als sòls humits o inundats i a la neu. Hom ha fet diversos intents de sistematització d’aquest grup d’algues, que han conduït a classificacions diverses. Una primera divisió, molt simple, ens porta a distingir les espècies colonials de les unicel·lulars.
Les volvocals unicel·lulars: dunaliel·làcies i clamidomonadàcies
Hom pot dividir les volvocals unicel·lulars en dues famílies, que per alguns autors tenen categoria d’ordre. Són la família de les dunaliellàcies, de cèl·lules nues, i la de les clamidomonadàcies, de cèl·lules envoltades per una paret cel·lular.
La família de les dunaliel·làcies es pot considerar primitiva, ja que presenta només algues unicel·lulars sense membrana cel·lulòsica clarament definida. Els flagels (2, 6 o 8, iguals) surten d’un petit cràter o fosseta.
El gènere que dona el nom a la família és Dunaliella, del qual es coneixen 27 espècies, que mesuren entre 4 i 40 µm. Es tracta de cèl·lules ovoides, de secció circular, pràcticament nues, cobertes per una membrana molt fina, sense cel·lulosa. Això les diferencia de Chlamydomonas, amb les quals es podrien confondre. També es tenyeixen fàcilment de vermell taronja per acumulació de carotens, i es deformen a les mostres fixades (per exemple, amb formol). Les Dunaliella tenen dos flagels iguals, sense papil·la basal, i un cromatòfor en forma d’urna o de placa parietal, generalment acompanyat d’estigma. La seva paret prima les fa més fàcils d’ésser digerides. Per aquesta causa i per la riquesa en proteïnes que presenten, han estat emprades com a aliment per al bestiar. Abunden principalment en aigües salabroses, en les quals s’adapten als canvis de salinitat ajustant la seva pressió osmòtica mitjançant l’acumulació de glicerina. D. salina, l’espècie més abundant, viu en aigües de salinitat superior a la de la mar (llacs salats, llacunes costaneres i salines), per exemple a les salines de Torrevella (Baix Segura), del delta de l’Ebre, de les Balears, etc. Fa de 10 a 20 µm de longitud. Una espècie més petita és D. primolecta, que pot aparèixer en llacunes i maresmes costaneres, en quantitats superiors al milió de cèl·lules per mil·lilitre d’aigua.
Spermatozopsis exultans té forma de S retorçada, amb 4 flagels. El seu cromatòfor és parietal i està situat a la part convexa de la cèl·lula. Té dos vacúols contràctils i un estigma gros. És freqüent a les aigües salabroses i eutròfíques, com la bassa de Sant Llorenç (vora Cullera) i les llacunes del delta de l’Ebre. Polytomella presenta gairebé sempre 4 flagels iguals, que surten d’una petita papil·la anterior. És incolora, i viu en aigües riques en matèria orgànica.
Aulacomonas i Collodictyon són també espècies incolores, que viuen ingerint preses de mida relativament gran, com ara Chlamydomonas, diatomees, Euglena, etc. Tenen una forma angulosa, amb un solc que recorre la cèl·lula longitudinalment, i amb protuberàncies o prolongacions de tipus pseudopodial a la part posterior. Aulacomonas, representat als estanys salabrosos del delta de l’Ebre per A. hyalina i A. submarina, té dos flagels, i viu en medis marins o d’aigües salabroses. Collodictyon triciliatum té 4 flagels i viu a l’aigua dolça. Ha estat citat de Barcelona i del delta de l’Ebre.
La gran família de les claminomonadàcies (considerada per molts autors com un ordre), comprèn totes les volvocals unicel·lulars proveïdes de membrana cel·lulòsica indeformable. Presenten 2 o 4 flagels, més rarament un de sol, que no surten mai d’una fosseta, sinó que, sovint, ho fan a partir d’una papil·la o protuberància apical. És molt freqüent que el cromatòfor tingui forma de copa, però apareixen moltes variacions segons les espècies. També n’hi ha amb pirenoide o sense. En canvi, sempre presenten estigma i vacúols contràctils.
Començarem passant revista als gèneres que presenten dos flagels. El més important és, sense cap dubte el gènere Chlamydomonas, amb més de 500 espècies, estudiat, descrit i proposat com a model de clorofícia primitiva. És una alga unicel·lular, de forma regular (ovoidal, ellipsoïdal, globosa o fusiforme), a vegades aplanada dorsiventralment, que fa entre 3 i 50 µm de longitud. La seva paret, ben diferenciada, és sempre llisa, i molt sovint presenta una papil·la apical, de la qual surten dos flagels iguals. També el podem trobar en estat palmel·loide o capsal. En general, gairebé totes les espècies viuen a l’aigua dolça. Només unes 20 són d’aigua salada. La identificació de les espècies d’aquest gènere és delicada, a causa del gran nombre d’espècies existents i del fet que les diferències entre moltes d’elles són petites. D’acord amb l’estructura dels cloroplasts es poden reunir en diversos grups, als quals hom dona la categoria taxonòmica de subgèneres. A més a més, el nombre de vacúols contràctils, la forma de la papil·la, si n’hi ha, l’estigma, el nombre i la situació dels pirenoides, la longitud i la inserció dels flagels, la posició del nucli, la paret i altres caràcters, potser difícils de veure, però prou estables, serveixen per a distingir unes espècies de les altres. La majoria de les espècies són d’aigua dolça i viuen nedant en el fitoplàncton. Però existeixen també alguns Chlamydomonas adaptats a viure en ambients particulars, com Ch. nivalis i Ch. sanguinea, que viuen a la neu, a la qual comuniquen una coloració vermellosa. Ch. sphagnicola i Ch. similis viuen en torberes i aigües distròfiques de l’Europa central. Ch. sordida i Ch. lewinii viuen al nèuston d’aigües eutròfiques. Ch. acidophyla pot viure en aigües molt àcides, de pH entre 1 i 2,7. Ch. dinobryonis viu associat a altres organismes planctònics. Al fitoplàncton de les nostres aigües apareixen diverses espècies que poden, a vegades amb un desenvolupament massiu, ésser indici d’eutròfia: Ch. reinhardtii, Ch. acuta, Ch. acutissima, Ch. asymmetrica (de l’estany de Banyoles), Ch. simplex, etc. En llacs de muntanya i embassaments, hom ha citat Ch. elliptica, Ch. gloeopara, Ch. gloephila, Ch. pseudococcum, Ch. umbonata, etc. Algunes soques de Chlamydomonas són utilitzades en la investigació genètica de la transmissió i selecció de caràcters (moviment dels flagels, funció dels vacúols).
El gènere Chloromonas, amb unes 200 espècies, té el mateix aspecte del gènere anterior, però no presenta pirenoides. Ch. acidophila viu al plàncton de l’estany de la Llebreta, als Pirineus. Sphaerellopsis té també un aire de Chlamydomonas, però la paret està sempre separada del cos cel·lular per una substància gelatinosa. Algunes espècies tenen pirenoide i d’altres no en tenen.
S. hyalina és incolora, i té estigma i midó. Hom ha citat S. fluviatilis a Barcelona i S. gloeocistiformis a Santa Fe del Montseny. Logomonas és semblant, però té la membrana lobulada.
Sphenochloris té l’àpex truncat i de cada angle surt un flagel. Gloeomonas és semblant, però té una papil·la entre els flagels.
Selenochloris té forma de mitja lluna, amb els dos flagels que surten sovint d’una papil·la situada al centre de l’aresta convexa.
Brachiomonas submarina és un curiós flagel·lat que abunda a les cubetes litorals d’aigua salabrosa, sobretot a la Costa Brava. Les cèl·lules presenten 4 lòbuls laterals i un de terminal, més llarg. Diplostauron angulosum, abundant a l’Albufera de València, té la secció prismàtica una mica retorçada i presenta 4 lòbuls anteriors i 4 de posteriors.
Chlorogonium té les cèl·lules fusiformes, de fins a 200 µm de llargada, amb el cloroplast parietal amb 2, 1 o cap pirenoide, sempre amb estigma i amb dos o més vacúols contràctils dispersos per la cèl·lula. Els flagels acostumen a sortir de la part lateral de l’àpex cel·lular. Ch. elongatum i Ch. fusiforme han estat trobats al plàncton del pla de la Llagona (Vall de Ribes). Hyalogonium s’assembla al gènere anterior, però no té pigments.
Haematococcus pluvialis té el mateix aspecte que Sphaerellopsis, però la beina gelatinosa es veu travessada per fines prolongacions citoplasmàtiques que reuneixen la paret amb el citoplasma. A més a més, acumula hematocrom, el qual li dona una coloració vermellosa. Apareix amb freqüència a les bassetes pluvials (petites cavitats a la roca que s’omplen d’aigua quan plou), que queden així tenyides de vermell per les cèl·lules, nedadores o encistades. Al mateix ambient viu la bella Stephanosphaera pluvialis, que en la seva forma vegetativa constitueix un cenobi esfèric gelatinós, que conté 2, 4 o 8 cèl·lules clamidomonadoides típiques, fusiformes i unides en forma de corona per prolongacions citoplasmàtiques. Els seus gàmetes són com petits Chlorogonium. Aquests últims 4 gèneres es poden reproduir asexualment, formant de 2 a 8 zoòspores per divisió transversal de llur protoplasma. Per aquesta causa, alguns autors els separen en una família específica, la de les hematococcàcies.
Pel que fa als gèneres amb 4 flagels per cèl·lula, la majoria dels que hem vist amb 2 flagels tenen el seu equivalent amb 4, amb una morfologia similar.
Carteria, amb 60 espècies d’aigua dolça i 2 d’aigua salabrosa, repeteix l’aspecte de moltes espècies de Chlamydomonas, però té 4 flagels disposats en creu. Provasoliella no presenta pirenoides. P. ovata i P. caudata són freqüents als canals del Baix Llobregat. Pyramichlamys té els flagels que surten d’una depressió cel·lular apical, que en algunes espècies arriba a formar lòbuls. P. semiglobosa viu a les llacunes del delta de l’Ebre. Chlorobrachys és equivalent a Brachiomonas, i Costatochlorys es pot considerar equivalent a Diplostauron. Tenen la secció quadrada, amb 4 arestes, retorçades d’una punta a l’altra. Scherffelia és el·líptica, ovoide i aplanada, amb la paret gruixuda i gelatinosa. També hi ha alguns gèneres incolors. El més conegut és Polytoma, amb unes 30 espècies, semblant a Chlamydomonas, però sense pigments. P. uvella viu en bassals rics en matèria orgànica, aquaris, etc. Hyalobrachion és com un Brachiomonas incolor. Furcilia lobosa és semblant a Selenochloris però incolora; viu a les aigües salabroses del delta de l’Ebre. Tetrablepharis multifida, també incolora però amb 4 flagels, viu en tolls de muntanya.
A continuació, passem a un grup de gèneres unicel·lulars que presenten la paret engruixida per dipòsits o incrustacions diverses (plaques, bastons, etc.), fins a formar a vegades una veritable closca o teca. Alguns autors en fan una família, la de les facotàcies, que comprèn unes 100 espècies, agrupades en 15 gèneres, de 10 a 60 µm de longitud, gairebé exclusius d’aigua dolça. En el moment de la divisió, la closca es separa en dues parts iguals (segons una línia longitudinal o transversal) o es trenca en fragments irregulars.
Als gèneres Phacotus i Coccomonas els reforços de la paret cel·lular són calcaris. En el primer dels dos, la teca és formada per dues meitats longitudinals, i en el segon és d’un sola peça. Tots dos tenen dos flagels. Phacotus lenticularis (12-15 µm de diàmetre) viu en bassals i aigües lentes de pantans, dipòsits, estanys, des de Barcelona fins als Pirineus. Ph. subglobosus ha estat trobat al plàncton dels estanys de Romedo i Sant Maurici. Coccomonas orbicularis ha estat trobat en estanys temporals de la Cerdanya, i C. platyformis al delta de l’Ebre. Chlamydoblepharis és com un Coccomonas incolor i Fortiella, com el mateix gènere però amb 4 flagels. Al gènere Pedinopera, amb teca d’una sola peça i 4 flagels, les incrustacions són disposades en bandes longitudinals. P. granulosa i P. rugulosa viuen al plàncton del pla de la Llagona (Vall de Ribes). Pedinoperopsis és semblant, però només amb dos flagels. A Pteromonas, biflagel·lat, la teca consta de dues peces, i és llisa, sense incrustacions, però amb plecs amb aspecte d’aleta. Ha estat trobada a les llacunes del delta de l’Ebre.
Les volvocals colonials: volvocàcies
La família de les volvocàcies comprèn les clorofícies colonials que formen cenobis o colònies formades típicament per un nombre molt constant de cèl·lules. La paret cel·lular mai no està incrustada per dipòsits de materials diversos, però pot ser gruixuda. Les cèl·lules són d’aspecte clamidomonadoide, i són dotades amb 2 o 4 flagels iguals, excepcionalment amb 1 o 2 de desiguals. Tenen una paret ben diferenciada i s’aglutinen formant colònies de forma definida, envoltades o no per un embolcall mucilaginós. En algunes espècies hi ha connexions citoplasmàtiques entre les cèl·lules.
L’ordre comprèn 11 gèneres i 50 espècies planctòniques, exclusives d’aigua dolça. A les formes senzilles com Gonium, Pandorina i Eudorina, cada cèl·lula de la colònia pot produir colònies filles idèntiques a la cèl·lula mare. Als gèneres més evolucionats, com Pleodorina i Volvox, les colònies tenen una marcada polaritat, amb diferenciació de funcions entre les cèl·lules anteriors (vegetatives) i les posteriors (reproductores). A partir d’una cèl·lula reproductora es forma una colònia filla, amb el pol flagel·lat de les cèl·lules dirigit vers l’interior. Després, el nou cenobi es gira a l’inrevés de manera que els flagels de les cèl·lules quedin dirigits vers l’exterior de la nova colònia, que passa a través de la matriu mucilaginosa de la cèl·lula original i queda lliure en la cavitat central de la colònia mare fins que aquesta es trenca i la deixa sortir a l’exterior.
Volvox també es reprodueix sexualment per oogàmia. La major part de les cèl·lules es mantenen en estat vegetatiu, però cada una de les cèl·lules fèrtils perd els flagels, creix i produeix per mitosi de 16 a 512 espermatozoides biflagel·lats (segons les espècies) que passen a l’aigua, on neden en grup fins a trobar l’òvul, procedent d’una cèl·lula vegetativa que ha augmentat de mida i ha perdut els flagels. Un cop fecundat aquest, el zigot format segrega una paret gruixuda, en general ornamentada, i queda en fase de repòs. En el moment de la germinació es produeix la meiosi, que origina d’1 a 4 zoòspores haploides, que es dividiran diverses vegades fins a originar noves colònies.
A la família primitiva de les espondilomoràcies les cèl·lules estan disposades formant una mena de raïm, sense una beina gelatinosa que les emboliqui. Pascherina presenta 2 o 4 cèl·lules i Spondylomorum 4, 8 o 16, amb 4 flagels cada una d’elles. A la resta dels gèneres, les cèl·lules tenen 2 flagels.
La família més important és la de les volvocàcies, que comprèn les espècies que presenten les colònies envoltades per una beina gelatinosa. Al gènere Gonium, les cèl·lules estan situades en un pla. G. sociale té 4 cèl·lules i G. pectorale en té 16 o 8. Totes dues són freqüents en petits volums d’aigües dolces, oligo o mesosapròbies. G. formosum viu al plàncton dels llacs dels Pirineus.
Al gènere Pandorina, les 8, 16 o 32 cèl·lules es disposen densament, sense deixar un buit central, formant una colònia globosa o el·lipsoïdal. P. morum és una espècie comuna en aigües eutròfiques, dipòsits, estanys, embassaments, etc. P. charkowiensis, molt més rara, viu al plàncton d’embassaments (per exemple, al de Flix).
A Eudorina, el mateix nombre de cèl·lules es disposa deixant un buit central. La polaritat dels seus cenobis es pot reconèixer per una lleugera dissimetria de la colònia, amb les cèl·lules una mica aplanades o mamelonades en el pol antiapical i amb els estigmes més grossos a les cèl·lules apicals. E. elegans viu també al plàncton de les aigües eutròfiques d’estanys i embassaments (Oliana, Susqueda, Boadella, Flix, etc.). El gènere Pleodorina presenta un nombre de cèl·lules més gran, de 32 a 128. En algunes espècies hom pot observar una diferenciació en la mida de les cèl·lules (les somàtiques són més petites), i en altres hi ha races dioiques, amb diferenciació de sexes entre colònies. Pleodorina californica apareix, rarament, a Catalunya.
Volvox constitueix el grau màxim d’evolució, no solament d’aquesta línia, sinó de totes les algues flagel·lades. Pot arribar a mesurar 1 mm de diàmetre, en el cas de Volvox globator, citat al nostre país del plàncton del pantà d’Oliana; pot tenir 20 000 cèl·lules per colònia. Es tracta de colònies esfèriques o ovoides, amb les cèl·lules situades vora la superfície, amb un embolcall gelatinós prim. En algunes espècies, les cèl·lules estan unides entre elles per prolongacions protoplasmàtiques. La majoria de les cèl·lules són vegetatives i només algunes poden reproduir-se, de forma sexual o asexual. A més de l’espècie citada, Volvox aureus, de cèl·lules circulars, interconnectades, ha estat citat d’aigües dolces estancades de Catalunya (Puig Marí i Caldes de Malavella, Santa Fe del Montseny) i de Mallorca, però no sembla pas massa freqüent.
Les tetrasporals
Són algues verdes colonials a la seva fase vegetativa, però algunes són unicel·lulars. Les seves cèl·lules, de forma globosa, viuen en grups envoltats per una beina amorfa. Tenen, doncs, organització palmel·loide i només de tant en tant passen a la forma flagel·lada lliure, que correspon a la seva fase de zoòspora. En aquest cas tenen 2 o 4 flagels iguals. Algunes espècies poden arribar a formar filaments gelatinosos immòbils, amb estructura diferent de la dels flagels veritables (per exemple, sense la presència de túbuls centrals). En general, les cèl·lules són uninucleades, tenen sempre midó i vacúols contràctils i no sempre estigma ni pirenoide. Es multipliquen per divisió vegetativa quan estan en fase palmel·loide, i per zoosporulació en fase mòbil. Hi ha pocs exemples coneguts de reproducció sexual.
Les 130 espècies de tetrasporals conegudes es reparteixen en dos tipus d’ambients, lliures en l’aigua o en contacte sobre un substrat. Algunes viuen com a epibionts sobre crustacis i rotífers o sobre el mucílag secretat per altres algues. Algunes espècies es troben a la pel·lícula superficial de l’aigua, formant part del nèuston. Poden presentar mides que van des dels 10 µm a les unicel·lulars fins a 10 cm, en el cas d’algunes colònies.
Les tetrasporals es poden agrupar en 4 famílies, segons la presència o no de pseudo-flagels gelatinosos i segons el tipus de colònia, quan en formen.
Les tetrasporàcies
Presenten prolongacions gelatinoses que surten de la part anterior de la cèl·lula. Tenen 2, 4 o 16 pseudo-flagels, 2 vacúols contràctils i plastidis en forma d’urna o d’estrella, amb pirenoide. Gloeochaete, que pot viure a les torberes, no té plastidis propis, sinó cianofícies simbiòtiques (cianel·les). El gènere més conegut és Tetraspora, que presenta un sol cloroplast, igual que altres gèneres pròxims, com Apiocystis, Schyzochlamys, etc. Les colònies de Tetraspora, que viuen a les aigües corrents, poden atènyer una mida visible. Els seus pseudo-flagels no surten de la beina. T. lubrica ha estat citada d’aigües corrents de Menorca i de la Roca (Vallès Oriental). T. gelatinosa ha estat trobada, molt freqüentment, en sèquies del Prat de Llobregat. T. cylindrica i T. lemmermanni viuen en aigües d’alta muntanya.
Al gènere Schyzochlamys es conserven restes de les membranes maternes a la beina colonial. S. gelatinosa, trobada abundantment en sèquies del delta de Llobregat i a Andorra, es pot reproduir per fusió de gàmetes. En tots dos gèneres dominen les espècies planctòniques. Apiocystis i Chaetopeltis viuen fixes sobre un substrat. A. brauniana es fixa mitjançant un peduncle que correspon a la prolongació de la beina gelatinosa. Ha estat trobada principalment en petits volums d’aigua d’Andorra, de la Cerdanya, de Sant Llorenç del Munt, etc.
Les asterococcàcies
No presenten pseudo-flagels i formen colònies amb una beina gelatinosa abundant, mai dendroides ni fixes. Al gènere Chlamydocapsa hi ha una zonació molt marcada de la beina, que sembla ser composta de diverses capes. Les cèl·lules, el·lipsoïdals o esfèriques, s’agrupen en grups de dos o de quatre, en tetraedre. L’espècie més citada és Ch. (= Gloecystis) ampla de cèl·lules el·líptiques, citada d’aigües lentes o estanyades, a Catalunya, a les Illes i al Jardí Botànic de València. Sembla preferir les aigües amb un cert contingut en ferro. Hom ha citat també Ch. (= G.) planctonica.
Pseudosphaerocystis lacustris forma paquets de 2, 4 o 8 cèl·lules, envoltades per una gelatina amorfa. Viu al plàncton dels embassaments (Oliana). Asterococcus superbus, d’aigües oligotròfiques de muntanya, es caracteritza pel seu cloroplast estrellat.
Les clorangiel·làcies
Les clorangiel·làcies són algues que formen sovint colònies dendroides, fixes sobre plantes o sobre animals. Chlorangiella pygmaea, del plàncton superficial de llacs oligotròfics dels Pirineus, es presenta formant colònies de 2 a 4 cèl·lules, fixades sobre animals planctònics per un peduncle gelatinós. Chlorangiopsis (= Characiochloris) epizootica, de cèl·lules fusiformes, viu sobre rotífers (Asplanchna), per exemple a l’estany de Malniu (Baixa Cerdanya).
Les hipnomonadàcies
Les hipnomonadàcies són tetrasporals unicel·lulars, lliures, sense pseudo-flagels i amb uns vacúols contràctils difícils de distingir. Per això, les espècies d’aquesta família són fàcils de confondre amb les de l’ordre següent és a dir el de les clorococcals. Algunes espècies són neustòniques i es fixen a la pel·lícula superficial de l’aigua mitjançant un disc (Nautocapsa) o una cúpula mucosa (Kremastochloris, Nautococcus, Nautococcopsis). Algunes espècies d’aquests gèneres i d’altres han estat trobades en tolls i petits embassaments vora Barcelona. També n’hi ha de vida lliure, sense beina, com Hypnomonas, amb formes de repòs riques en hematocrom. Cyanoptyche gloeocystiformis, trobada en torberes d’Andorra i de la Cerdanya, presenta cèl·lules solitàries, en nombre de 2, 4 o 8, envoltades per una beina gelatinosa prima i amb cianel·les (cianofícies simbiòtiques), disposades en una capa perifèrica, en lloc de cloroplasts parietals.
Les clorococcals
Cloròfits continentals de les classes clorofícies (7-39) i de les prasinofícies (1-6). 1 Pedinomonas minutissima (x 1200). 2 Scourfieldia complanata: a visió frontal; b visió lateral (x 1200). 3 Pyramimonas octociliata (x 1200). 4 Nephroselmis olivacea (x 600). 5 Tetraselmis mediterranea (x 1000). 6 Prasinocladus marinus: a cèl·lula lliure; b fase de cèl·lula fixa; c cèl·lula en divisió (x 1200). 7 Collodyction triciliatum (x 1200). 8 Spermatozopsis exultans (x 1200). 9 Dunaliella salina (x 1200). 10 Chlamydomonas gloeophila (x 1200). 11 Chlamydomonas vernalis (x 1200). 12 Chlamydomonas tremulans (x 1200). 13 Brachiomonas submarina (x 1000). 14 Diplostauron angulosum (x 1200). 15 Chlorogonium elongatum (x 1200). 16 Furcilia lobosa (x 1200). 17 Carteria multifilis (x 1200). 18 Provasoliella ovata (x 1200). 19 Pteromonas angulosa (x 600). 20 Gonium pectorale (x 600). 21 Gloeocystis planctonica: a colònia (x 600); b cèl·lula lliure (x 750). 22 Quadrigula closterioides (x 750). 23 Chlorella vulgaris: a visió lateral; b visió frontal (x 1200). 24 Treubaria triappendiculata (x 1200). 25 Ankistrodesmus falcatus: a cèl·lules independents; b colònia (x 1200). 26 Kirchneriel la obesa (x 1200). 27 Kirchneriel la lunaris (x 1200). 28 Elakatothrix gelatinosa (x 1200). 29 Golenkinia radiata (x 600). 30 Micractinium pusillum (x 1200). 31 Sphaerocystis schroeteri: a zoòspora; b colònia en l’inici de la divisió cel·lular (x 1200). 32a Tetraedron caudatum (x 1200). 32b Tetraedron caudatum varietat incisum (x 1200). 33 Ankyra ancora (x 450). 34 Botryococcus braunii: a colònia (x 500); b detall de dues cèl·lules (x 1200). 35 Dictyosphaerium pulchellum (x 1200). 36 Tetrastrum staurogeniaeforme (x 1200). 37 Actinastrum hantzschii (x 450). 38 Scenedesmus spinosus (x 1200). 39 Scenedesmus falcatus (x 1000).
Miquel Alonso.
Les clorofícies d’aquest ordre passen la major part de llur vida en forma no nedadora. Comprenen espècies unicel·lulars, cenobials i colonials. Durant períodes curts presenten formes flagel·lades, com ara zoòspores o gàmetes. Les cèl·lules acostumen a ser uninucleades. En algunes cèl·lules molt madures poden ser plurinucleades (Tetraedron, Pediastrum, Hydrodictyon, Coelastrum, Chlorococcum). La paret cel·lular és simple, cel·lulòsica, però pot estar modificada de diverses maneres: engruixuda i estratificada amb pectosa (Burkillia), o amb projeccions cap a l’interior del citoplasma (Hydrodictyon), o bé doble i amb mucilag entre les dues capes (Desmatractum), o amb cristalls de polisacàrids de d-glucosa i d-mannosa, que formen una xarxa. En molts casos la membrana és ornamentada: puntejada, granulosa o verrucosa (Tetraedron, Pediastrum, Scenedesmus), amb dipòsits de sílice (Pediastrum) o de calcita (Gloeotaenium), o bé amb espines (Treubaria, Scenedesmus), o amb prolongacions fines (Golenkinia, Dictyosphaerium).
El cloroplast acostuma a ser únic, en forma d’esfera buida parietal, oberta per un costat. En algunes espècies es separa d’aquest model, i pot ser central i lobulat a la perifèria, com a Trebouxia, parietal i envolvent, com a Chlorochytrium, o formant una xarxa parietal com a Hydrodictyon. Els cloroplasts tenen una estructura laminada uniformement, sense diferenciació de grana. En alguns gèneres hi pot haver més d’un cloroplast (per exemple la Dictyococcus, Characium, Oocystis, Dictyosphaerium, Crucigenia, etc.). Hi ha gèneres incolors, com Hyalobrachium, Prototheca, Mycotetraedron, etc., que són formes properes a altres espècies pigmentades. Només algunes cèl·lules joves de Hydrodictyon, Chlorococcum, etc., poden presentar vacúols contràctils. Però en general, llur absència és un bon caràcter per a distingir aquest ordre del de les tetrasporals.
La reproducció asexual té lloc mitjançant zoòspores biflagel·lades (rarament amb 4 flagels), o bé autòspores, o autocolònies que es formen a partir de la cèl·lula original. Les dues formes flagel·lades i no flagel·lades poden coexistir. Hydrodictyon por arribar a produir diversos milers de zoòspores per cèl·lula. Hi ha espècies que presenten formes de resistència asexuals (Chlorococcum, Oocystis, Pediastrum, etc.). No presenten divisió vegetativa. La reproducció sexual dona lloc a un zigot, a l’interior del qual es formen nous individus. Hi pot haver isogàmia (Pediastrum, Hydrodictyon) o anisogàmia (Chlorococcum, Chlorochytrium). Hi ha alguns casos d’oogàmia.
La majoria de les clorococcals viuen lliures, bentòniques, endofítiques o endozoiques, paràsites o simbiòtiques, en aigües dolces riques en nutrients, estancades o circulants, sobretot de petit volum i poca fondària. Molt poques poden viure en aigues salabroses o marines (Chlorella, Chlorochytrium, Characium, Oocystis). Les espècies planctòniques acostumen a presentar adaptacions per a frenar la sedimentació: paret gelificada, embolcalls mucilaginosos, organització en colònies extenses, sovint buides, presència d’espines o de sedes, etc. Es troben sobretot durant els mesos càlids de l’any, quan les temperatures massa altes poden ser tan desfavorables com les massa fredes, excepte per a algunes formes de Scenedesmus quadricauda que han estat trobades en fonts termals. Juntament amb les volvocínies i les tetrasporals poden ser abundants a les aigües riques en calci i amb una relació nitrogen/fòsfor elevada. Sovint trobem moltes espècies que proliferen juntes o gairebé simultàniament a continuació del màxim de les diatomees i abans que es produeixi el màxim de les cianofícies, a les aigües eutròfiques. En general, són les principals responsables del color verd de les basses de rec, dels estanys dels jardins, etc.
Hi ha espècies que poden viure a la neu i al gel (Scotiella, Trochiscia, Chionaster, Mycacanthococcus, Ankistrodesmus, Tetraedron), associades amb volvocals, zignematals i cianofícies. La majoria de les espècies de Characium viuen fixes sobre algues filamentoses o sobre altres vegetals, mitjançant prolongacions de la paret cel·lular. Alguns Characium i diverses espècies de Korshikoviella i Hyaloraphidium són epizooiques. Sobre les pedres podem trobar Characiosiphon i Dendrocystis.
Algunes espècies viuen sobre sòls o parets humides, o sobre troncs i fins fulles d’arbre, quan hi ha prou humitat (per exemple, espècies de Chlorococcum, Chlorella, Trebouxia). Moltes espècies d’aquests dos darrers gèneres, i sobretot de Trebouxia i del gènere pròxim, Pseudotrebouxia, viuen associades amb fongs, formant líquens. Algunes Chlorella viuen també en simbiosi amb mixomicets, esponges o celenteris (zooclorelles). Glaucocystis, que és una mena de Oocystis incolor, conté a l’interior croococcàcies (cianofícies) simbiòtiques, que actuen com a plastidis. Algunes espècies viuen en forma endofítica, dins dels teixits d’algunes plantes: Chlorochytrium és el més conegut; C. lemnae viu als teixits de Lemna, Ceratophyllum i algunes molses; i C. cohnii i C. sarcophyci viuen sobre Enteromorpha i Polysiphonia. (Es sap actualment que corresponen a l’esporòfit de certes acrosifonials.) Al laboratori hom ha pogut comprovar que algunes espècies de Scenedesmus, Ankistrodesmus o Chlorella poden viure a les fosques, saprofíticament, si disposen de matèria orgànica suficient.
Les algues d’aquest ordre constitueixen una part important de la dieta d’alguns peixos, potser més aviat indirectament, per ingestió accidental o a través dels rotífers i crustacis que ingereixen. Algunes Chlorella, sobretot C. pyrenoidosa, Ch. vulgaris i Ch. ellipsoidea han estat utilitzades com a font d’alimentació animal, no solament experimentalment sinó de forma industrial. S’utilitzen com a component estabilitzador a la dieta del bestiar porcí, i s’hi afegeix extractes de gallina o altres productes per evitar l’aspecte, l’olor i el sabor desagradables que tenen si s’administren soles. Però tenen l’inconvenient que la seva paret cel·lular és massa resistent a la digestió. Malgrat això, tenen una interessant composició en aminoàcids i una proporció de pigments molt superior a la de moltes altres plantes. Són una font rica de vitamines A, C, K i B1. En forma seca o congelada, les seves propietats es conserven molt bé i, sobretot, són fàcilment cultivables a gran escala. A més, hom creu que tenen propietats antibiòtiques enfront d’alguns bacteris. També han estat emprades experimentalment per tal de mantenir pur l’aire dels vehicles espacials, ja que consumeixen carbònic i alliberen oxigen durant la seva fotosíntesi. A més, la biomassa acumulada serviria per a alimentar els astronautes.
Les aproximadament 1000 espècies de clorococcals conegudes pertanyen a gairebé 200 gèneres, que es distingeixen segons l’agregació i disposició de les cèl·lules, la forma, el relleu i l’ornamentació, l’existència de zoòspores, etc. Però segons els autors, la importància donada a cada caràcter varia. Per això, el nombre de famílies que distingeixen pot anar des de 8 fins a 15. En qualsevol cas, la identificació de les espècies no és gaire difícil, si hom observa amb detall la seva morfologia. La mida de la majoria queda entre els 10 i els 100 μm.
Les clorococcàcies
Aquesta família reuneix les espècies, solitàries o que formen paquets irregulars, que es multipliquen per zoòspores. No presenten mai divisió vegetativa.
El gènere Chlorococcum, de cèl·lules globuloses arrodonides, amb plasts en forma de copa i cèl·lules normalment solitàries o agrupades de forma irregular, comprèn espècies aquàtiques, com Ch. infusionum, o terrícoles, com Ch. minutum, Ch. humicola i Ch. macrostigmatum. El gènere Trebouxia presenta un cloroplast central, lobulat, amb un pirenoide refringent al mig. Ha estat isolat algun cop de sòls o roques, però gairebé sempre el trobem formant part de líquens o de propàguls de líquens dispersats pel vent. Bracteacoccus, de cèl·lules esfèriques, solitàries, a vegades grosses (fins a 85 µm), presenta nombrosos cloroplasts parietals, sense pirenoide. B. minor ha estat isolat a partir de diversos sòls.
El gènere Tetraedron, bastant ampli i heterogeni, és format per algues unicel·lulars, de forma angulosa, triangular o polièdrica. Les formes tetraèdriques són les més freqüents. Sovint, els àpexs de la cèl·lula presenten apèndixs simples o ramificats. Hi ha un sol cloroplast parietal, o bé plasts discoïdals. De les aproximadament 40 espècies conegudes, una desena d’elles han estat citades de les nostres aigües. La més freqüent és T. minimum, d’aigües lentes, llacs, embassaments, etc. T. caudatum, també de cèl·lules petites, viu en aigües eutròfiques de llocs baixos (Barcelona, delta de l’Ebre, Mallorca). Citem també T. regulare i T. trigonum.
El gènere Characium presenta cèl·lules solitàries, fusiformes, fixades sovint sobre plantes aquàtiques, per un peduncle (estil de fixació) amb un disc basal. Hi ha un sol plast parietal, amb un pirenoide. Són fàcils de confondre amb el gènere de xantofícies Characiopsis, però els Characium contenen midó, que es tenyeix de blau amb lugol. Podem citar Characium ensiforme i Ch. ornithocephalum. Els gèneres Schroederia i Ankyra són semblants per llurs cèl·lules fusiformes i solitàries, però són de vida planctònica. S. setigera, de les llacunes del delta de l’Ebre i dels aiguamolls de l’Empordà, té les cèl·lules molt allargades i acabades per una llarga seda. A. ancora, del plàncton dels llacs dels Pirineus, té la seda posterior bífida i amb cada branca aixafada, de forma que agafa l’aspecte d’una ancora. Rhopalosolen cilindricus té forma de porra i viu fixat per mucílag sobre crustacis planctònics; ha estat citat de Molins de Rei (Baix Llobregat).
Les palmel·làcies
Comprenen clorococcals colonials, a vegades de talla macroscòpica, amb les cèl·lules disperses a l’interior d’una gelatina abundant.
Palmella mucosa forma masses gelatinoses verdes, globuloses, sobre pedres submergides en aigües dolces, a Eivissa i a Menorca. Sphaerocystis schroeteri forma colònies esfèriques, gelatinoses, que floten lliurement en el plàncton superficial dels llacs i embassaments de muntanya, on ha estat citat amb freqüència. Les seves cèl·lules globuloses, agrupades sovint formant un tetraedre regular, presenten un cloroplast amb un pirenoide. Gyorffyana humicola ha estat isolada a partir de sòls.
L’únic representant bentònic marí d’aquest grup, que tingui importància, és Palmophyllum crassum, que forma extensos recobriments a les parts poc il·luminades, barrejat amb les coral·linàcies i les peissonneliàcies. Té un aspecte de crosta de color verd fosc, i és formada únicament per cèl·lules esferoïdals immerses en una matriu mucilaginosa.
Les oocistàcies
Aquesta gran família comprèn totes les clorococcals solitàries, rarament formadores de colònies irregulars, que es multipliquen únicament per formació d’autòspores i no presenten divisió vegetativa ni zoòspores. Comprèn uns 57 gèneres i més de 250 espècies.
Un dels gèneres més coneguts és Chlorella, de cèl·lules solitàries, esfèriques o ellipsoïdals, de membrana ben diferenciada i llisa, normalment amb un sol cloroplast. Rarament superen els 20 μm de diàmetre. Prefereixen viure en ambients subaeris, arbres i superfícies humides, o en simbiosi. Són un material molt utilitzat per a estudis de fisiologia. Chlorella vulgaris (= Ch. pirenoidosa), de mida petita (3-10 μm) viu en aigües mesosapròbies, en condicions molt diverses, sovint en petits volums d’aigua o sobre els sòls. Ch. ellipsoidea, de cèl·lules el·lipsoïdals, amb el cloroplast lateral, viu en ambients semblants. De diversos sòls hom ha isolat també Ch. minutissima i Ch. zoofingiensis. Ch. conductrix constitueix les zooclorel·les de Chlorohydra viridissima i Paramoecium bursaria.
El gènere Oocystis presenta les cèl·lules filles, ellíptiques i amb engruiximents polars de la membrana, que queden molt temps englobades a l’interior de la membrana de la cèl·lula que ha originat la colònia. Entre les 40 espècies conegudes, en general planctòniques (una desena citades a les nostres aigües), podem esmentar O. solitaria (8-24 μm), la més freqüent, en aigües estancades o de corrent feble, preferentment de muntanya. Citem també O. lacustris, d’ambients semblants, O. marssonii, O. naegelii, O. pusilla i O. rupestris.
Glaucocystis, de cèl·lules el·lipsoïdals o globuloses, presenta cianofícies endosimbiòtiques. Eremosphaera gigas té cèl·lules de fins a 200 µm, esfèriques, solitàries, amb molts cloroplasts. E. viridis viu en aigües de torberes (Andorra, Cerdanya). Lagerheimia (= Chodatella) presenta cèl·lules solitàries, arrodonides, amb un petit nombre de sedes, polars o equatorials, distribuïdes de forma característica segons l’espècie. Hom ha citat, al plàncton de les aigües eutròfiques de Catalunya, L. genevensis, L. longiseta i L. subsalsa. Trochisciaseminska (= I. reticularis) té la membrana de les seves cèl·lules, esfèriques, ornamentada amb crestes reticulades. Treubaria triapendiculata, de cèl·lules triangulars, amb tres agullons cònics, viu a les llacunes del delta de l’Ebre. Nephrocytium sembla un Oocystis de cèl·lules més allargades, el·lipsoïdals o reniformes; citem N. lunatum (a Eivissa, Menorca, estany d’Ivars i delta de l’Ebre), N. limneticum i N. agardhianum. Nephrochlamys subsolitaria és semblant, però té les cèl·lules en forma de mitja lluna, sense pirenoide; estableix la transició vers Kirchneriella, de cèl·lules sempre en forma de mitja lluna o molt corbades, que queden agrupades sense ordre en una massa de mucílag. K. obesa, de cèl·lules gruixudes, viu al plàncton superficial i a l’hèrpon, en aigües estancades i ben adobades; hom ha citat també K. lunaris i K. contorta. Selenastrum té també les cèl·lules en forma de mitja lluna, però normalment agrupades de 4 en 4 pel seu marge convex. S. capricornutum ha estat trobat al plàncton de basses de Mallorca i del delta de l’Ebre.
El gènere Ankistrodesmus, molt freqüent a les aigües eutròfiques, presenta cèl·lules solitàries, reunides a vegades en feixos fàcilment disgregables. Són llargament fusiformes, rectes o elegantment retorçades. L’espècie més freqüent és, sens dubte, A. falcatus, de cèl·lules molt estretes, gairebé aciculars, que viu en tota mena d’aigües de corrent feble o estancades, embassaments, basses de rec, però també en aigües de muntanya. A. nannoselene presenta cèl·lules petites, en forma de mitja lluna irregularment corbada. Altres espècies citades són A. gracilis i A. spiralis. Ultra aquests Ankistrodesmus que presenten les autòspores disposades paral·lelament a l’interior de la cèl·lula mare, hi ha tot un grup d’espècies, sempre solitàries, que produeixen les autòspores arrenglerades, mai en una sèrie paral·lela. Hom les inclou actualment al gènere Monoraphidium, representat sobretot al plàncton de les nostres aigües per M. contortum, de cèl·lules retorçades, M. griffithii, de cèl·lules rectes, M. minutum (= Ankistrodesmus convolutus) i M. komarkovae, entre altres; la primera espècie és la dominant al plàncton, en estanys de jardins, a Barcelona.
El gènere Closteriopsis presenta cèl·lules lliures, en forma de fus molt allargat, amb un cloroplast parietal proveït de molts pirenoides. C. acicularis i C. longissima viuen als estanys del delta de l’Ebre. Al gènere Quadrigula, 4 cèl·lules fusiformes es disposen paral·lelament, sense tocar-se, a l’interior d’un mucílag homogeni. Q. chodati ha estat trobada en bassals vora el riu Tordera. Closteriospira lemanensis és semblant, però les cèl·lules, fusiformes, solitàries o en grups de dos o de quatre, tenen un cloroplast en espiral.
Oonephris obesa recorda Nephocytium, però les cèl·lules, el·lipsoïdals o reniformes, no presenten engruiximents polars.
Les radiococcàcies
Es reprodueixen únicament per autòspores i formen colònies retingudes per un mucílag que engloba cèl·lules més o menys globuloses i separades entre elles.
Radiococcus nimbatus forma paquets de quatre cèl·lules, envoltats per una aurèola gelatinosa d’estructura radial. Ha estat trobat al plàncton dels estanys del parc de la Ciutadella (Barcelona). Gloeocystis vesiculosa, de cèl·lules esfèriques, pertany també a aquesta família; viu sobre roques i escorces.
Les micractiniàcies
Les seves cèl·lules, esfèriques, solitàries o colonials, porten grans sedes radials. A més a més, es reprodueixen per oogàmia.
Golenkinia radiata presenta cèl·lules esfèriques, envoltades de sedes llargues i fines; viu al plàncton de les basses eutròfiques, a Barcelona, delta de l’Ebre, etc. Micractinium pusillum té les cèl·lules reunides en grups de 4, que es poden agrupar entre ells arribant a formar colònies de moltes cèl·lules, cada una de les quals porta a la seva cara lliure de 2 a 4 sedes llargues i primes; viu també al plàncton d’aigües eutròfiques.
Les dictiosferiàcies
Es caracteritzen principalment perquè les seves cèl·lules es mantenen unides en colònies mitjançant fragments de les membranes de les cèl·lules mare.
Botryococcus braunii, que viu principalment al plàncton dels llacs dels Pirineus, forma colònies flotants, de cèl·lules piriformes, reunides per restes de membrana i una aurèola mucilaginosa. Westella botryoides té les cèl·lules esfèriques, que formen colònies més denses. Dictyosphaerium, el gènere més freqüent, té les cèl·lules arrodonides i disposades laxament, reunides entre elles per restes de membrana, d’aspecte dicotòmic. D. pulchellum, de cèl·lules esfèriques, viu sovint al plàncton de llacs i embassaments. D. anomalum té la mateixa ecologia i presenta cèl·lules ovals i més grosses. Hom ha citat també D. chlorelloides. Quadricoccus verrucosus presenta grups de 4 cèl·lules el·lipsoïdals, de membrana verrucosa. Actidesmium hookeri ha estat trobat fixat sobre Cyclops, a la Cerdanya.
Les escenedesmatàcies
Aquesta família reuneix les espècies colonials que es multipliquen únicament per formació d’autòspores. Però aquestes queden juntes, de forma que cada cèl·lula origina una colònia filla, que presenta la mateixa disposició de cèl·lules que la colònia mare. Comprèn principalment espècies planctòniques.
El gènere Coelastrum presenta les cèl·lules unides en tres dimensions, formant colònies globoses. C. microporum i C. polychordum són les espècies mes freqüents. Altres espècies citades són C. cambricum i C. sphaericum (= C. verrucosum), que prefereixen les aigües pures de muntanya.
Les espècies del gènere Crucigenia es reconeixen bé per l’agrupació de les cèl·lules de 4 en 4, formant un cenobi pla. Podem citar C. tetrapedia, C. quadrata i C. minima. C. (= Willea) wilhelmii viu sobretot en llacs i embassaments d’aigües oligotròfiques. També de muntanya són C. (= Crucigeniella) rectangularis, C. crucifera, C. apiculata, etc. Willea i Crucigeniella són considerats sovint com a gèneres independents. Molt semblant és el gènere Tetrastrum que presenta cada cèl·lula amb un cert nombre d’espines més o menys llargues. T. triangulares és propi de llacs de muntanya. Diverses espècies, entre les quals T. staurogeniaeforme, T. punctatum, T. glabrum, etc., viuen a les llacunes del delta de l’Ebre.
El gènere Scenedesmus, que forma grups de 4 o 8 cèl·lules, unides entre elles formant 1 o 2 rengles, és un dels gèneres més coneguts al plàncton de les aigües eutròfiques. Les seves cèl·lules poden ser ovalades o fusiformes, amb membrana llisa o verrucosa. Els pols de les cèl·lules presenten sovint espines o acícules, que faciliten la flotació. Cada cèl·lula presenta un cloroplast, típicament amb un pirenoide ben visible. Entre les aproximadament 125 especies conegudes, hom n’ha citat unes 35 dels Països Catalans. Les espècies més citades són S. abundans, S. acuminatus, S. bijugatus, S. brevispina, S. denticulatus, S. dimorfus, S. ecornis (que pot viure fins als llacs d’alta muntanya), S. hystrix, S. narius, S. obliquus (una de les més freqüents, en tota mena de basses, estanys, tolls, etc.), S. obtusus, S. opoliensis, S. quadricauda (una altra de les més típiques i omnipresents), S. quadrispina, S. spinosus, etc.
Enallax coelastroides té les cèl·lules fusiformes, amb costelles longitudinals, i viu en aigües àcides (mulleres d’Andorra). Actinastrum hantzschii presenta cèl·lules llargament fusiformes, agrupades en nombre de 4 o 8, en forma d’estrella en l’espai.
Les hidrodictiàcies
Es caracteritzen per formar cenobis i per multiplicar-se exclusivament per zoòspores. Les cèl·lules formen una colònia regular, de forma característica. Cada cèl·lula produeix un cert nombre de zoòspores que, en quedar lliures, neden juntes i acaben formant un nou cenobi.
Hydrodictyon reticulatum presenta cèl·lules cilíndriques i allargades, que es reuneixen formant un reticle de malles hexagonals que al principi té forma de sac cilíndric, d’extrems arrodonits. En créixer, les colònies, de bastants centímetres de longitud, s’estripen irregularment i queden flotant en l’aigua amb un aspecte de mantellines verdoses o groguenques, de malles hexagonals, d’aspecte molt elegant examinades a la lupa. Viuen sobretot en aigües lentes, a poca altitud (riu Tordera, riuets propers cap de Creus, arrossars del delta de l’Ebre, etc).
Si les colònies del gènere anterior formaven part del plòcon, les del gènere Pediastrum són típicament planctòniques. Formen cenobis plans, circulars, amb 4, 8, 16 o més cèl·lules. Aquestes tenen formes molt diverses segons les espècies. Les marginals són diferents de les centrals, i presenten d’1 fins a 4 banyes. En algunes espècies queden espais entre les cèl·lules. Llur membrana pot ser llisa o ornamentada amb verrugues, reticles, tubercles, etc. P. boryanum és una de les espècies de clorofícies més comunes, que viu al plàncton de tota mena d’aigües riques en sals minerals. P. angulosum, P. braunii, P. duplex i P. tetras prefereixen les aigües pures de muntanya. En total hom ha citat una desena d’espècies d’aquest gènere a les nostres aigües. Sorastrum americanum és una rara espècie, que forma cenobis esfèrics, amb les cèl·lules disposades de forma radial.
Les coccomixàcies
Les algues d’aquesta família no produeixen mai zoòspores flagel·lades i es multipliquen per divisió vegetativa simple. Són espècies unicel·lulars, que sovint s’agrupen en colònies envoltades de mucílag.
Ourococcus (= Keratococcus) suecicus té cèl·lules fusiformes solitàries, amb un plast parietal. Ha estat trobat en rierols d’alta muntanya. És fàcil de confondre amb un Ankistrodesmus. El gènere Coccomyxa reuneix unes 24 espècies (unes 15 de les quals només són conegudes en forma simbiòtica, formant part de líquens) ellipsoïdals o arrodonides, amb un plast parietal, generalment sense pirenoide, que es multipliquen per divisió vegetativa obliqua. Coccomyxa confluents ha estat isolada a partir de mostres de sòl. C. (= Choricystis minor) i C. chodatii, de cèl·lules solitàries, sense mucílag, viuen en sòls la primera i en llacs oligotròfics la segona.
Semblants, però amb cèl·lules fusiformes, reunides sovint de 2 en 2 en una colònia gelatinosa, tenim Elakatothrix gelatinosa, que té cèl·lules d’àpexs arrodonits o aguts, típicament envoltades per una capa de mucílag homogeni, que es divideixen per divisió transversal. D’aquesta manera es poden formar colònies amb cèl·lules disposades en files paral·leles o agrupades de 2 en 2. Viu al plàncton de llacs i embassaments dels Pirineus.
Les ulotricals
Amb aquest ordre entrem en el grup de les algues verdes filamentoses, que es reprodueixen per divisió vegetativa o per zoòspores. Les ulotricals agrupen espècies filamentoses simples, no ramificades, amb les cèl·lules disposades en un sol rengle. Es reprodueixen per divisió vegetativa i per zoòspores amb 2 o 4 flagels iguals cada una d’elles. En algunes espècies hom ha observat isogàmia i oogàmia, i en altres, aplanòspores i acinets. La majoria de les ulotricals tenen a cada cèl·lula un cloroplast parietal en forma d’anell, amb un o diversos pirenoides. Comprenen unes 120 espècies, agrupades en uns 24 gèneres, que viuen a les aigües dolces (algun cop a la zona litoral), fixades al substrat per la base del filament o flotant lliurement.
Les ulotrícàcies
El gènere Ulothrix és freqüent a les aigües dolces de corrent lent, i també té algun representant en aigües salabroses i marines. Els filaments estan fixats per una cèl·lula basal especialitzada, l’única diferent de les altres, i amb el temps es desprenen i queden lliures. Són cilíndrics o una mica aplanats, amb una sola fila de cèl·lules, totes iguals. A vegades estan envoltats per una beina gelatinosa. Cada cèl·lula es pot dividir transversalment i donar 3 menes de zoòspores: macròspores amb 4 flagels iguals, microzoòspores amb 4 flagels, i microzoòspores amb 2 flagels. Pot passar que aquestes zoòspores es quedin a l’interior de la cèl·lula mare i es transformin en aplanòspores o que quedin lliures i originin filaments. A l’aigua dolça, les espècies més corrents són U. zonata (fins a 50 μm de diàmetre), amb un cromatòfor amb diversos pirenoides, i U. variabilis (6-8 μm de diàmetre), amb un sol pirenoide al cloroplast, que viuen des del pla fins als rierols d’alta muntanya. Altres espècies citades són U. implexa, U. moniliformis, U. oscillarina (de cèl·lules més curtes que amples, i una mica distanciades entre elles, de 13-14 μm de diàmetre), U. tenerrima i U. tenuissima. Almenys 3 espècies (U. flacca, U. pseudoflacca i U. subflaccida) es presenten amb una certa regularitat durant els mesos d’hivern a les zones litorals, principalment en llocs pol·lucionats o en condicions inestables.
El gènere Uronema s’assembla a l’anterior, però les cèl·lules tenen un cloroplast parietal més reduït, d’1 a 4 pirenoides, i una cèl·lula apical més o menys aguda i recorbada. U. confervicolum viu al plòcon dels estanys (Barcelona, Menorca).
El gènere Clorhormidium (= Hormidium) forma filamente sense cèl·lula basal de fixació, més fràgils que els de Ulothrix i amb els cloroplasts sovint més petits. Viuen flotant a l’aigua i les cèl·lules es dissocien fàcilment. C. rivulare (5-8 μm de diàmetre) viu en aigües de corrent lent. Hom ha citat també C. flaccidum i C. subtile, de petits bassals. Hormidiopsis crenulata, amb membrana mucilaginosa, és terrícola. Semblant és Heterotrichopsis viridis, també terrícola.
Binuclearia tectorum, de les mulleres dels Pirineus, presenta la membrana formada per peces en forma de lletra H. Geminella interrupta, i té les cèl·lules el·lipsoïdals, reunides en un filament mucilaginós uniseriat.
Gloeotila és formada per cèl·lules el·lipsoïdals agrupades en filaments, de beina mucilaginosa, que viuen flotants. G. mucosa, G. protogenita i G. scopulina viuen en petits tolls. El gènere Stichococcus presenta curts filaments, fàcilment disgregables en cèl·lules cilíndriques, d’extrem arrodonit, amb un petit cloroplast parietal sense pirenoide. S. bacillaris (3-5 μm de diàmetre) viu en tolls i embassaments més o menys eutrofítzats i en el sòl. Hom ha citat quatre espècies més, més rares, dues de les quals (S. chodatii i S. minutus) són també terrícoles. Es multipliquen únicament per divisió vegetativa i són fàcils de cultivar al laboratori, per a treballs de fisiologia. Planctonema lauteborniii forma filaments curts (2,5-4 μm), envoltats per una beina hialina, que viuen al plàncton dels embassaments de Flix i del País Valencià.
Les microsporàcies
Aquesta família comprèn un únic gènere, Microspora. Es tracta d’una alga filamentosa, de cèl·lules totes iguals. Al principi viu fixada, i al final queda flotant lliurement. El caràcter més notable és la membrana, formada per dos fragments idèntics en forma de lletra H que encaixen a la part mitjana de la cèl·lula. Sovint aquesta membrana és estratificada. En el moment de la divisió, les dues peces de la membrana es separen i entre les dues cèl·lules filles es construeix una nova peça en forma de lletra H. Aquesta estructura de la membrana ens exposa a confondre aquestes algues amb el gènere Tribonema, que pertany a les xantofícies. Però a Microspora el cloroplast és parietal, reticular i verd, mentre que a Tribonema els cloroplasts són discoïdals i groguencs. Però els dos gèneres poden viure junts. M. rufescens (13-15 μm de diàmetre), pot viure en aigües més o menys salabroses. M. pachyderma, M. tumidula, M. amoena i M. quadrata viuen sobretot en tolls i mulleres de muntanya.
Les ulvals
Cloròfits marins de l’ordre de les ulvals. 1 Blidingia minina: a aspecte general (x 1); b detall d’un tall transversal (x 350); c aspecte de la superfície del tal·lus, molt augmentat (x 675). 2 Enteromorpha ramulosa: aaspectegeneral (x 1,5); b detall d’un tall transversal (x 150); c aspecte de la superfície del tal·lus (x 200). 3 E. compressa: a aspecte general (x 1,5); b detall d’un tall transversal (x 70); c aspecte de la superfície del tal·lus (x 350). 4 Ulva rigida: a aspecte general (x 1,5); b detall d’un tall transversal de la part mitjana de la làmina (x 100); c visió superficial d’un grup de cèl·lules (x 275). 5 Gayralia oxysperma: a aspecte general (x 1); b detall d’un tall transversal de la part mitjana de la làmina (x 275); c visió superficial d’un grup de cèl·lules (x 350).
Mikel Zabala / Jordi Corbera.
Aquest ordre presenta una estructura vegetativa molt típica, i els seus representants són relativament fàcils de distingir de tots els altres cloròfits. En general, els tal·lus són macroscòpics i hi predominen les formes laminars i tubuloses, compostes per un teixit d’aspecte parenquimàtic format tot ell per cèl·lules pigmentades, ben individualitzades, amb un sol cloroplast portador d’un o més pirenoides. El creixement del tal·lus es realitza de forma terminal, si bé també es pot produir mitjançant divisions intercalars de les cèl·lules. Els òrgans reproductors s’originen per transformació directa de les cèl·lules vegetatives que, d’aquesta manera, es converteixen en esporocists. Totes les espècies, quan germinen, ho fan fixades sobre un substrat dur, si bé, en arribar ja a un estat encara relativament jove, poden ser arrencades d’allà i continuar vivint lliures, ja sia al fons, ja a la superfície de l’aigua.
Des del punt de vista ecològic, tots els representants d’aquest ordre mantenen, en general, unes característiques constants i típiques. Estan adaptats a viure en condicions ambientals molt diverses, principalment en aigües marines, en zones estuàriques, d’aigües salabroses, incloent-hi els llocs on corrents d’aigua dolça de tota mena s’aboquen a la mar. Representen, doncs, el principal component de la vegetació de les zones marines sotmeses a una tensió ("stress") important, per les causes que sigui: variacions brusques de la salinitat, de la temperatura o de la concentració de nutrients, pol·lució orgànica i inorgànica, abrasió causada per les ones carregades de sorra, manca d’un substrat estable, etc.
Juntament amb Cladophora i Chaetomorpha, (de l’ordre de les cladoforals) són els primers macròfits que apareixen sobre qualsevol substrat dur que es posi a l’aigua o que hagi estat desproveït de la vegetació algal anterior (per exemple, arrencant-ne artificialment la vegetació algal que hi havia). Aquesta instal·lació d’algues verdes modifica notablement les condicions del substrat, i afavoreix la fixació d’altres espècies, que, a la llarga, les aniran substituint, fins a formar comunitats progressivament més madures i complexes. D’acord amb el que hem dit, les ulvals són espècies oportunistes, de creixement ràpid i de reproducció senzilla. Representen un exemple típic del que en ecologia s’anomenen r-estrategues.
Malauradament, i com sol passar en tots els grups d’organismes oportunistes (vegeu, per exemple, les cianofícies i les ectocarpàcies), presenten una morfologia molt variable, ja que això els permet una més gran adaptació a l’ambient canviant en el qual viuen normalment. I és aquesta variabilitat la que fa extraordinàriament difícil la seva determinació a nivell d’espècie. D’altra banda, la seva simplicitat estructural no ajuda gaire a minimitzar aquest problema, ans al contrari, les poques combinacions de caràcters que es poden utilitzar taxonòmicament hi afegeixen una nova dificultat.
Les percusariàcies
Aquesta família és representada per una sola espècie, Percusaria percusa, que és ben diferent de la resta de les ulvals, ja que no té cèl·lules rizoïdals ni cap mena d’estadi tubulós en el seu desenvolupament i el seu tal·lus és filamentós i no ramificat, constituït per dues files de cèl·lules. De distribució nòrdica, aquesta espècie ha estat trobada recentment als aiguamolls de l’Empordà, en una comunitat dominada per diverses ulvàcies i Ruppia cirrhosa (una fanerògama aquàtica).
Les monostromatàcies
Aquesta família tan aviat és inclosa en aquest ordre com en el de les ulotricals. Nosaltres la mantenim aquí per les seves estructura, morfologia i ecologia. Com a la família anterior, la fixació té lloc per un disc basal format per cèl·lules estructuralment idèntiques a les de la resta del tal·lus, i les cèl·lules rizoïdals acostumen a faltar. Però, a diferència de les percusariàcies, el tal·lus és laminar i monostromàtic (és a dir, format per una sola capa de cèl·lules), com a Gayralia, o bé tubulós, com a Blidingia.
Gayralia oxysperma és una espècie molt comuna als aiguamolls costaners d’arreu dels Països Catalans, encara que també pot aparèixer en riuets de l’interior de Catalunya més o menys rics en sal. És ben caracteritzada pel seu tal·lus laminar, sovint lliure i de gran mida, que atrapa bombolles d’oxigen i sura a la superfície. En intentar treure’l de l’aigua es trenca fàcilment. Microscòpicament, es diferencia d’Ulva per l’existència d’una sola capa de cèl·lules per tota la làmina.
El gènere Blidingia és, en canvi, fàcilment confusible amb el gènere Enteromorpha, pel seu aspecte allargat i tubulós. Se’n diferencia, deixant a part les característiques de les cèl·lules fixadores, per la mida de les seves cèl·lules, que mai no ultrapassa els 9 μm de diàmetre. B. minima és comuna en els ports i llocs mitjanament pol·lucionats, sempre per sobre del nivell mitjà de l’aigua. B. chadefaudii és un epífit corrent de Rissoella verruculosa. Finalment B. marginata, més rara que les anteriors, apareix als aiguamolls, formant masses entortolligades amb les salicòrnies i els joncs.
Les ulvàcies
La família de les ulvàcies es caracteritza per l’existència de cèl·lules rizoïdals les quals es diferencien de les de la resta del tal·lus, tant per la seva forma claviforme (amb aspecte de porra), com per l’ocasional presència de més d’un nucli. Els dos gèneres d’aquesta família, Ulva i Enteromorpha, tenen nombrosos representants a totes les costes del món. Tots els comentaris que hem fet sobre l’ecologia de les ulvals són especialment aplicables als membres d’aquesta família. La gran variabilitat morfològica de la majoria dels tàxons és la causa que la seva sistemàtica sigui molt revessa i que, sovint, la seva determinació segura exigeixi la confirmació per part d’un especialista. Els caràcters morfològics que tenen valor sistemàtic són la forma i el color del tal·lus, la forma, l’ordenació i les dimensions de la cèl·lula a les diferents parts del tal·lus, l’estructura de la part rizoïdal, la forma dels cloroplasts en visió superficial i el nombre de pirenoides que tenen, el gruix del tal·lus, els elements reproductors i la morfologia dels tal·lus en germinació.
El gènere Ulva és ben caracteritzat pel seu tal·lus laminar i bistromàtic (és a dir, constituït per dues capes de cèl·lules). La seva mida és molt variable, però en llocs d’aigües somes i tranquil·les ateny mides de fins a 60 cm d’alçada (per exemple, al port del Fangar, al delta de l’Ebre). U. rigida és l’espècie més comuna del gènere als Països Catalans. Viu a tots aquells llocs de les zones infralitoral superior i mediolitoral inferior, on les condicions físiques, químiques o biològiques no permeten l’establiment de la comunitat clímax. Fins i tot la seva presència a les comunitats de Cystoseira mediterranea o de Lithophyllum tortuosum indica l’existència d’un cert "stress" sobre elles i permet deduir que la comunitat es troba en un primer pas regressiu. És extraordinàriament abundant als molls i esculleres de la Costa Brava i de les Illes; a les costes del País Valencià i de la resta de Catalunya no és tant comú, però apareix gairebé pertot arreu. U. olivascens acostuma a acompanyar aquesta darrera espècie i, en determinades zones, és fins i tot més comuna. U. curvata apareix als estanys d’aigües dessalades del nostre litoral. A la Tancada (delta de l’Ebre), conviu amb Gayralia oxysperma i hi pot ésser confosa. Hi ha també a les nostres costes altres espècies més rares, com U. rotundata, U. bifrons i U. linearis. En canvi, és força probable que la famosa Ulva lactuca no existeixi en tota la nostra costa.
El gènere Enteromorpha agrupa les ulvàcies de tal·lus tubulós. Ara bé, alguns cops el seu diàmetre és tan petit que sembla filamentós, de forma que la seva determinació a nivell de gènere exigeix l’ajut d’una lupa o del microscopi. A les nostres costes hi ha moltes espècies d’Enteromorpha, i la seva sistemàtica és molt complicada: per això esmentarem només algunes de les espècies més freqüents: E. compressa és abundantíssima a les zones mediolitoral i infralitoral superior, principalment durant l’hivern i la primavera, i en els mateixos llocs que Ulva rigida i Scytosiphon lomentaria (un feòfit). E. intestinalis és freqüent a la zona infralitoral de llocs d’aigües tranquil·les, durant la primavera i l’estiu; a les cubetes litorals i als aiguamolls sol viure lliure, i és transportada d’un cantó a l’altre pel corrent i pels vents. E. prolifera, amb nombroses formes i varietats, és comuna als aiguamolls i, juntament amb Derbesia tenuissima (caulerpals) és el macròfit que resisteix un grau més alt de pol·lució. El grup d’E. clathrata (E. ramulosa, E. multiramosa, E. clathrata) és constituït per una sèrie d’espècies d’exigències ecològiques semblants. Prefereixen els llocs d’aigües tranquil·les i calentes, poc o gens pol·lucionades, i són especialment abundants al final de l’estiu i al principi de la tardor; conviuen amb Ceramium ciliatum i Spyridia filamentosa, entre moltes altres espècies. Amb el nom d’E. linza hom a confós una sèrie de formes i d’ecotips de diferents espècies, caracteritzats pel seu tal·lus aplanat, de tal forma que el tub central és pràcticament inexistent. Probablement l’autèntica E. linza és una espècie més aviat rara, que conviu amb E. compressa, Cladophora albida, Ulva rigida i Petalonia fascia. En llacunes salabroses i aiguamolls propers a la costa, hom ha citat més de 10 espècies d’aquest gènere. Les més comunes són E. intestinalis, E. prolifera i E. ahlneriana.
Descripcions completes d’aquest gènere i de l’anterior es troben als treballs de Bliding (1963, 1968); l’ecologia i la distribució als Països Catalans figuren a les obres dels algòlegs locals.
Amb el nom de Gomontia polyrhiza, els ficòlegs es refereixen a una sèrie de tal·lus microscòpics que viuen dins les roques calcàries i les closques de mol·luscs i crustacis, constituïdes per filaments cel·lulars ramificats, que formen grans esporangis d’aspecte irregular. De posició sistemàtica poc clara, és possible que sota aquest nom hom hagi reunit estadis endolítics d’algues diverses (Codiolum, Ulothrix, etc.).
Les quetoforals
Cloròfits marins de l’ordre de les quetoforals. 1 Endoderma majus: a aspecte general de l’epífit, sobre Dudresnaya (x 3); b aspecte general d’un individu proveït d’esporangis vist al microscopi (x 275). 2 Didymosporangium repens: a aspecte general de l’epífit, sobre Antithamnion cruciatum (x 175); b detall de la figura anterior, molt augmentat (x 675). 3 Pilinia rimosa: a aspecte general sobre un còdol (x 1,5); b detall, al microscopi, d’un individu amb esporangis (x 350). 4 Ulvella lens: a aspecte general sobre una pedreta (x 7); b detall al microscopi (x 400).
Mikel Zabala / Jordi Corbera.
Hom ha citat aproximadament unes 200 espècies, pertanyents a 86 gèneres, d’aquest ordre, que viuen a les aigües dolces de tot el món. Però també hi ha un cert nombre de representants que han passat secundàriament al medi marí. Es caracteritzen principalment per llurs cèl·lules uninucleades, sense comunicació entre elles, que no presenten mai el pigment vermell hematocrom i que, generalment, produeixen zoòspores amb 2 o 4 flagels iguals. Pel que fa a llur morfologia, és bastant variada, però en general relativament senzilla. Hi podem trobar cèl·lules disposades en paquets cúbics o plans, regularment o irregularment, en petits discs, etc., però la forma més freqüent és la filamentosa ramificada. Presenten, doncs, una estructura més complexa que les ulotricals. Són espècies que viuen sobre roques, sòls, arbres, etc., i, sobretot, a les aigües dolces. No és rar que presentin reproducció sexual, amb isogàmia, anisogàmia o oogàmia.
Les clorosarcinàcies
Aquesta família reuneix algues que formen paquets regulars o irregulars, però que no presenten mai filaments.
La tenim representada per Chlorosarcinopsis angulosa, de cèl·lules globuloses o anguloses per pressió mútua, agrupades sovint en paquets cúbics, que viuen entre molses, als prats torbosos de la Cerdanya. Chlorosphaeropsis, amb plast reticular, en lloc d’enter i parietal, com al gènere anterior, presenta diverses espècies (Ch. alveolata, Ch. gelatinosa i Ch. sempervirens), que han estat isolades a partir dels sòls. Al mateix hàbitat es troba Chlorosarcina stigmatica.
Les quetoforàcies
És la família que té més representants d’aquest ordre, tant marins com d’aigües dolces. Agrupa totes les quetoforals filamentoses i ramificades, almenys en algun moment del seu cicle biològic. Les cèl·lules són uninucleades i amb pirenoide o sense. Clàssicament, hom les ha dividides en 3 grans subfamílies: les que tenen el tal·lus en forma de discs plans o lenticulars (ulvelloidies), les filamentoses, de filaments acabats en pèls pluricel·lulars (quetoforoidies), i les filamentoses amb filaments sense pèls (leptosiroidies).
Al primer grup (ulvel·loidies), examinarem primer les d’aigua dolça. Protoderma forma tal·lus epífits, discoïdals, irregulars, constituïts per una sola capa de cèl·lules. La part marginal es resol en filaments reptants. P. viride viu sobre fusta, pedres i plantes submergides, en aigües corrents, des de pures fins a oligohalines, al Principat, les Illes i País Valencià. En canvi hi ha diversos gèneres marins, tots ells de mida microscòpica, com Ochlochaete, de cèl·lules proveïdes de pèls, Pseudopringsheimia, en forma de discs gruixuts i proveïts de rizoides, Ulvella, en forma de discs prims, sense rizoides i amb cèl·lules disposades en files radials reglars, i Pringsheimiella, que es diferencia d’Ulvella per les seves cèl·lules disposades de forma alterna, mai arrenglerades.
El segon grup (quetoforoidies) és més ben representat a l’aigua dolça. El gènere més important és Stigeoclonium, que forma masses de filaments uniseriats i ramificats irregularment, en part reptants i arrapats al substrat, i en part erectes. La part teminal de les branques es va aprimant fins a formar pèls mes o menys llargs. Viuen en aigües dolces, corrents o estancades, sovint riques en matèria orgànica. Les espècies s’identifiquen per la forma de les cèl·lules, de les ramificacions, de la part unida al substrat i de les branques acabades en pèls. S. tenue, amb filaments de 6-15 μm de diàmetre, forma masses viscoses en aigües circulants més o menys contaminades. Hom ha citat també S. amoenum, S. variabile (=S. pygmaeum), entre altres. S. subsecundum varietat tenuis (=javanicum) viu en aigües riques en sulfhídric (pudes).
Les Chaetophora són com petits Stigeoclonium de creixement radial, que formen tal·lus macroscòpics gelatinosos, més o menys globulosos, que viuen sovint sobre plantes aquàtiques, pedres, etc. Ch. elegans, Ch. incrassata i Ch. pisiformis viuen sovint al pècton o sobre molses, en aigües corrents calcàries.
També el gènere Draparnaldia té branques verticil·lades que recorden petits Stigeoclonium, però apareixen sobre un eix principal format per grans cèl·lules cilíndriques o en forma de barril. A la base de cada individu hi ha filaments arrapats al substrat i rizoides. El conjunt està envoltat per una beina de gelatina molt laxa, que s’escorre fàcilment entre els dits. Poden atènyer diversos centímetres de longitud. Les espècies més freqüents són D. glomerata i D. plumosa (=D. mutabilis), que viuen en rierols i toleren una certa contaminació.
Entre les espècies marines, cal esmentar Pseudendoclonium submarinum, que forma petits grumolls verdosos a les barques i fustes dels ports. Les seves cèl·lules són globoses i estan agrupades en petits filaments disposats desordenadament. Didymosporangium repens és una minúscula espècie comuna sobre la part cel·lular de les ceramiàcies de fondària (Antithamnion, principalment). El gènere Endoderma agrupa la majoria de les quetoforàcies marines sense pèls, que viuen reptants o endofítiques sobre altres algues. La gran variabilitat morfològica de moltes de les seves espècies i el descobriment de pèls que surten només en determinats filaments i en determinades ocasions provoca dubtes seriosos a l’hora d’identificar les possibles espècies clàssicament atribuïdes a aquest gènere.
A la tercera subfamilia (leptosiroidies) hom situa les algues filamentoses amb branques no acabades en pèls pluricel·lulars. A les aigües dolces i els medis continentals podem citar, entre altres, Gloeoplax weberi, que forma masses gelatinoses hialines amb un filament uniseriat que presenta curtes ramificacions laterals. Viu sobre fulles mortes i altres substrats submergits en aigües corrents. Microthamnion strictissimum forma també petits tal·lus epifítics, per exemple sobre molses, amb una cèl·lula basal que produeix petits arbúsculs molt ramificats. També pertany a aquest grup Gongrosira debaryana, d’aigües salabroses, Chloroclonium marcei, descobert en estanys de Barcelona, dins la gelatina de postes de cargol, Pleurastrum terrestre, isolat de sòls àrids, Epibolium dermaticola, d’aigües salabroses, etc.
Sobre troncs i branques dels arbres, parets humides, etc., fins i tot en llocs d’elevada contaminació atmosfèrica, però prou humits i ombrejats, abunden els revestiments pulverulents, de color verd clar, de Desmococcus (=Pieurococcus) naegelii (= Protococcus viridis), formats per paquets o curts filaments de cèl·lules arrodonides, amb un cloroplast parietal. Es tracta de l’alga aerofítica més freqüent als llocs habitats, per exemple, als parcs i boscos del Barcelonès.
Al medi marí hi ha també nombrosos gèneres (Phaeophila, Entocladia, Acrochaete, etc.), de difícil diferenciació, atesa la gran variabilitat morfològica que mostren en cultiu. Entocladia flustrae viu sobre briozous i té una forma discoïdal, amb filaments lliures situats al marge. Phaeophila viridis és molt comuna sobre tot tipus d’algues, a qualsevol profunditat, i Ph. dendroides és molt més rara i viu endofítica en diverses espècies.
Les afanoquetàcies
Reuneixen les quetoforals que presenten pèls unicel·lulars simples, a vegades bulbosos a la base, però sempre sense beina.
Aphanochaete repens és una alga epifítica que comprèn un filament uniseriat amb ramificacions poc nombroses, reptants sobre altres algues. Les seves cèl·lules porten a la cara dorsal un o diversos pèls hialins, unicel·lulars, fràgils, de base inflada. Viu al Principat i a les Illes, unida a Cladophora, Oedogonium i altres algues filamentoses. Menys freqüents són Ectochaete endophytum, que viu sobre la cutícula de caròfits (per exemple sobre Tolypothrix, al Jardí Botànic de València) i Thamniochaetefrutex, de filaments curts i poc ramificats.
Les quetosferidiàcies
S’assemblen a les anteriors, però els seus pèls presenten una beina simple o doble, a la base. Chaetosphaeridium pringsheimii n’és el principal exemple.
Les coleoquetàcies
Comprenen un sol gènere, Coleochaete, representat als Països Catalans per C. scutata, que forma discs plans sobre plantes submergides. A més de la presència de pèls amb beina basal, presenta el caràcter de reproduir-se per oogàmia, d’una manera bastant particular, ja que l’oogoni pot presentar una mena de tricògina (filament que facilita la fecundació).
Les trentepolials
Clorófits continentals de les classes de les cloroficies (1-13) i zignematoficies (14-21). 1 Ulothrix zonata (x 600). 2 Stichococcus bacillaris (x 750). 3 Chlorosarcina superba (x 600). 4 Stigeoclonium curvirostrum (x 600). 5 Ulothrix moniliformis: a filament; b zoòspora (x 1200). 6 Aphanochaete repens (x 600). 7 Apatococcus lobatus (x 600). 8 Coccobotrys verrucariae: a formacio d’aplanòspores; b tal·lus (x 1000), 9. Trentepohlia effusa (x 300). 10 Oedogonium: cèl·lula amb detall del cloroplast (x 600). 11 Oedogonium acrospirum: filament amb oogoni intercalar (x 250). 12 Bulbochaete setigera: filament amb dos oogonis, dels quals un porta un anteridi (x 250). 13 Rhizoclonium profundum (x 40). 14 Zygnema tenue (x 300). 15 Mougeotia acadiana (x 1200). 16 Closterium pseudolunula (x 400). 17 Staurastrum paradoxum: a visió apical; b visió frontal (x 900). 18 Staurastrum lunatum (x 750). 19 Micrasterias radiata: a visió frontal; b visó apical (x 400). 20 Cosmarium hammeri (x 500). 21 Cosmarium ornatum: a visió frontal; b visió apical (x 500).
Miquel Alonso.
Són clorofícies més o menys adaptades a la vida subaèria, que viuen sobre roques, troncs d’arbres, sòls, etc., en ambients humits i no assolellats, en llocs preferentment tèrmics. Formen feltres o coixinets de filaments ramificats, amb aspecte de recobriments vellutats. Presenten cèl·lules formadores d’espores i de gàmetes, netament diferenciades de les cèl·lules vegetatives. Altres caràcters importants són l’abundància d’hematocrom, que confereix una coloració taronja més o menys viva a les cèl·lules. A més, els septes són perforats i permeten el pas de connexions citoplasmàtiques entre les cèl·lules. Les zoòspores vegetatives tenen 4 flagels iguals, i els gàmetes, isògams, en tenen 2.
Trentepohlia és el gènere més conegut i freqüent. Presenta cèl·lules cilíndriques, arrodonides o globuloses, sovint amb les parets gruixudes i amb un contingut ric en glòbuls de greix. En algunes espècies la cèl·lula apical té una coberta pèctica ben diferenciada. Els filaments formen un feltre aplicat al substrat, del qual poden sorgir o no altres filaments erectes. Tenen esporocists de dues menes: els uns, pedicel·lats i disposats en raïm a la part terminal dels filaments, produeixen zoòspores amb 4 flagels, mentre que els altres, sèssils, apareixen isolats en posició terminal o intercalar, i produeixen els isogàmetes, amb 2 flagels. Una adaptació d’aquestes algues a la vida aerofítica és la possibilitat de dispersar esporocists transportats pel vent. T. aurea forma recobriments vellutats de color taronja sobre roques calcàries humides, però no mullades, i sobre escorces. Hom ha citat també T. umbrina. Molts gèneres de líquens, d’afinitat tropical, presenten algues d’aquest gènere, com a ficosimbionts. Moltes espècies d’aquests líquens arriben a la part més càlida dels Països Catalans, principalment sobre escorces i roques calcàries ombrívoles, i algunes s’estenen fins a les muntanyes.
Dos gèneres d’aquest ordre apareixen a les nostres costes. Pilinia rimosa és una espècie raríssima, coneguda només de cubetes supralitorals de les rodalies de Tossa de Mar (Baix Empordà). En canvi, Tellamia contorta és relativament comuna sobre les closques del cargolet Melaraphe neritoides, omnipresent a la zona supralitoral de tota la Mediterrània.
Les edogonials
Constitueixen un ordre d’algues filamentoses, simples o ramificades, formades per una sola sèrie de cèl·lules. Presenten un conjunt de caràcters peculiars que en fan un grup bastant separat evolutivament de la resta de les clorofícies. Un d’aquests caràcters és la presència d’anells de creixement que es poden veure, en nombre més o menys gran, en un extrem d’algunes de les seves cèl·lules. Són el producte d’un original tipus de divisió de les cèl·lules vegetatives, que comporta la separació de la membrana en dues parts molt desiguals i l’afegit d’un tros nou de membrana a mida que la cèl·lula s’allarga abans de dividir-se en dues cèl·lules filles. Els filaments es fixen a un substrat mitjançant cèl·lules modificades o rizoides molt simples. Les cèl·lules vegetatives, en general cilíndriques, tenen un sol nucli i un cloroplast parietal, irregularment reticulat, que presenta grànuls de midó i nombrosos pirenoides.
La reproducció asexual es realitza mitjançant zoòspores que es produeixen a l’interior de cèl·lules del filament no especialment diferenciades. Una cèl·lula produeix una sola zoòspora, que queda lliure per ruptura a nivell dels anells de creixement, de la cèl·lula que l’ha originada. Es tracta de zoòspores força originals, globuloses i estefanocontes, és a dir, amb una corona de flagels situada al voltant d’una papil·la refringent. Només trobem aquesta mena de zoòspores en aquest ordre i en el gènere marí Derbesia (caulerpals). Aviat la zoòspora es fixa i germina, i dona un nou tal·lus filamentós, fixat al substrat per un extrem. La reproducció sexual és oògama. Algunes cèl·lules vegetatives es diferencien en anteridis, que produeixen espermatozoides amb aspecte de zoòspores. Les cèl·lules que donen oogonis acostumen a inflar-se, i la fecundació es realitza a través d’un porus o d’una fissura.
Hom en coneix tres gèneres, fàcils de diferenciar. En canvi, la identificació de les espècies exigeix que el material sigui fèrtil i presenti oòspores madures, que sovint presenten ornamentacions i coloracions característiques.
El gènere més important és Oedogonium, que forma filaments llargs, amb els anells de creixement o casquets fàcilment visibles. Se’n coneixen unes 400 espècies, unes 25 de les quals han estat trobades al nostre país. Sovint hi ha moltes espècies al plòcon d’aigües riques en ferro. Existeixen algunes espècies que presenten filaments masculins molt curts, que viuen epífits sobre els filaments femenins. Reben el nom de nanandres, és a dir, mascles nans. En algunes espècies, la superfície de les cèl·lules està ornamentada per la presència de porus. Entre les espècies més freqüents esmentem O. pringsheimii, O. fonticola, O. crispum, O. cardiacum, O. braunii, O. welwitschii i O. borisianum.
El gènere Bulbochaete presenta filaments ramificats, generalment més curts, amb pèls de base bulbosa sobre les cèl·lules, oogonis, etc. Hom ha citat al nostre país B. mirabilis, B. rectangularis, B. varians i B. intermedia, que prefereixen aigües pures i no circulants.
Les esferopleals
Hom inclou en aquest ordre el gènere Sphaeroplea, que presenta també caràcters prou originals. Són algues filamentoses no ramificades, de fins a diversos centímetres de longitud, que formen un plòcon flotant, sovint en aigües salabroses. Cada porció del filament situada entre dos septes porta una sèrie de cloroplastos en forma d’anell estret (en algunes espècies són reticulats). Correspon cada cloroplast a una zona de citoplasma i diversos nuclis. Per això alguns autors consideren que les porcions entre dos septes corresponen a la suma de diverses cèl·lules. Una observació superficial dels filaments podria portar-nos a confondre’ls amb filaments de Spirogyra.
La reproducció sexual és per oogàmia. Una de les porcions produeix gàmetes masculins, biflagel·lats, fusiformes, que surten a l’exterior foradant la membrana i poden tenyir l’aigua de color verd. Els articles que funcionen com a gàmetes femenins produeixen nombroses oòspores immòbils. Els espermatozoides entren, per diversos porus, a fecundar-les. Després de la fecundació, els zigots s’encisten i s’envolten d’una membrana gruixuda, sovint vermella i ornamentada amb crestes, punxes o reticles.
De les 7 espècies descrites del gènere Sphaeroplea, 2 han estat trobades al nostre país, en llacunes temporànies properes a la costa. S. annulina ha estat trobada al delta del Llobregat i a Menorca. S. wilmanii ha estat trobada a Castelldefels.
Les cladoforals
Hom inclou en aquest ordre algues d’aspectes molt diversos, caracteritzades per la presència d’articulacions, es a dir, de grans cèl·lules ben diferenciades, que equivalen a moltes, ja que sempre són plurinucleades. La majoria dels seus representants, llevat d’algunes Cladophora i alguns Rhizoclonium, són marins i viuen sobretot a les mars tropicals. La Mediterrània representa per a molts dels gèneres el límit septentrional de la seva àrea de distribució i, fins i tot, molts d’ells només hi apareixen a les parts més càlides (Balears, País Valencià).
Clorófits marins dels ordres de les cladoforals (1, 5), dasicladals (3, 4) i caulerpals (2). 1 Anadyomene stellata: a aspecte general (x 7). 2 Bryopsis muscosa: a aspecte general, fixada sobre un musclo (x 1,5). b detall dels filaments (x 2). 3 Acetabularia acetabulum: a aspecte general (x 3). 4 Dasycladus vermicularis: a aspecte general (x 1,5). b detall de l’estructura del tal·lus (x 25). 5 Valonia utricularis: a aspecte general (x 1,5); b detall del tal·lus (x 7).
Mikel Zabala / Jordi Corbera.
Cloròfits marins de l’ordre de les cladoforals. 1 Chaetomorpha aerea: a aspecte general (x 1); b detall d’un filament (x 15). 2 Cladophora albida: a aspecte general (x 1,5); b detall de la ramificació (x 30). 3 C. vagabunda: aspecte general (x 1,5); b detall de la ramificació (x 30). 4 C. pellucida: a aspecte general (x 1,5); b detall de la ramificació (x 3). 5 C. coelothrix: a aspecte general (x 3); b detall de la ramificació (x 100).
Mikel Zabala / Jordi Corbera.
Les cladoforàcies
Aquesta família és sens dubte la que més espècies té a la nostra mar, a causa de la gran diversificació en espècies del gènere Cladophora. Es caracteritza per englobar algues filamentoses regularment septades i monosifonades (és a dir, formades per filaments d’un sol rengle de cèl·lules). El gènere Rhizoclonium consta de filaments senzills o molt poc ramificats, que acostumen a tenir rizoides que corren lateralment, descendint pels filaments. Les seves cèl·lules tenen de dos a quatre nuclis. R. riparium, l’espècie més comuna, viu principalment als aiguamolls i a les cubetes supralitorals. A les aigües continentals, alcalines i amb més o menys clorurs, R. hieroglyphicum forma sovint masses amb aspecte d’estopa.
Les Chaetomorpha són constituïdes per filaments sempre senzills i amb molts nuclis en cada una de les cèl·lules, que són grosses. Ch. linum i Ch. crassa són pròpies d’aigües salabroses (aiguamolls de l’Empordà, de Mallorca, del delta de l’Ebre), on viuen flotant, a la deriva, i presenten l’aspecte de fils de niló, verds, que mirats a contrallum deixen veure els septes que separen les cèl·lules. Ch. aerea és un component constant de les comunitats dominades per ulvàcies i, de vegades, forma poblacions monospecífiques a les cubetes litorals que reben una aportació d’aigua dolça. Ch. capillaris apareix amb freqüència entortolligada als ràmuls de Cystoseira o, més sovint, epifítica sobre Lithophyllum tortuosum. Altres espècies marines (Ch. gracilis; Ch. adriani) són molt més rares.
El gènere Cladophora, molt ric en espècies, comprèn algues filamentoses molt ramificades. A l’interior de les cèl·lules és possible distingir molt bé amb el microscopi el cloroplast, reticulat i puntejat per molts pirenoides. Als Països Catalans, hi ha un gran nombre d’espècies, tant marines com d’aigües continentals. C. glomerata és grossa, molt ramificada, de color verd fosc, i forma branquetes bifurcades o trifurcades vora l’extrem apical. Viu en aigües corrents, sovint riques en sals o lleugerament contaminades. C. fracta, en canvi, és molt menys ramificada i presenta coloracions més groguenques, sobretot quan es desarrela i sura a la superfície de les aigües no circulants, riques en calci i alcalines. És l’alga filamentosa més freqüent de les que formen els llots que floten a les basses de reg. C. crispata forma plantes petites, molt ramificades vers la base, però amb llargs segments terminals no dividits, i és pròpia d’aigües riques en sals, no circulants.
Entre les espècies d’aigües salabroses citem C. vadorum, coneguda dels estanys costaners del Rosselló, que creix fixada a petites pedres, closques i fanerògames. C. liniformis és citada únicament de les cubetes supralitorals de Tossa de Mar (Selva) i dels aiguamolls empordanesos. C. vagabunda és l’espècie més comuna a les zones marjalenques de tota la costa i es presenta, com veurem, també molt abundant a la mar. C. sericea (= C. cristallina) viu a les aigües salabroses de les Balears i de la Costa Brava.
Les espècies marines d’aquest gènere són molt nombroses i ens apareixen en totes les comunitats d’algues bentòniques, des de la zona mediolitoral fins als fons circalitorals. La seva sistemàtica ha estat tractada en nombrosos treballs, però és el de Van den Hoek (1963) el que solen utilitzar els algòlegs mediterranis. Les diferents espècies es separen atenent a caràcters diversos, com el mode de creixement i ramificació, el diàmetre cel·lular a les diferents parts del tal·lus, la presència o absència de ràmuls rizoïdals, la forma de les cèl·lules basals, la morfologia dels gàmetes i de les zoòspores i el gruix de les parets cel·lulars. En línies generals, les espècies de creixement més lent, més duradores, tenen un diàmetre dels filaments superior, amb una mida de les cèl·lules apicals que ultrapassa els 100 μm, i són pròpies de llocs poc il·luminats (espècies esciòfiles). D’altra banda, les espècies de creixement més ràpid tenen un diàmetre del filament molt prim i són marcadament fotòfiles. Entre les primeres podem esmentar Cladophora pellucida i C. pseudopellucida, típiques de llocs batuts i poc il·luminats, i ben caracteritzades per la seva cèl·lula basal llarguíssima. C. coelothrix viu en els mateixos ambients, però es diferencia per la presència de rizoides originats a les parts mitjana i apical del tal·lus i per la mida normal de la cèl·lula basal. C. echinus s’hi assembla molt, però les seves cèl·lules tenen una paret cel·lular molt gruixuda i, almenys les basals, són lleugerament piriformes. C. prolifera es distingeix per la presència de rizoides que surten de les cèl·lules situades a la part basal i que baixen cap al substrat aplicat a les cèl·lules immediatament inferiors; conviu amb C. lehmanniana i C. nigrescens als llocs sotmesos a una sedimentació abundant. Aquesta darrera és semblant a C. prolifera, però el diàmetre de les cèl·lules apicals és molt més petit. C. retroflexa ha estat recol·lectada només a les Balears i es caracteritza per l’absència d’una part rizoïdal, d’àpexs incurvats i agafats a altres algues o fanerògames marines. C. liebetruthii és una rara espècie caracteritzada perquè molts ràmuls acaben en discs fixadors. C. socialis és també molt rara, i com C. coelothrix té rizoides laterals, però el diàmetre dels seus filaments és molt inferior. Les altres espècies no tenen cap caràcter diferencial clar i es reconeixen sobre la base del diàmetre de les cèl·lules apicals, el tipus de creixement (organització) i els elements reproductors. C. hutchinsiae i C. rupestris són més aviat esciòfiles, de color verd fosc i d’aspecte rígid. C. laetevirens, C. vagabunda, C. dalmatica, C. ruchingeri, C. albida i C. sericea són molt abundants, principalment a les comunitats d’algues fotòfiles superficials, i en condicions favorables al creixement d’espècies oportunistes; conviuen, doncs, amb les ulvàcies i altres algues r-estrategues.
Les quetosifonàcies
El gènere Blastophysa és ben diferent de les altres cladoforals per les seves cèl·lules de forma irregular o estrellada, de gran mida, connectades entre elles per prims filaments hialins. B. rhizopus viu endòfita als gèneres Dudresnaya i Acrosymphyton, mentre que B. polymorpha és epífita o saxícola i pròpia dels biòtops ben il·luminats.
Les anadiomenàcies
Aquesta família inclou una sèrie de gèneres en els quals el tal·lus és format per filaments ramificats en un sol pla i soldats entre ells de manera que tot el conjunt pren un aspecte de fulla.
A Microdyction tenuis els filaments, constituïts per cèl·lules semblants a les de Cladophora, componen un enreixat a manera de xarxa. A Anadyomene stellata, una alga de gran bellesa, els filaments no deixen llocs buits i el tal·lus és laminar. Cada lamina és formada per filaments articulats constituïts per cèl·lules grans i allargades que, a intervals irregulars, es ramifiquen politòmicament (en més de dues branques); entre ells, l’espai s’acaba d’omplir amb petites cèl·lules arrodonides. Microdyction tenuis ha estat recol·lectat a Mallorca, a la badia de Palma, on és abundant cap als 10 m de fondària, formant masses lliures. Anadyomene stellata es presenta al País Valencià, costes de Tarragona i Balears, però no apareix a la Costa Brava ni a les Alberes, a causa de la insuficient temperatura de l’aigua. És pròpia de les comunitats d’aigües fotòfiles de mode encalmat, on viu entre les Cystoseira i Halopteris.
Les boodleàcies
Es una família ben representada a les mars tropicals, que només arriba a les nostres costes amb un únic representant, Cladophoropsis monodensis, que forma recobriments compactes, de 2 a 3 cm d’alçada a poca fondària. D’una serie de filaments aplicats al substrat parteixen filaments erectes, molt tous, poc i esparsament ramificats, amb articles molt llargs. Les ramificacions no són septades, i això permet de diferenciarlo fàcilment de Cladophora.
Les sifonocladàcies
Aquesta és una altra família termòfila representada a les nostres costes per una sola espècie, Siphonocladus pusillus, fotòfila i termòfila, que pot arribar a alguns llocs determinats de les Alberes i de la Costa Brava. D’una cèl·lula basal d’uns 18 mm de llarg fixada al substrat per rizoides s’origina un tal·lus articulat, ramificat, amb ràmuls sense septes separadors de la cèl·lula que l’ha originat, com passa a Cladophoropsis.
Les valoniàcies
D’afinitats també tropicals, tenen un tal·lus integrat per grans cèl·lules turgents, els utricles, que semblen bossetes de forma globosa o cilíndrica reunides formant grups petits o grans. De les 4 espècies de Valonia citades als Països Catalans, només 2 són relativament corrents: V. utricularis, que és pròpia de llocs batuts i poc illuminats, i V. macrophysa, que apareix a les comunitas esciòfiles profundes.
Les acrosifonials
Són properes a les cladoforals, però tenen una paret i un cicle vital diferents, i presenten una alternança de generacions heteromorfa, amb els gametòfits filamentosos i els esporòfits microscòpics, que presenten l’aspecte del gènere Chlorochytrium, i que viuen, generalment, de forma endofítica a l’interior del tal·lus de diverses rodomelàcies, com Laurencia i Chondria. Les seves cèl·lules, molt grosses, s’estableixen a l’interior del teixit de l’hoste, especialment a la zona cortical. A les vores de les llacunes de l’Empordà ha estat possible observar, per primera vegada, el cicle complet (gametòfit i esporòfit) d’una altra alga d’aquest ordre, Wittrockiella paradoxa.
Les dasicladals
Aquest ordre, típicament tropical, ens introdueix a les clorofícies d’organització sifonada. És constituït per algues d’aspecte divers, però que tenen en comú la presència d’una cèl·lula axial allargada, cilíndrica o claviforme (més ampla de dalt que de baix), que porta verticils de ràmuls articulats, ramificats i no ramificats.
Les acetabulariàcies
En aquesta família hi ha l’exemple més típic de l’ordre, Acetabularia acetabulum (= A. mediterranea) que té una cèl·lula axial cilíndrica, de 2 a 10 cm d’alt, fixada per rizoides basals, i portadora a la part apical d’un disc molt característic constituït per ràmuls radials soldats entre ells i situats entre dos anells o corones, l’un superior i l’altre inferior. Tota l’alga és fortament calcificada. La seva reproducció, molt estudiada pels botànics, es realitza durant l’estiu. Cada article radial del disc es transforma en esporangi, i a l’interior es diferencien uns cists de parets gruixudes. Després el disc es trenca i els cists queden lliures. A principi de primavera, els cists s’obren i alliberen gàmetes biflagel·lats, que copulen. El zigot es fixa i produeix un nou tal·lus vegetatiu. A. acetabulum és una espècie molt comuna a les nostres costes, en llocs d’aigües tranquil·les, en zones ben il·luminades. A. calyculus, que presenta dos discs superposats, és molt rara, a Mallorca, però a la mar Menor (Múrcia), a poca distància del límit meridional dels Països Catalans, és molt abundant. Es tracta d’una espècie d’aigües calentes.
El gènere Polyphysa es diferencia d’Acetabularia per l’absència de la corona inferior. P. parvula (= Acetabularia parvula) apareix a les comunitats batudes i poc il·luminades del País Valencià i d’Eivissa.
Les dasicladàcies
Dasycladus vermicularis és l’únic representant mediterrani d’aquesta família. El seu tal·lus és molt característic, integrat per un eix central senzill, no articulat, fixat al substrat per rizoides i portador de verticils de ràmuls, alhora verticil·lats, i així successivament, fins que els últims verticils constitueixen els articles externs que recobreixen totalment la resta del tal·lus. En conjunt, i a causa d’aquesta densa ramificació i disposició dels ràmuls, el tal·lus pren l’aspecte d’una massa cilíndrica, lleugerament claviforme, d’uns 3-5 cm d’alçada i d’aspecte esponjós. Viu a les comunitats d’algues fotòfiles, sovint a llocs amb abundant sedimentació, juntament amb Acetabularia, Padina i Halopteris.
Les caulerpals
Cloròfits marins de l’ordre de les caulerpals. 1 Codium fragüe ssp. tomentosoides: a aspecte general (x 1); b de tall dels utricles, proveïts de gametangis (x 2). 2 C. vermilara: a aspecte general (x 1), b detall dels utricles (x 2). 3 C. effusum: a aspecte general (x 1); b detall dels utricles (x 2). 4 C. bursa: a aspecte general (x 1); b detall d’un utricle (x 7).
Mikel Zabala / Jordi Corbera.
Cloròfits marins dels ordres de les caulerpals (2), cladoforals (1, 5) i dasicladals (3, 4). 1 Anadyomene stellata: a aspecte general (x 7). 2 Bryopsis muscosa: a aspecte general, fixada sobre un musclo (x 1,5). b detall dels filaments (x 2). 3 Acetabularia acetabulum: a aspecte general (x 3). 4 Dasycladus vermicularis: a aspecte general (x 1,5). b detall de l’estructura del tal·lus (x 25). 5 Valonia utricularis: a aspecte general (x 1,5); b detall del tal·lus (x 7).
Mikel Zabala / Jordi Corbera.
L’ordre de les caulerpals, també anomenat de les codials o de les sifonals, es caracteritza per l’absència de septes. Són formats per llargs filaments, generalment ramificats, que poden ser solitaris o estar reunits formant un tal·lus massís i compacte. Alguns autors divideixen aquest ordre en tres (caulerpals en sentit estricte, codials i dicotomosifonals) tot atenent a la presència d’un sol tipus de cloroplasts (ordre de les codials, que comprendria les derbesiàcies, les briopsidàcies, les codiàcies i les fil·losifonàcies) o a l’existència de cloroplasts i d’un tipus especial de plasts incolors, els amiloplasts (propi de les caulerpals i de les dicotomosifonals). A les caulerpals, que agruparien caulerpàcies i udoteàcies, la reproducció té lloc per holocàrpia, és a dir, per transformació de tot el tal·lus en gàmetes, que en aquest cas són lleugerament anisògams, mentre que a les dicotomosifonals, que comprendrien les dicotomosifonàcies, la reproducció és oògama i només hi ha representants d’aigua dolça.
Les derbesiàcies i les briopsidàcies
Exemplars epifitics d’Halicystis parvula (fase gametofítica de Derbesia tenuissima) vivint sobre Lithophyllum dentatum, en aigües del Port de la Selva (Alt Empordà).
Jordi Vidal
Aquestes dues famílies engloben tota una sèrie de gèneres i espècies de tal·lus filamentos, amb filaments senzills o ramificats però mai agrupats.
Pedobesia lamourouxii es caracteritza pel seus filaments gruixuts i senzills, que parteixen d’un disc basal fixador. Els esporangis són de color fosc, molt visibles, situats lateralment. És una espècie no gaire freqüent, però que es presenta a tot tipus de comunitats mitjanament il·luminades. Derbesia tenuissima forma uns filaments molt prims, ramificats i molt abundants, en llocs d’aigües molt pol·lucionades. El seu gametòfit, de forma globosa (estadi Halicystis parvula), viu sempre sobre coral·linàcies, i els seus rizoides s’enfonsen en el tal·lus d’aquestes algues.
El gènere Bryopsis és ben caracteritzat pel seu aspecte plumós i per la formació dels gàmetes en ràmuls que no presenten cap mena de diferenciació. La seva sistemàtica és complicada, i els caràcters diferenciadors més utilitzats són la forma del tal·lus i les diferents característiques dels cloroplasts. B. muscosa és molt abundant durant la primavera, i forma característics pinzells verds damunt Lithophyllum tortuosum. B. duplex (= B. balbisiana) creix a les comunitats fotòfiles de llocs batuts, durant l’estiu. B. plumosa prefereix les comunitats d’algues esciòfiles, si be és una espècie freqüent als herbeis de Zostera noltii i Cymodocea nodosa del delta de l’Ebre.
A les nostres costes viuen moltes altres espècies d’aquest gènere: B. adriatica, B. corymbosa, B. monoica, B. hypnoides, etc. El gènere Pseudobryopsis (= Trichosolen) es diferencia de l’anterior perquè els gàmetes es formen en gametangis diferenciats, situats a la part basal dels ràmuls. P. myura té un aspecte semblant a Bryopsis muscosa, però viu durant l’estiu en llocs d’aigües molt encalmades i calentes.
Les codiàcies
Aquesta família és molt ben representada als Països Catalans, bé que només hi existeix el gènere Codium. Es tracta d’algues d’aspecte variat, però totes corresponen a un patró estructural comú: a partir d’un cos central de filaments sifonats, units i ramificats, surt un gran nombre d’utricles disposats en forma compacta que formen el que podem anomenar zona cortical. La gametogènesi es produeix a l’extrem extern dels utricles.
Codium fragile subespècie tomentosoides, és una espècie introduïda de fa poc a la Mediterrània, que forma grans poblacions en llocs d’aigües brutes o mitjanament pol·luïdes. C. vermilara és, sens dubte, l’espècie d’aquest gènere més abundant a la Costa Brava, on forma una comunitat molt ben diferenciada, entre els 7 i els 29 m de fondària. C. bursa i C. effusum solen acompanyar C. vermilara i, a les Balears, apareixen regularment per sota dels 12-15 m. És molt característic l’aspecte de C. bursa, que forma boles verdes, plenes d’aigua a l’interior, que poden atènyer fins a 20 cm de diàmetre o més; la podem veure sovint a la platja, llançada per les ones. C. corallioides és una espècie circalitoral, coneguda de Banyuls de la Marenda (Vallespir) i de Tossa de Mar (Selva), però que, probablement, està més estesa. C. decorticatum es presenta a les Balears, on no és rara a la zona infralitoral. Finalment, C. adhaerens és citada de les Illes i de la costa catalana, si bé aquestes citacions mereixerien ésser revisades.
Les fil·losifonàcies
Aquesta família, amb l’espècie Ostreobium queketii, ha estat molt discutida i la seva classificació encara no ha estat totalment aclarida. Es tracta d’una espècie sifonada, de filaments molt estrets que presenten zones molt dilatades (esporangis) distribuïdes irregularment. Viu dins les conquilles de lamel·libranquis (Anomia, Ostrea).
Les udoteàcies i les caulerpàcies
Són dues famílies d’algues sifonals molt properes, caracteritzades per l’existència d’amiloplasts, per la seva reproducció holocàrpica (és a dir, amb transformació de tota la planta en cèl·lules reproductores) i per la seva àrea de distribució, bàsicament tropical i subtropical, on ambdues famílies són preponderants. A les costes de la Mediterrània nord-occidental atenyen el seu límit geogràfic septentrional. Totes elles són constituïdes per un eix basal, el rizoma o cauloide estolonífer, del qual parteixen rizoides fixadors i filaments o fil·loides erectes i fotosintetitzadors.
A Pseudochlorodesmis furcellata, els filaments erectes són lliures i no formen fil·loides. Aquests filaments estan ramificats dicotòmicament, no estan constrictes a nivell de les ramificacions i tenen un diàmetre molt variable (20-150 μm). És una espècie freqüent a les comunitats esciòfiles de tots els Països Catalans. Penicillus capitatus és probable que visqui al País Valencià i a les Balears, sobre fons sorrencs ben il·luminats; les parts erectes consten d’un estípit de filaments cohesionats i d’una sèrie de filaments apicals, lliures, ramificats dicotòmicament i disposats de forma atapeïda.
A Udotea petiolata, els filaments ja estan soldats, formant un fil·loide flabel·lat (en forma de ventall), zonat i estriat. És una espècie molt freqüent, que a la Costa Brava apareix a les comunitats esciòfiles, mentre que al País Valencià i a les Illes mostra una distribució més àmplia, i apareix regularment en hàbitats més ben il·luminats. Halimeda tuna es caracteritza pel seu tal·lus lleugerament calcificat i articulat. Els articles són aplanats i consten d’una part central formada per filaments ramificats i entortolligats, que emeten curts filaments que es solden per les seves puntes per formar el còrtex. Forma extenses poblacions entre 15 i 34 m, a la Costa Brava, associada a Mesophyllum lichenoides; a les Illes i al País Valencià apareix també en llocs ben il·luminats, però els seus tal·lus no estan tan ben desenvolupats com en les que viuen a una profunditat més gran.
Caulerpa prolifera, l’únic representant de les caulerpàcies a les nostres costes, és abundant al migjorn català, al País Valencià i a les Balears i, curiosament, reapareix a la badia de Roses i al Port de la Selva (Alt Empordà). Es una alga que colonitza els fons sorrencs o fangosos, ja sia sola o acompanyada de les fanerògames Zostera i Cymodocea. Aquestes característiques fan que, amb la implantació de Caulerpa, el fons abans mòbil s’estabilitzi i s’enriqueixi en espècies animals i vegetals, tot originant així un increment notable de la producció. Per aquesta raó, a França s’han dut a terme moltes experiències d’implantació d’aquests tipus d’algues a llocs on es sabia que havien existit. Aquesta espècie es caracteritza per tenir els fil·loides en forma de fulla, ben delimitats, lluents, constituïts per una zona cortical dura i coriàcia i per una zona interna desprovista de septes, però amb molts filaments que intercomuniquen les zones corticals, les trabècules, que tenen una funció estructural. En alguns llocs hom dona a aquestes algues el nom popular de coletes.
Les dicotomosifonàcies
Presenten filaments ramificats regularment, sense septes, amb reproducció per oogàmia.
Dichotomosiphon tuberosus presenta tal·lus filamentosos microscòpics, amb constriccions ben visibles. Les cèl·lules presenten grànuls gruixuts de midó. Viuen en llacs i estanys, fixats per rizoides senzills.