Les ascomicètides (II): pirenomicets

Les hipocreals

Els fongs d’aquest ordre són, en general, saprobiòtics o paràsits de plantes i d’insectes. Els ascocarps són peritecis amb ostíol, de consistència tova i de color clar (vermell, groc, taronja o rosa). Poden estar situats sobre un subicle, o immersos en un estroma. Presenten ascs unitunicats, inoperculats, no amiloides, subglobosos o cilíndrics. Aquest ordre comprèn dues famílies, però als Països Catalans només hi ha la de les hipocreàcies (Hypocreaceae).

Les hipocreàcies o nectriàcies

Nectria és el gènere més ben representat a la nostra flora. Amb freqüència podem observar els seus cossos fructífers sobre branquetes i tiges de plantes llenyoses. La majoria de les espècies que comprèn són saprobiòtiques, però n’hi ha que són causa de malalties greus, d’importància econòmica als conreus d’arbres fruiters. Els peritecis poden aparèixer dispersos sobre la superfície del substrat, o bé agrupats sobre una base estromàtica i, sovint, conjuntament amb la forma de reproducció conídica. Els peritecis són petits (0,1-1 mm), de color vermelll o groc, subglobosos o piriformes, amb un ostíol apical de vegades prominent (papil·lat) o bé situat al centre d’una zona apical aplanada o deprimida. Les espores són hialines o de color bru pàl·lid, el·líptiques i bicel·lulars, amb un septe transversal central que les divideix en dues parts subgloboses; de vegades, quan són madures, es fragmenten pel septe.

Nectria cinnabarina és una espècie freqüent gairebé tot l’any. Quan fructifica, arriba a cobrir branques senceres; ataca plantes molt diverses. Es tracta d’un paràsit dèbil, que penetra a l’hoste a través de ferides del teixit vegetal. La invasió fa que l’escorça s’assequi i es mori, i així s’origina un xancre. L’estat conídic o anamòrfic, anomenat Tubercularia vulgaris, és representat per estromes convexos, de color rosa pàl·lid, que actuaran posteriorment com a base estromàtica, sobre la qual es formaran, densament agrupats, els peritecis de la fase telomòrfica, de color roig de cinabri, més fosc a mesura que maduren. El conjunt té forma de pústula, i és erumpent. Aquesta espècie s’ha trobat sobre branques de roures (Quercus), de salzes (Salix) i també sobre fusta morta de cirerer (Prunus avium). Sobre fusta morta de faig (Fagus sylvatica), principalment, podem trobar N. coccinea, de peritecis primer de color vermell taronja i més foscos després, agrupats sobre un estroma erumpent, negre. Només sobre restes llenyoses d’heura (Hedera helix), creix N. sinopica, de peritecis groc ocracis, d’aspecte pulverulent, agrupats sobre estromes. N. peziza té peritecis grocs i llisos, ben caracteritzats perquè quan s’assequen es col·lapsen, prenent un aspecte de cassoleta; ha estat trobada sobre fusta de castanyer (Castanea sativa). N. episphaeria creix sobre estromes o peritecis vells d’altres ascomicets. Els seus ascocarps (0,15-0,2 mm), ovals, de color vermell viu i amb una papil·la ostiolar curta, els podem trobar dispersos o agrupats sobre el substrat. Les ascòspores madures són verrucoses. Aquesta espècie ha estat trobada al Montseny i a Mallorca, sobre el fong (diatripal) Diatrype stigma. Entre les espècies paràsites, destaca N. galligena, agent causal del greu xancre de la perera i de la pomera; els seus peritecis, que apareixen dispersos o en petits grups, són ovoides o esfèrics, i de color vermell viu, amb la papil·la ostiolar enfosquida.

El gènere Gibberella comprèn un petit nombre de fongs famosos com a productors d’àcid giberèl·lic, una substància que intervé en la regulació del creixement de les plantes. G. cyanogena, que creix sobre tiges seques de la corretjola cantàbrica (Convolvulus cantabrica), té els peritecis (0,25 mm) ovoides o subeilíndrics, caracteritzats pel seu color blau purpuri.

Les espècies del gènere Hypocrea presenten un estroma aplanat, amb la superfície tota puntejada pels ostíols dels peritecis, que es troben immersos i densament agrupats en dues capes. Les ascòspores són bicel·lulars i, en madurar, es fragmenten en dues parts. Per això és freqüent de trobar ascs madurs amb setze trossos d’espora. Sobre branques caigudes de Quercus, fructifica H. rufa, que té estromes una mica convexos, de contorn lobulat, amb la superfície de color bru vermellós clar, puntejada de color fosc. El marge és blanquinós. H. citrina forma una crosta que cobreix el substrat i forma superfícies que fan des de pocs centímetres fins a diversos decímetres. El marge és irregular, blanquinós, i la superfície és tuberculada. L’estroma madur es presenta finament puntejat i de color crem a groc llimona. Neocosmospora vasinfecta és una espècie que viu sobre substrats herbacis com ara l’alfals (Medicago sativa) i la clavellina (Dianthus caryophyllus). Té peritecis gregaris, piriformes, de color vermell viu, amb una papil·la ostiolar prominent. Les ascòspores (10 µm) són unicel·lulars, esfèriques, primer hialines i després fosques i rugoses. Sobre fulles de boix (Buxus sempervirens), tant vives com seques, apareix a l’estiu i a la tardor Pseudonectria rousseliana, que presenta peritecis (0,3 mm) superficials, gregaris, de color vermell clar o groguenc, coberts d’uns pèls blancs i cilíndrics (100 µm de llarg), dispersos per tota la superfície. Les ascòspores són unicel·lulars, el·líptiques i hialines.

Altres hipocreals

A continuació, presentarem un grup de fongs que fins fa poc eren inclosos en una família, les hipomicetàcies, de l’ordre de les clavicipitals, però que estudis de la ultrastructura de l’aparell apical dels ascs recomanen d’incloure a les hipocreàcies. Són fongs que formen peritecis carnosos de color clar, immersos en un subicle d’aspecte cotonós. L’asc té un aparell apical hemisfèric, perforat per un porus estret, i les ascòspores poden ésser unicel·lulars o bicel·lulars, en general, ornamentades. La majoria de les espècies són paràsites dels cossos fructífers de diversos basidiomicets.

Peckiella lateritia creix sobre basidiocarps de Lactarius del grup dels rovellons i els pinetells que, en forma parasitada, són anomenats rovelloles i pinetelles. Els bolets parasitats presenten una tumefacció característica que els deforma. La carn és més compacta (i, en opinió d’alguns, més saborosa) i les làmines tendeixen a desaparèixer (castració parasitària) sota un subicle blanquinós o bé ocraci, on hi ha els peritecis, pàl·lids, dels quals només emergeixen els ostíols. Els peritecis del gènere Hypomyces són subesfèrics i tenen una papil·la ostiolar prominent. H. rosellus viu sobre carpòfors en descomposició de Russula i, també, paràsit sobre Merulius paryrinus. El subicle és format per una xarxa laxa d’hifes rosades. Els peritecis (0,3-0,35 mm) resten agrupats i tenen color rosa escarlata. H. aurantius té apotecis de color groc daurat, sobre un subicle ocraci. Apiocrea presenta espores bicel·lulars, de septe no central sinó desplaçat vers un dels extrems. A. chrysosperma viu paràsit sobre diverses espècies de Boletus, Suillus i altres espècies afins, incloent-hi Rhizopogon i Paxillus. Com passava amb Peckiella també els bolets parasitats per aquesta espècie pateixen deformació i castració parasitària (no formen tubs). El més freqüent és que en trobem en fase anamòrfica, anomenada Sepedonium chrysospermum, que fa una massa pulverulenta de color groc viu, formada per clamidòspores globoses i verrucoses, que recobreix els bolets del gèneres mencionats.

Les clavicipitals: banya de sègol i afins

Les clavicipitals inclouen un dels fitoparàsits més coneguts: la banya del sègol, que afecta cereals i gramínies cultivats. La banya del sègol es manifesta (a dalt) per l’aparició d’esclerocis a les espigues de sègol infectades. Al final del creixement de la gramínia, els esclerocis cauen a terra, on passaran l’hivern. Amb les pluges de la primavera, en surten diversos estromes pedunculats, de cap arrodonit, amb papil·les que corresponen als ostíols de nombrosos peritecis immersos.

Biopunt, a partir de fonts diverses; foto: Index

Els representants d’aquest ordre, que comprèn una sola família, les clavicipitàcies (Clavicipitaceae), són fongs paràsits d’insectes i de gramínies. Produeixen uns peritecis de colors clars, superficials sobre el substrat o immersos en un estroma format exclusivament per teixit fúngic. També són característics els ascs unitunicats, llargs i cilíndrics, dotats d’un àpex capitat, travessat per un porus estret. No presenten paràfisis. Les ascòspores són llargues, filiformes o fusiformes, gairebé sempre amb molts septes, pels quals es divideixen un cop han sortit fora de l’asc; cada fragment obtingut funcionarà com una espora independent.

El gènere més conegut és Claviceps, que presenta els peritecis a l’interior d’estromes que es formen a partir d’esclerocis. La banya del sègol (C. purpurea) és un fong paràsit de cereals i gramínies en general. Creix a l’estiu i a la tardor, sobre una àmplia gamma d’hostes, prenent aspectes diversos segons l’espècie parasitada. Quan viu sobre el sègol (Secale cereale), en transformar els ovaris de les flors parasitades, hi origina uns esclerocis de color gris violeta, que apareixen en lloc del gra. En les gramínies espontànies, els esclerocis són més petits i estrets. En arribar la primavera, els esclerocis que l’any anterior caigueren a terra originen estromes, solitaris o en petits grups, formats per un peu prim, cilíndric, de color porpra clar, i per un cap globós (1,5-3 mm) ocraci o purpuri; al seu interior hi ha immersos els peritecis, els ostíols dels quals, prominents, apareixen com a punts negres. Els ascs, contenen 8 ascòspores (100 × 1 µm), filiformes, hialines i pluriseptades. Els esclerocis contenen un elevat nombre d’alcaloides tòxics, que poden provocar l’enverinament o l’avortament en animals i éssers humans. Quan hom havia menjat pa preparat amb farina de sègol banyut, aquestes toxines provocaven l’ergotisme, una malaltia coneguda amb el nom de «foc de sant Antoni», anomenada així pel dolor muscular provocat per la constricció dels vasos sanguinis, seguida de gangrena i acompanyada de convulsions i al·lucinacions, degudes a una alteració del sistema nerviós. Alguns d’aquests principis actius tenen una gran aplicació en medicina, com ara en l’estímul del part i la prevenció de les hemorràgies posteriors. Una transformació química d’alguns d’aquests principis actius porta a la síntesi de la LSD (dietilamida de l’àcid D-lisèrgic), una substància psicotròpica d’efectes al·lucinògens a molt baixa concentració. Amb l’actual utilització dels cereals ben nets, l’ergotisme és rar en l’home, però no passa el mateix amb el bestiar, que pot patir enverinaments quan consumeix gramínies portadores d’esclerocis.

Les espècies del gènere Cordyceps són totes paràsites d’insectes o de fongs hipogeus. Les fructificacions són estromes allargats i pendunculats. Sobre crisàlides o larves soterrades de lepidòpters, s’hi estableix C. militaris, amb estromes (5 cm d’alçada) claviformes, amb un peu allargat, estèril, de color ocre taronja, que continua en un cap fèrtil, de color taronja i de textura rugosa, a causa dels ostíols prominents. El fong produeix la mort de la crisàlide, que queda tota ella convertida en un escleroci; a partir d’aquest es formen els estromes que surten a la superfície, amb un aspecte de petites clavàries. Les ascòspores són hialines, cilíndrico-fusiformes, pluriseptades, i es fragmenten a l’interior de l’asc.

Epichloe també és paràsit de gramínies. E. typhina forma estromes sèssils i cilíndrics sobre tiges i fulles vives de Festuca i altres gèneres, que emboliquen la planta parasitada a una certa alçada, imitant una inflorescència de boga en miniatura. Al començament, són llisos i blanquinosos, però quan maduren esdevenen groc daurats i de tacte aspre, a causa dels àpexs prominents dels nombrosos peritecis. Aquest estroma pot arribar a fer, en madurar, 5 cm de llarg. Les ascòspores també són filiformes i pluriseptades, però no es fragmenten.

Les diatripals

Aquest ordre comprèn una sola família, diatripàcies (Diatrypaceae), que conté principalment fongs que viuen sobre fusta morta. Les fructificacions són peritecis piriformes o subglobosos, que sempre es formen immersos en un estroma constituït exclusivament per teixit fúngic en els gèneres Diatrype i Diatrypella) o per un complex de teixit fúngic i teixit de l’hoste (en els gèneres Eutypa i Eutypella). Aquest estroma és fosc i pot tenir forma pulvinulada, hemisfèrica, o estar estès sobre el substrat, formant una crosta. Sobre la superfície, hi veiem papil·les ostiolars, en general negres, prominents i ornamentades amb solcs. Són fructificacions que podem trobar durant gairebé tot l’any, ja que perduren gràcies a llur consistència coriàcia i a la resistència a la deshidratació. Tenen ascs claviformes o fusiformes, amb un llarg peu i un porus apical, amiloide o no. Les ascòspores són unicel·lulars, al·lantoides (reniformes o amb forma de mongeta), des de gairebé hialines fins a brunes.

Els estromes del gènere Eutypa apareixen dispersos sobre l’escorça o la fusta, formant una capa prima, que dona un aspecte ennegrit al substrat. Els peritecis estan disposats en una capa, sota la superfície de l’estroma, i només se’n veuen els ostíols. Sobre rames caigudes i descorticades creix E. acharii, d’estromes amples, amb ostíols negres poc prominents, i en forma de cràter, i amb 3, 4 o 5 solcs; les ascòspores (5-7 × 1 µm) presenten una petita gútula lipídica a cada extrem. Sobre branques mortes d’alzina (Quercus ilex), pi blanc (Pinus halepenis) i matabou (Bupleurum fruticosum), podem trobar E. lata, una espècie semblant a l’anterior, però amb els ostíols poc desenvolupats i sense solcs, i les espores una mica més grosses. E. flavovirens, que prefereix branques caigudes de faig (Fagus sylvatica), és fàcil de reconèixer pel color verd groguenc de l’interior dels estromes. El gènere Eutypella forma petits estromes erumpents, pulvinulats, de superfície negra, i peritecis amb ostíols papil·lats cònics o allargats, molt prominents, i proveïts de 3 a 5 solcs longitudinals. Sobre branques d’avellaner (Corylus avellana) podem trobar E. cerviculata, amb estromes (1-3 mm) de contorn oval o circular.

Els estromes de Diatrype són sempre erumpents i solen tenir forma pulvinulada, discoïdal, hemisfèrica, o de crosta més o menys estesa. La superfície, aplanada o convexa, apareix puntejada pels ostíols. D. disciformis no falta gairebé mai sobre les branques mortes de faig (Fagus sylvatica). Els seus estromes (3-4 mm), típicament discoïdals i aplanats, amb papil·les poc prominents i amb 3 o 4 solcs, apareixen en gran nombre, a distàncies regulars, trencant l’escorça. D. stigma, que pot fructificar sobre branques caigudes de faig, pi, roures i algines, fa estromes en forma de crosta, de fins 8 cm de llarg i entre 0,5 i 1 mm de gruix, de superfície llisa o fissurada, amb innumerables porus ostiolars. El gènere Diatrypella té un aspecte macroscòpic molt semblant a l’anterior, però presenta els ascs multisporats (és a dir, amb un nombre d’espores molt superior a 8). D. quercina és molt freqüent sobre branques mortes de roures i alzines. Els seus estromes (2 mm), que emergeixen trencant l’escorça, s’estenen també, uniformement distanciats, sobre branques senceres. Tenen forma de pulvínul arrodonit de color bru fosc, amb la superfície aspra a causa dels ostíols una mica prominents. A l’interior de cada asc hi ha nombroses espores al·lantoides, de color bru pàl·lid o gairebé hialí. D. favacea, d’espores de mida diferent, viu sobre fusta en descomposició de diversos caducifolis, sobretot de vern (Alnus glutinosa).

Les xilarials

Aquest ordre comprèn fongs que viuen saprobis sobre restes vegetals, sobretot fusta i escorça en descomposició, si bé n’hi ha alguns de paràsits de plantes i fins i tot de copròfils. Els cossos fructífers són peritecis típics, que es poden desenvolupar agrupats a l’interior d’un estroma o bé a la seva superfície. També hi ha algun gènere que forma els peritecis directament sobre el substrat o sobre un subicle (llit d’hifes) dens. Cada periteci és globulós o piriforme, fosc, de textura coriàcia, amb un ostíol que pot formar un coll llarg o una papil·la curta, i sempre presenta perífisis. Els ascs són unitunicats, claviformes o cilíndrics, amb paràfisis entre ells. N’estudiarem la família de les xilariàcies (Xylariaceae).

La majoria dels fongs de la família de les xilariàcies tenen els peritecis immersos en un estroma constituït únicament per teixits fúngics, de manera que només n’emergeixen els ostíols. Aquest estroma, sovint ben visible, pot ésser pulvinat, hemisfèric, claviforme (sèssil o amb peu), i també en forma de crosta. Els ascs tenen un porus apical amiloide. Les ascòspores són unicel·lulars, de color bru fosc, el·líptico-fusiformes o faseoliformes (en forma de mongeta), amb un solc germinatiu longitudinal.

Les espècies del gènere Xylaria acostumen a tenir uns estromes erectes, de forma variable, de claviformes a cilíndrics, simples o forcats. La carn és blanca, però la superfície forma una crosta negra, sota la qual hi ha una capa única de peritecis. X. hypoxylon és molt comuna sobre fusta morta de faigs, roures i alzines, rarament de coníferes, en llocs humits, on forma grups cespitosos, sobretot a les soques tallades. Presenta un estroma de fins 8 cm d’alçada, prim, subcilíndric, dividit a la part superior (en general, més d’una vegada), en branques comprimides, d’aspecte enfarinat perquè estan recobertes per nombrosos conidis. Al final, l’estroma és totalment negre, cilíndric i no ramificat, amb la part inferior densament pilosa, que correspon al peu. Els peritecis es formen a la part mitjana, i fan que la superfície prengui un aspecte tuberculat. X. polymorpha és bastant freqüent sobre soques tallades de faig (Fagus sylvatica), a l’estiu i a la tardor. Els estromes també creixen en grups, però tenen forma de maça irregular (fins a 8 × 3 cm), amb un peu cilíndric curt, de superfície negra i aspra a causa dels ostíols prominents. X. carpophila creix, a la tardor, sobre les cúpules caigudes dels faigs, on forma estromes filiformes, no ramificats, de 2 a 4 cm d’alçada.

En el gènere Hypoxylon, la forma dels estromes varia, des de l’hemisfèrica fins a la de crosta prima, aplicada al substrat. La superfície pot ésser negra, bruna, vermellosa o blanquinosa, marcada per petits porus o papil·les, corresponents als ostíols. Sembla que la majoria de les espècies actuen com a paràsits febles, que continuen vivint sobre la fusta després de la mort de l’arbre. H. fragiforme és molt freqüent sobre rames, preferentment de faig, gairebé durant tot l’any, on formen grups cespitosos. Té els estromes hemisfèrics (fins a 1 cm) i gregaris, al principi de color rosat, després vermellós i al final negrós; la superfície és verrucosa i la carn negra. H. fuscum és una espècie molt semblant, amb un estroma (4 mm) de superfície bruna i bastant llisa, però creix sobre branques mortes d’avellaner (Corylus avellana) i de vern (Alnus glutinosa). En H. rubiginosum els estromes prenen un aspecte de crosta prima, vermellosa o bruna porpra, més tard negrosa. Ha estat trobat sobre fusta d’alzina i d’arboç descorticada. Sobre rames mortes de faig és freqüent d’observar els estromes plans amb aspecte de crosta negra, brillant, de contorn irregular d’H. nummularium. H. mediterraneum té estromes pulvinats i negres, que es fusionen entre ells i cobreixen superfícies de diversos centímetres quadrats. Al nostre país, és un paràsit feble de les sureres (Quercus suber): fa aixecar el suro de les rames i mostra com una capa negra a l’interior del trau format; ha estat identificat a les suredes de la Selva i l’Empordà. Ustulina és un gènere bastant semblant, però amb peritecis i espores més grossos. U. deusta es pot trobar durant totes les èpoques de l’any, sobre soques de faigs i roures; els seus estromes, en forma de coixí irregular, bru grisós al principi i negre en madurar, tenen un cert aspecte de carbó vegetal, ja que la carn, encara que sigui blanca, és fràgil, sobretot quan és seca.

En el gènere Rosellinia els peritecis, subglobosos i amb els ostíols papil·lats, formen grups o gespes sobre la superfície de la fusta o sobre un dens subicle d’hifes fosques. R. aquila és una espècie bastant freqüent sobre fusta en descomposició, que presenta els peritecis aplanats de forma característica, al voltant de la papil·la ostiolar. R. necatrix té els peritecis amb parets rugoses i papil·la curta; hom l’ha trobada atacant diversos fruiters.

El cos fructífer de Daldinia concentrica és un estroma (4-5 cm) hemisfèric, dur, primer bru rogenc, després negre, de superfície finament tuberculada. En un tall longitudinal, hi podem veure una característica alternança de zones de creixement clares i fosques, superposades. Aquest fong manté una reserva d’aigua que li permet de disparar les espores fins i tot en temps sec. Creix paràsit sobre branques i troncs de freixe, però també ho pot fer sobre vern, faig, roure, om i plàtan. D. vernicosa té la carn gelatinosa i un pedicel curt. Sobre fems de cavall creix, rarament, Poronia punctata, d’estroma en forma de con invertit, amb el peu enfonsat al substrat, i un disc apical (1,5 cm) aplanat, blanquinós i puntejat de negre.

Les sordarials

Dues sordarials freqüents al nostre país: A Sordaria fimicola (A1 periteci; A2 secció d’un periteci, amb un coll llarg, perífisis a l’interior i un asc que s’estira vers l’ostíol; A3 asc amb aparell apical; A4 una espora, amb un halo mucilaginós); i B Chaetomium globosum (B1 un periteci eriçat de pèls terminals, en bona part helicoïdals, que envolten un cirrus mucilaginós, carregat d’espores, aue surt de l’ostíol; B2 fres ascs immadurs i un asc madur; B3 ascòspores).

Biopunt, a partir de fonts diverses

Aquest ordre agrupa unes 5 o 6 famílies en uns 75 gèneres i unes 600 espècies de fongs generalment saprobis, que viuen sobre fems, fusta en descomposició o sòl. N’hi ha molts que són cel·lulosolítics (poden utilitzar la cellulosa) i alguns són paràsits d’altres fongs. Els cossos fructífers (ascocarps o ascomes) són globosos o piriformes, amb ostíol o, en diversos casos, sense. Algunes espècies mostren l’ostíol al final d’un coll molt estirat, que presenta fototropisme positiu. Els ascocarps acostumen a aparèixer solitaris o formant grups petits, i la seva paret (el peridi) pot ésser llisa o coberta de pèls. Els ascs, disposats en general en forma arbustiva, poden presentar o no diferenciacions apicals, i les parets solen ésser delicades i evanescents (es desfan aviat). Les ascòspores tenen una morfologia molt variable (globoses, ovals, el·lipsoïdals, fusiformes, etc.), hialines o de color groguenc, verd o negrós; a vegades són envoltades per una capa gelatinosa o porten apèndixs hialins, mucilaginosos o no. Generalment hi ha paràfisis. Algunes espècies acostumen a presentar fase conídica. N’esmentarem les famílies següents: ceratostomatàcies (Ceratostomataceae), sordariàcies (Sordariaceae), lasiosferiàcies (Lasiosphaeriaceae), quetomiàcies (Chaetomiaceae), nitskiàcies (Nitschkiaceae) i conioquetàcies (Coniochaetaceae).

Les ceratostomatàcies

Les sordariàcies comprenen uns 10 gèneres i unes 50 espècies, en general copròfiles, si bé algunes també s’han trobat en mostres de sòl. Es caracteritzen pels seus ascocarps translúcids, de color groguenc o brunenc pàl·lid, amb ostíol o sense. Sovint s’estiren formant un llarg bec apical originat per la soldadura d’apèndixs rígids. No hi ha paràfisis. Les espores són brunes, unicel·lulars, normalment tenen dos porus germinatius i es descarreguen formant llargues columnes o cirrus. No presenten recobriment gelatinós.

El gènere Melanospora comprèn un gran nombre d’espècies d’àmplia distribució geogràfica, gairebé totes paràsites d’altres fongs. Tenen ascocarps acabats en un bec llarg, amb un anell de sedes al voltant de l’ostíol, i ascòspores amb dos porus germinatius deprimits. Al nostre país, aquest gènere és representat per M. fusispora, M. damnosa i M. brevirostris, molt semblants, que es diferencien per la mida de les espores i la llargada del bec de l’ascocarp; la primera fou trobada en fusta en descomposició i les altres dues, en mostres de sòl. Sphaerodes, molt similar al gènere anterior, presenta sovint ascocarps no ostiolats. El coll pot ésser més curt o no haver-n’hi, i les espores són mes fosques, amb porus germinatius prominents. En mostres de sòl, han estat trobades tres espècies, S. fimicola, amb ostíols, i S. retispora i S. compressa, sense.

Les sordariàcies

Les sordariàcies comprenen 8 gèneres i unes 40 espècies, la majoria de les quals viuen sobre els fems o el sòl. Formen peritecis foscos, amb ostíol ple de perífisis o sense, mai immersos en una estroma. Els ascs, cilíndrics, tenen les parets primes i un anell apical gruixut, insensible als reactius iodats. De vegades hi ha paràfisis, però normalment es desfan en madurar. Les espores són brunes o negroses, unicel·lulars o bicel·lulars, envoltades per una capa gelatinosa, més o menys gruixuda, i germinen per un porus germinatiu.

El gènere Neurospora té peritecis en forma d’ampolla i ascòspores el·líptico-fusiformes, ornamentades amb fines estries longitudinals. Les seves espècies acostumen a formar anamorfs del tipus Chrysonilia. Generalment, són sapròfits que creixen sobre vegetals morts. Sovint són abundants després dels incendis. També poden ésser contaminants del pa empaquetat, on formen colònies vermelloses molt típiques. Al nostre país, N. tetrasperma ha estat trobada en mostres de sòl. Diverses espècies d’aquest gènere han estat molt utilitzades en estudis genètics; per això s’han anomenat les «drosòfiles dels fongs». Amb N. crassa hom inicià la important línia de recerca dedicada a la genètica dels organismes haploides. Gelasinospora comprèn espècies molt semblants a les del gènere anterior, de les quals es diferencien sobretot per l’ornamentació de les espores, amb petits clots o un reticle superficial. Comprèn unes 20 espècies (9 registrades als Països Catalans), sobretot de fems o sòls, freqüents a les regions càlides del món.

Sordaria agrupa una sèrie d’espècies gairebé exclusivament copròfiles. El coll dels peritecis creix en direcció a la llum, i els ascs van disparant les espores a través de l’ostíol, amb molta força. De color gairebé negre i amb un porus germinatiu basal ben diferenciat, les espores són recobertes per una capa gelatinosa, que facilita llur adherència a les plantes on aterren. L’espècie més freqüent i sovint trobada al nostre país és S. fimicola.

Les lasiosferiàcies

Aquesta família comprèn uns 31 gèneres i unes 200 espècies, que viuen preferentment sobre fems i sobre fusta en descomposició. Tenen ascocarps foscos, amb ostíol o sense, i ascs claviformes, amb aparell apical o sense. En general tenen paràfisis. Les espores són hialines o brunes, de forma molt variable, i porten apèndixs gelatinosos, sovint molt llargs.

El gènere Podospora és un dels més rics en espècies. Presenten peritecis generalment amb el coll cònic i més fosc. Les espores presenten una cèl·lula basal hialina, que desapareix aviat, i una segona cèl·lula, persistent, de color olivaci o brunenc, gairebé sempre proveïda d’apèndixs mucilaginosos, de llargada i forma molt variables, que els serveixen per a adherir-se a les plantes sobre les quals cauen després d’haver estat violentament expulsades; d’aquesta manera poden ésser ingerides per herbívors, un aspecte molt important, si tenim en compte que la majoria de les espècies són copròfiles. Algunes presenten anamorfs del tipus Phialophora. Al nostre país hom n’ha trobat 7 espècies (P. inaequalis, P. tetraspora, P. curvula, P. globosa, P. decipiens, P. pleiospora i P. araneosa), la majoria sobre fems d’ovella.

Apiosordaria es caracteritza pels seus peritecis, en forma de botella o de pera, i té les espores bicel·lulars, amb una cèl·lula fosca i ornamentada i una altra de hialina o poc acolorida; A. backusii ha aparegut en mostres de sòl de les muntanyes de Prades. Zopfiella es diferencia del gènere anterior per l’absència d’ornamentació a qualsevol cèl·lula de les espores; en coneixem quatre espècies, que es diferencien entre elles per la mida de les espores: Z. longicaudata i Z. erostrata, dels fems; Z. macrospora, del sòl; i Z. udagawae, de la fusta morta. El gènere Lasiosphaeria, que creix sobre fusta o escorça en descomposició, té peritecis globosos i negrosos i ascòspores cilíndriques i hialines. En L. strigosa, els peritecis són recoberts de pèls rígids, mentre que L. ovina, trobada sobre sarments d’esbarzer (Rubus), els té embolicats en un feltre d’hifes blanques.

Les quetomiàcies

Aquesta família reuneix 6 gèneres i més de 150 espècies, la majoria de les quals estan especialitzades en substrats rics en cel·lulosa. Els ascocarps, de color fosc, amb ostíol o sense, solen presentar apèndixs amb aspecte de pèl, normalment implantats a la part superior, envoltant l’ostíol. Els ascs no presenten aparell apical i són evanescents. Les espores, brunes, surten de l’ascoma de forma passiva, formant una columna o una massa mucilaginosa. Són unicel·lulars, de paret llisa, normalment amb un o dos porus germinatius, i sense apèndixs ni recobriments mucilaginosos.

De tots els ascomicets saprobis, el gènere Chaetomium és un dels més rics en espècies. El més característic del seu aspecte és la presència dels esmentats apèndixs en forma de pèl, anomenats pèls terminals, amb la funció, entre altres, de retenir les masses mucoses d’espores, que després seran disseminades per rosegadors, insectes i altres animals, per la pluja o pel vent. Creixen sobre els substrats més variats, com ara fems, fusta en descomposició, llavors o tota mena de paper i fibres tèxtils. A les zones humides i de clima càlid, són causa de greus pèrdues econòmiques, pel fet de descompondre i alterar tota mena de materials cel·lulòsics. Molts d’ells, a més, produeixen micotoxines. Recentment (1986), hom ha revisat aquest gènere, cosa que ha permès de sinonimitzar un gran nombre de les espècies descrites; d’altra banda, també s’han pogut descriure tres espècies, C. hispanicum, C. repens i C. microascoides, trobades per primer cop a Catalunya. El gènere Thielavia forma colònies disperses, blanques o poc pigmentades, sovint cotonoses, amb ascocarps esfèrics, no ostiolats, glabres, setosos o tomentosos, amb una paret hialina o bruna, feta de cèl·lules hifals aplanades. Les espores (de 4 a 8 per asc) acostumen a ésser brunes i fusiformes, i presenten un porus germinatiu molt accentuat. Són freqüents al sòl.

Les nitskiàcies i les conioquetàcies

La principal característica dels fongs de la família de les nitskiàcies és que no tenen ostíol en els peritecis i descarreguen les espores per desagregació de la paret. Bertia moriformis és molt freqüent al nostre país, sobre fusta morta i descorticada de faig (Fagus sylvatica). És fàcil d’identificar pels seus peritecis, fins a 1,5 mm de diàmetre, negres, amb solcs i protuberàncies que li donen l’aspecte de petita móra.

El gènere Coniochaeta agrupa unes 30 espècies, formadores d’ascocarps superficials, esfèrics, gairebé negres i amb ostíol. Són pilosos, almenys a la part superior. Les espores, de color bru fosc, son unicel·lulars i tenen una línia germinativa longitudinal, que les envolta. Els ases tenen 4, 8 o moltes espores.

Les diaportals

En aquest ordre trobem fongs que viuen saprobis o paràsits de plantes, especialment sobre fusta o escorça d’arbres. Els ascocarps són peritecis de mida variable, immersos al substrat i erumpents; també poden estar inclosos en estromes, però rarament apareixen superficials. Tenen unes papil·les ostiolars, revestides per dins de perífisis, en forma de coll allargat, a vegades curtes, i fins absents. Els ascs són unitunicats, el·líptics o claviformes, amb un peu prim i curt, que en madurar es pot desintegrar (base evanescent) de manera que els ascs queden lliures a l’interior del periteci. Presenten un anell apical refringent, però no amiloide. No hi ha paràfisis veritables. Citarem les famílies gnomoniàcies (Gnomoniaceae) i valsàcies (Valsaceae).

Les gnomoniàcies

Els membres d’aquesta família es caracteritzen pels seus peritecis petits, globosos, immersos al substrat o en un estroma, i erumpents d’un en un, a través d’uns llargs colls ostiolars, centrals i erectes, que sobresurten de la superficie.

El gènere Apiognomonia no forma teixit estromàtic, i té les ascòspores hialines, el·líptiques o fusiformes, amb un septe que les divideix en dues cèl·lules desiguals; A. veneta provoca una antracnosi (malaltia que comporta l’aparició de taques brunes que a l’últim s’ulceren) sobre falles, pecíols i branquetes de plàtan (Platanus); a les fulles de roure es desenvolupa A. quercina. Mamianiella coryli fa unes taques brunes o grogues sobre falles vives d’avellaner (Corylus avellana). Forma uns estromes foscos, que es poden fusionar i atènyer uns quants mil·límetres de diàmetre. En el gènere Endothia, els peritecis, nombrosos, es troben immersos, formant una o més capes, en un estroma erumpent i de color clar. E. parasitica provoca el xancre o mal de l’escorça del castanyer (Castanea sativa). Forma estromes allargats, en forma de crosta, de superfície vermellosa, cadascun amb entre 15 i 30 peritecis. Originari de la Xina, fou introduït a Amèrica vers el 1909, on provocà destrosses als castanyers americans, i després a Europa, al final dels anys trenta, on s’ha estès per Itàlia, Iugoslàvia, França i Espanya. Però no n’hem trobat cap citació referida als Països Catalans. E. gyrosa creix sobre branques de roure: els estromes (1-3 × 1-2 mm), de color vermellós ataronjat, porten peritecis piriformes (0,15-0,3 mm) amb un coll central llarg i prim, que arriba fins a la superfície.

Les valsàcies o diaportàcies

En aquesta família, els peritecis estan immersos, en posició horitzontal o obliqua, en un estroma. El coll ostiolar de cadascun és lateral i pot sortir a l’exterior, per separat o juntament amb els altres, en un disc estromàtic amb aspecte de pústula, a la superfície del qual podem veure els ostíols.

Diaporthe és un gènere ampli, cosmopolita, que viu sobre hostes molt diversos (branques d’arbres i arbustos o tiges herbàcies). Els seus estromes, constituïts per teixit fúngic afegit al teixit de l’hoste, penetren profundament al substrat i són delimitats per una línia negra; són erumpents i apareixen a la superfície amb aspecte de pústula negra. Les ascòspores són hialines, generalment amb un septe. D. inaequalis forma estromes discoïdals, negres i aplanats i els peritecis (0,5 mm) romanen agrupats, però no són col·lectivament erumpents; s’ha trobat sobre branques de l’eriçó groc (Genista horrida). Hom ha citat, sobre tiges seques de carlina petita (Carlina vulgaris), D. perexigua, i D. intermedia, sobre la sabonera cespitosa (Saponaria caespitosa).

En el gènere Valsa trobem estromes rudimentaris, representats sovint per una xarxa d’hifes entre els peritecis, que resten reunits en petits grups dins la fusta morta. Els llargs colls ostiolars, oblics o laterals, convergeixen junts en un disc estromàtic erumpent gris. Les ascòspores són al·lantoides (corbades), unicel·lulars i incolores. V. ambiens és una espècie cosmopolita, que apareix sobre rames corticades de caducifolis, especialment d’avellaner (Benasc). V. ceratosperma presenta uns estromes de mida variable, de color gris brunenc o bru vermellós, amb molts peritecis; ha estat trobada sobre branques mortes de robinia (Robinia pseudoacacia). Sobre rames corticades de pi, podem trobar-hi V. pini. Els estromes emergeixen a través de l’escorça, en forma de pústules que contenen de 5 a 12 peritecis. Fins ara només ha estat registrada a les comarques murcianes i valencianes, però possiblement és més freqüent.

El gènere Leucostoma és semblant a l’anterior, però té l’estroma més desenvolupat, prominent, i també delimitat per una línia negra a l’interior del substrat; a la superfície, forma un disc blanquinós o gris clar. L. persoonii s’ha trobat sobre rames corticades de bedoll (Betula). L. niveum pot ocupar branques senceres amb els seus estromes erumpents, de part apical blanca aplanada i puntejada de negre pels ostíols. El gènere Plagiostoma no forma teixit estromàtic. Els peritecis estan directament immersos en tiges i fulles mortes, col·locats de forma obliqua o horitzontal. Els colls ostiolars són laterals i erumpents. P. pustula, que viu a les fulles mortes de roure, i P. campylostyla, que ho fa a les de bedoll, han estat trobats a la vall de Benasc. P. euphorbiae es desenvolupa sobre tiges seques de lleteresa (Euphorbia).

Les Les fil·lacorals

Diaportals i fil·lacorals freqüents al nostre país. A Diaporthe inaequalis (A1 colls de tres peritecis emergint d’un estroma i secció tangencial d’un segon estroma; A2 secció d’un periteci, A3 asc i ascòspores), B Valsa ambiens (B1 cercle d’ostíols d’apotecis immersos sota un estroma erumpent, en una branca d’avellaner, i secció tangencial d’un cercle de peritecis, amb la disposició típica, en estrella, de les valsàcies; B2 secció d’un d’aquests grups; B3 asc amb ascòspores), C Phyllachora graminis (C1 dos estromes, l’un seccionat tangencialment, amb peritecis immersos, sobre una fulla de gramínia; C2 secció transversal de diversos peritecis; C3 asc amb ascòspores).

Biopunt, a partir de fonts diverses

Aquest petit ordre, del qual tenim representants d’una sola família, les fil·lacoràcies (Phyllachoraceae), comprèn principalment fongs paràsits de plantes, amb peritecis que es formen immersos en un estroma o directament en els teixits de la planta hoste. Els ascs són unitunicats, claviformes i amb un anell apical no amiloide; tenen ascòspores hialines, el·líptiques, septades o no, sense solcs ni porus germinatius.

Els peritecis del gènere Glomerella poden estar immersos de manera dispersa als teixits del substrat o bé reunits en petits grups per un estroma rudimentari, i presenten un coll ostiolar prominent. G. cingulata pot atacar una gran varietat d’hostes, com ara el ficus de cautxú (Ficus elastica), la robinia (Robinia pseudoacacia) o l’alfals (Medicago sativa); els seus peritecis (0,1-0,3 mm) són negres, lleugerament erumpents, i acostumen a dur pèls al voltant dels ostíols papil·lats. Polystigma és un gènere paràsit de les rosàcies. Forma estromes a les fulles, que fan petits engruiximents, de textura carnosa i de color clar. Quan aquestes fulles cauen, els estromes s’enfosqueixen, i al seu interior maduren els peritecis, globosos o piriformes, amb ostíols ben formats. La disseminació esporal es produeix a la primavera, i és afavorida per les pluges. Hom ha vist a les fulles de l’ametller (Amygdalus communis) i l’aranyoner (Prunus spinosa) del nostre país els estromes (de pocs mil·límetres), de Polystigma rubrum, llisos i de color vermell ataronjat. El gènere Phyllachora presenta els estromes, que consten d’una capa carnosa, blanca, voltada d’un còrtex negre, immersos en el teixit de les fulles d’hostes molt diversos. A l’interior d’aquesta estructura, s’hi diferencien els peritecis, que són subglobosos i ostiolats. P. graminis és un fong paràsit de diverses gramínies, que presenta nombrosos peritecis reunits a l’interior d’un estroma allargat i el·líptic (2-3 × 1 mm). És una espècie bastant freqüent a la tardor i a l’hivern, sobre fulles mortes de diverses gramínies (Phragmites australis, Piptatherum, Agropyrum junceum, Brachypodium phoenicoides). P. bromi apareix sobre Brachypodium i Hyparrhenia hirta. P. cynodontis es troba sobre fulles vives o mortes de gram (Cynodon dactylon). P. rouxii i P. cyperi han estat trobades sobre fulles de bruc d’hivern (Erica multiflora) i de Cyperus longus, respectivament. P. sylvatica i P. sporoboli ataquen Sporobolus arenarius. Sobre fulles mortes de Dryas octopetala apareixen unes petites plaques negres, immerses als teixits de les fulles; són estromes d’Isothea rhytismoides, i contenen un sol periteci, subglobós, amb un petit ostíol no prominent. Phaeochora steinhelii presenta uns estromes subepidèrmics que, a la superfície del substrat, semblen pústules negres i el·líptiques (fins a 10 mm), amb 3 o 4 peritecis a l’interior. Viu sovint a les fulles velles de margalló (Chamaerops humilis), sobretot als pecíols; al nostre país és molt fidel a aquest substrat i per tant, la seva àrea de distribució és la mateixa.