Reunim en aquest grup els ascomicets que produeixen ascomes tancats (clistotecis). En realitat, l’evolució dels ascomicets ha arribat a produir aquest tipus de fructificació diverses vegades i de forma independent. Per això, els diversos grups que inclourem aquí no tenen una veritable relació filogenètica entre ells, ja que es poden relacionar amb altres gèneres, unes vegades amb peritecis i altres amb apotecis. Malgrat, doncs, que el terme plectomicets no tingui actualment cap valor taxonòmic, ens és útil per a reunir una sèrie d’ordres que presenten típicament ascomes tancats. Són els següents: eurotials (Eurotiales), halosferials (Halosphaeriales), onigenals (Onygenales), microascals (Microascales), elafomicetals (Elaphomycetales), ofiostomatals (Ophiostomatales), protomicetals (Protomicetales) i ascosferals (Ascosphaerales).
Les eurotials
Cicle vital de les eurotials, en l’exemple concret del gènere Talaromyces. A Fase sexual o teleomòrfica: 1 hifa somàtica, 2 ascogoni i anteridi (enroscat), 3 ascogoni amb cèl·lules binucleades, 4 ascogoni madur (en secció), 5 clistoteci (ascocarp tancat, en forma de boleta), parcialment seccionat per a veure’n l’estructura de la paret (peridi) i la disposició dels ascs, i detall (5’) d’hifes ascògenes i d’ases en diferents fases de maduració, amb ascòspores; 6 ascòspora. B Fase asexual o anamòrfica; 7 conidiòfor, 8 conidis, 9 germinació dels conidis. El tipus d’anamorf és molt important actualment en la classificació dels ascomicets. Hi ha algunes espècies, com moltes del conegut gènere Penicillium, que foren descrites a partir de la fase anamòrfica del fong i, posteriorment, hom va descobrir a quin teleomorf en concret pertanyien. D’altra banda, hi ha moltes espècies de les quals hom coneix únicament la fase anamòrfica. Els micòlegs les estudien dins el grup dels deuteromicets. M meiosi.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Es tracta d’un ordre de fongs caracteritzats pel fet de tenir l’ascoma (la fructificació on es formen els ascs) en forma de boleta tancada, que en alguns gèneres, pot estar inclòs dins un estroma. La paret de l’ascoma, anomenada peridi, pot ésser formada per diverses capes de cèl·lules polièdriques o de cèl·lules aplanades, o bé formada per un entreteixit d’hifes, i, encara, pot faltar totalment, caràcters que són molt importants des del punt de vista taxonòmic. La consistència pot ésser coriàcia o carnosa i la coloració és variable, però pot estar influïda pel medi on creix. En general, els ascs són octosporats, globosos o claviformes, i evanescents (es desfan en madurar les ascòspores); es poden originar al centre de l’ascoma o bé a partir de la paret interna del peridi, i segons el tipus de desenvolupament, estaran disposats en raïm o en cadenes. Les ascòspores són molt petites (és freqüent que facin al voltant de 5 µm); gairebé sempre són hialines, però algunes poden ésser brunenques, i la forma varia segons l’espècie, bé que són característiques les espores bivalves (lenticulars). L’ornamentació també varia: sovint hi ha dues crestes equatorials que les envolten completament (el nombre de crestes pot ésser més alt o més baix) i la superfície pot ésser llisa, espinulosa o rugosa. Amb freqüència es presenten en forma conídica, amb espores asexuals. Aquesta fase, anomenada anamòrfica, és important actualment per a la descripció dels gèneres. Molt sovint té un nom que correspon a una espècie morfològica de deuteromicet. Encara que els esmentem sovint en parlar dels diferents gèneres d’eurotials, en podem trobar la descripció al capítol dedicat a les monilials (deuteromicets).
La gran majoria dels fongs d’aquest grup identificats al nostre país han estat isolats al laboratori, a partir de mostres de sòl, d’aliment i altres materials orgànics, d’aigua, aire, etc., utilitzant medis de cultiu artificial per a fer-los créixer i fructificar. Un gran nombre tenen molta importància industrial, sia com a productors de metabòlits secundaris, com a fongs contaminants de farines, pinsos i altres materials orgànics, que poden ocasionar grans pèrdues per alteració, acumulació de toxines, etc, o bé per a l’elaboració d’alguns aliments (en fermentacions, etc.)
Les tres famílies en què es divideix aquest ordre són: les tricocomàcies (Trichocomaceae), abans anomenades eurotiàcies, que tenen la fase anamòrfica amb fiàlides (cèl·lules conidiògenes en forma d’ampolleta) que formen cadenes de conidis, les pseudeurotiàcies (Pseudeurotiaceae), amb la fase anamòrfica també fialídica, però que forma els conidis en disposició simpòdica, i les monascàcies (Monascaceae), que es caracteritzen perquè presenten ascomes pedunculats i són d’afinitats incertes.
Les tricocomàcies
Anamorfs i teleomorfs de diverses tricocomàcies del nostre país. A Teleomorf d’Eurotium: clistoteci (ascocarp) sencer, amb el seu dibuix superficial característic; A’ secció transversal del clistoteci, que permet de veure l’estructura de la paret o peridi (noteu que el peridi és format per una sola capa de cèl·lules, cosa que caracteritza aquest gènere), i la disposició desordenada dels ascs; A" el mateix clistoteci un cop els ascs s’han desintegrat. B Anamorf d’Eurotíum: conidiòfor (fase asexual) d’Eurotíum repens, del tipus Aspergillus. C Teleomorf d’Emericella: cèl·lules d’embolcall («Hülle Zellen») d’Emericella nidulans, de funció desconeguda; aquestes cèl·lules envolten els ascomes.
Biopunt, a partir de fonts diverses
La majoria dels fongs d’aquest grup trobats al nostre país són geòfils, és a dir, formen part de la flora edàfica (del sòl), si bé també han estat observats en ambients diferents (aliments, restes de plantes etc.). Poden ésser productors de micotoxines. Tots es comporten com a saprobionts.
L’anamorf és molt important a l’hora de diferenciar els gèneres. Trobem que hi ha tres gèneres caracteritzats per llur reproducció asexual, pertanyents al gènere anamòrfic Penicillium. El primer d’ells, Eupenicillium, presenta ascomes escleroides (és a dir, amb el peridi gruixut, format per diverses capus de cèl·lules polièdriques), els ascs disposats en cadenes o en raïms, i les espores bivalves, amb ornamentacions variades; de les 3 espècies trobades al nostre país, E. anatolicum i E. euglaucum són molt freqüents al sòl. El segón, Talaromyces, es diferencia de l’anterior pel tipus de peridi, format per una massa d’hifes entreteixides, de color diferent segons l’espècie; de les 5 espècies trobades als Països Catalans, les que surten més sovint als nostres sòls són T. wortmanii i T. flavus varietat flavus. Cal apuntar que algunes espècies d’aquest gènere tenen com a anamorf el gènere anamòrfic Paecilomyces. El tercer gènere, Hamigera, s’assembla a l’anterior però, mentre que aquell tenia els ascs disposats en cadena, aquest els té en raïms; H. avellanea és freqüent a gairebé tots els sòls.
Amb l’anamorf pertanyent al gènere Paecilomyces trobem Byssochlamys, caracteritzat per l’absència de peridi i amb B. fulva com a única espècie al nostre país, i Thermoascus, de peridi pseudoparenquimàtic, el nom del qual fa referència al fet que és termotolerant; l’única espècie isolada fins ara d’aquest gènere és T. aurantiacus.
És en el gènere anamòrfic Aspergillus on trobem una varietat més gran de teleomorfs. Neosartorya fischeri varietat spinosa és l’espècie més freqüent de totes les eurotials; té el peridi format per diverses capes de cèl·lules aplanades, envoltades per hifes entreteixides, i és tot de color blanc.
Eurotium, un gènere considerat xeròfil (de sòls secs), té el peridi format per una sola capa de cèl·lules aplanades; E. spiculosum i E. cristatum, que alguns autors consideren sinònims, són les úniques espècies trobades al nostre país. Fennellia i Emericella són els únics gèneres que presenten, associades amb els ascomes, unes estructures de paret gruixuda, de forma globosa o el·lipsoïdal i de funció desconeguda, anomenades cèl·lules d’embolcall («Hülle Zellen»), només trobades en aquest grup. Els dos gèneres es diferencien pel color dels ascomes i de les ascòspores. Al nostre país, només s’ha trobat E. nidularis. Per acabar, citarem el gènere Cristaspora, d’anamorf desconegut, però inclòs en aquesta família per la resta dels seus caràcters. Només en coneixem C. arxii, trobada a Begues (Baix Llobregat).
Les pseudeurotiàcies i les monascàcies
Només dos dels set gèneres de la família de les pseudeurotiàcies han estat trobats als Països Catalans. Pseudeurotium, representat per P. zonatum, té ascomes de color bru fosc, amb el peridi format per una sola capa de cèl·lules i amb les ascòspores llises, de color bru quan són madures; l’anamorf pertany a Sporothrix o a Acremonium. Leiothecium ellipsoideum, sense anamorf conegut, té els ascomes foscos i les ascòspores hialines i reticulades.
La família de les monascàcies, de situació incerta, és representada al nostre país per Monascus ruber, caracteritzat pels ascomes pedunculats, i pel gènere morfològic Basipetospora, com a anamorf. Encara que aquesta espècie es consideri cosmopolita, només ha estat trobada un cop al sòl, si bé és un contaminant típic de pinsos, blat de moro i aliments diversos.
Les halosferials
Constitueixen un grup curiós, de creació recent, que comprèn fongs marins, que viuen sobre fustes flotants o submergides en aigua de mar, i també sobre cordes, algues o plantes superiors, en el mateix medi. Les espores, especialitzades en la dispersió per l’aigua de mar, tenen una capa externa gelatinosa, que sovint se separa parcialment i origina apèndixs molt diversos, que faciliten llur fixació sobre els substrats submergits. Els ascs en la seva constitució típica, allargats i claviformes i sense anell apical, tenen una paret prima, unistratificada i deliqüescent, de manera que les espores resten aviat lliures a l’interior dels ascomes, que són isolats, globosos, amb un ostíol, superficials o parcialment immersos.
Amb ascòspores filiformes i unicel·lulars, amb apèndixs apicals atenuats, hi ha el gènere Lulworthia; tres espècies d’aquest formen part de la nostra flora. D’aquestes, L. floridana ha estat trobada a Banyuls de la Marenda (Vallespir) i a Alacant. Amb ascòspores bicel·lulars, amb un únic apèndix a cada pol, gruixut i més o menys corbat, tenim Ceriosporopsis halima. També són bicel·lulars i amb apèndixs apicals, però proveïdes a més a més de fins apèndixs equatorials, les espores de Corallospora marítima. Ambues espècies han estat trobades a les costes gironines i alacantines. Halosphaeria appendiculata, de les costes de Banyuls, té també espores bicel·lulars, amb un apèndix a cada àpex i quatre apèndixs apicals, de base ampla. Són també molt especialitzades les espores de Torpedospora radiata, triseptades i amb 3 o 4 apèndixs radials en un dels pols, que recorden l’hèlix d’un torpedo. Ha estat trobada a les platges de Santa Pola i d’Alacant, sobre restes de càrritx (Phragmites) i de Cymodocea nodosa. Darrerament hom dubta que el seu lloc adequat sigui dins les halosferials.
Les onigenals
Ascocarps de diverses onigenals del nostre país. 1 Ascocarp de Gymnoascus reessiï (gimnoascàcies), amb els apèndixs peridials ramificats que el caracteritzen; el diàmetre és només d’uns 150 µm (sense els apèndixs). 2 Ascocarp de Myxotrichum setosum (mixotricàcies), eriçat d’apèndixs aguts; el diàmetre pot ésser de només 50 µm. 3 Ascocarps pedunculats d’Onygena equina, sobre restes de peülla de cavall; els clistotecis (esferes) tenen de 2 a 4 mm de diàmetre.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Els fongs d’aquest ordre presenten una gran afinitat amb les eurotials, i durant molt temps han estat considerats com una família d’aquestes. Actualment hom les divideix en 4 famílies, a partir del tipus de peridi, la forma de les ascòspores, l’anamorf i l’hàbitat: artrodermatàcies (Arthrodermataceae), gimnoascàcies (Gymnoascaceae), mixotricàcies (Myxotrichaceae) i onigenàcies (Onygenaceae). La principal característica d’aquest grup és el seu metabolisme, que els permet d’utilitzar una substància de degradació tan difícil com és la ceratina de pèls, plomes, ungles, peüngles, banyes, etc. (fongs ceratinofílics), si bé alguns d’ells són cel·lulosolítics (aprofiten la cel·lulosa). Molts dels ceratinofílics poden atacar la pell de l’home i dels animals i causar-los dermatofitosis.
Les artrodermatàcies comprenen fongs ceratinofílics, alguns dels quals poden causar dermatofitosis, si bé, al sòl, es comporten com a saprobionts. Tenen ascomes de color blanc, groc o bru clar, amb el peridi format per hifes que envolten la massa dels ascs. Aquests són subglobosos i fan menys de 7 µm de diàmetre. Les ascòspores són llises, hialines, el·lipsoïdals, de menys de 4 µm de diàmetre. Els ascomes apareixen envoltats per unes hifes especialitzades, anomenades apèndixs, que tenen diferents formes, segons el gènere.
Les artrodermatàcies, la família més important de les onigenals, comprenen fongs que poden causar malalties de la pell, i d’altres que viuen al sòl. En la fotografia s’observen els efectes d’una tinya inflamatòria, causada per una varietat de l’artrodermatàcia Trichophyton mentagrophytes (teleomorf: Arthroderma), en el cap d’un infant, adquirida pel contacte amb animals.
Josep M. Torres
Arthroderma té els apèndixs formats per cèl·lules dilatades a cada extrem i constrictes a la part central, i són acabats en forma helicoidal; l’anamorf pot correspondre a diferents gèneres morfològics, com ara Chrysosporium, Trichophyton, Microsporum, etc. A partir de mostres de sòl del nostre país, hom ha isolat 6 espècies d’aquest gènere. Recordem, però, que molts dels seus anamorfs són agents causants de tinyes en l’home (Trichophyton rubrum, T. mentagrophytes). Ctenomyces serratus és notable pels apèndixs en forma de serra; l’anamorf pertany a Myceliophthora. El gènere Nannizzia, proper a Arthroderma, se’n diferencia perquè té els apèndixs més grossos i l’anamorf del gènere Microsporum; hom ha aconseguit de fructificar 4 teleomorfs de Microsporum, 3 dels quals pertanyen al grup Gypseum, un grup de dermatòfits important per les malalties que causa a l’home i al bestiar. En l’actualitat, alguns autors consideren Nannizzia com a sinònim d’Arthroderma.
Les gimnoascàcies comprenen 5 gèneres de situació taxonòmica difícil que, si bé normalment són fongs saprobis, poden comportar-se com a ceratinofílics. L’anamorf de la majoria d’ells no és conegut. Els ascomes poden presentar apèndixs o no. Les ascòspores són llises i, a vegades, presenten una estria o un engruiximent que els dóna la volta. Tres espècies de Gymnoascus han estat trobades freqüentment al nostre país: G. intermedius, d’ascocarps grocs, hifes peridials rugoses, septades i amb extrems arrodonits, i d’ascòspores grogues; G. reesii, d’ascòspores i apèndixs diferents, copròfila, però també trobada sobre sòl i restes vegetals; i G. petalosporus, molt freqüent al sòl.
Les mixotricàcies comprenen 3 gèneres, amb ascomes de color groc, vermell clar, verdós i algun cop negres, amb apèndixs o sense. Les ascòspores són el·lipsoïdals o fusiformes, llises o estriades, normalment de mida inferior a 6 µm. Totes les espècies són cel·lulosolítiques. Myxotrichum setosum, caracteritzat perquè forma masses grogues i presenta apèndixs amb terminacions hialines i agudes, ha estat observat directament entre la fullaraca d’un alzinar. Pseudogymnoascus roseus té l’anamorf pertanyent a Geomyces; a més de cel·lulosolític, pot comportar-se com a ceratinofílic.
La familia de les onigenàcies, la més rica en gèneres (14), presenta diferents estructures en el peridi, sobre les quals hom basa la taxonomia del grup. Totes les espècies són ceratinofíliques. Els anamorfs pertanyen als gèneres Chrysosporium, Malbranchea i Sporendonpma. Onygena, el gènere més representatiu, té els ascocarps pedunculats i les espores citriformes (en forma de llimona). O. arietina ha estat trobada sobre restes de llana, als Pirineus. Altres espècies, comunes a l’Europa central i que encara no han estat trobades al nostre país, viuen sobre plomes (O. corvina), restes de peüngla (O. equina), ossos, etc. Coneixem, en canvi, exemples d’altres gèneres isolats als Països Catalans. Auxarthron zuffianum i A. thaxteri es caracteritzen pel seu excípul format per una malla d’hifes, dotades d’apèndixs, i per les seves ascòspores de mida inferior a 5 µm; l’anamorf correspon a Malbranchea. Amauroascus mutatus és semblant als anteriors, però no presenta apèndixs. Les espècies d’Aphanoascus tenen el peridi membranaci, format per cèl·lules poligonals, i les espores grogues o brunenques, ovoides, finament puntejades o reticulades. Hom n’ha isolat 3 espècies: A. fulvescens, A. reticulospora i A. terreus. Keratinophyton terreum té els ascocarps de color brunenc, amb el peridi format per una capa de cèl·lules poligonals, i les ascòspores de color bru groguenc, llises i ornamentades, amb una cresta equatorial irregular; l’anamorf és Chrysosporium. Uncinocarpus reesii té el peridi format per un entreteixit lax d’hifes i els apèndixs uncinulats (acabats en forma d’ham). Xynophila mephitalis es caracteritza pels seus ascomes englobats en una massa densa d’hifes blanques, i per la seva forta olor de mercapta; típicament ceratinòfil, també s’ha trobat vivint com a copròfil.
Les elafomicetals
Aquest ordre comprèn una sola família, les elafomicetàcies (Elaphomycetaceae), amb un sol gènere, Elaphomyces, potser llunyanament relacionat amb l’ordre de les pezizals. Produeix ascomes hipogeus (és a dir, sota la superfície del sòl), globosos i d’uns 5 cm o menys. El peridi, de textura variada és format per més de tres capes de cèl·lules. La paret externa pot formar esquames, la intermèdia té consistència dura i la interna és carnosa. Els ascs estan localitzats en una sola cavitat, i són globosos, amb 4 o 8 espores, i evanescents. Aquests fongs formen ectomicorizes amb diferents arbres, com ara espècies de pícees, pins i Quercus. Una de les espècies presenta com a anamorf Cenococcum graminiforme. Al nostre país ha estat trobat E. persoonii, a la Cellera (Selva).
Les microascals
Exemples de microascals i ofiostomatals del nostre país: A Kernia nitida, una microascal que viu damunt els fems de cabra i ovella; el dibuix en representa un ascoma, triangular, d’uns 150 µm de diàmetre, proveït de pèls característics (A’) acabats en forma d’ham; B Ceratocystis fimbriata, una ofiostomatal que ataca la fusta dels roures, amb el seu llarg coll esfilagarsat a la punta (B’ asc amb ascòspores). Una espècie del seu mateix gènere (C. ulmi) és la causant de la malaltia holandesa dels oms o grafiosi, que recentment ha arribat al nostre país.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Aquest grup presenta, en la seva forma típica, ascomes, sovint pilosos, immersos al substrat, amb ostíol o sense i amb ascs petits, ovoides o gairebé esfèrics, irregularment disposats a l’interior de l’ascoma o formant cadenes característiques. Les ascòspores són petites, dextrinoides, de colors pàl·lids, gairebé hialines, unicel·lulars i amb un o dos porus germinatius. En general reuneix espècies copròfiles, si bé també se’n poden isolar a partir d’animals. Aquest grup presenta estretes relacions amb les sordariàcies, les lasiosferàcies i les quetomiàcies (esferials). Les espècies més citades són Kernia nítida, freqüent sobre fems de cabra i d’ovella, Lophotrichus bartlettii, sobre fems de conill, i Petriella setífera, isolada a partir de sòls ruderals. La primera presenta ascomes (0,3-05 mm) arrodonits o angulosos, sense ostíol, amb apèndixs en forma de fins pèls, d’àpex corbat o espiralat, i ascs esfèrics i evanescents, amb espores dotades de porus germinatiu. Altres gèneres representatius són: Microascus, Pseudallescheria i Emilmuelleria.
Les ofiostomatals
Aquest petit ordre comprèn fongs amb ascomes proveïts d’un coll molt llarg. Els ascs són evanescents, i deixen lliures les espores, en general hialines i unicel·lulars, que sortiran després a l’exterior en una gota mucilaginosa, com passa en Sporormiella fimicola, que creix sobre els fems.
El gènere més conegut és Ceratocystis, un paràsit causant de malalties serioses, que inclou espècies com C. ulmi, que ataca els oms (Ulmus), C. fagacearum, que parasita els faigs (Fagus sylvatica), i C. fimbriata, que viu als roures (Quercus). C. piceae i C. coerulescens són causants de coloracions indesitjables que devaluen la fusta. El coll, molt llarg, té un ostíol fimbriat (envoltat de pèls), on es forma una gota viscosa d’espores. També poden produir conidis, sovint amb els conidiòfors soldats formant un sinnema (gènere anamòrfic: Pesotum).
El mal holandès de l’om, causat per Ceratocystis ulmi, s’ha estès els darrers anys per Europa i Amèrica del Nord i ha destruït molts oms (Ulmus). La malaltia arriba a l’arbre sia per l’acció d’escarbatons del grup dels escolítids, portadors d’espores, que excaven túnels a l’escorça viva per a dipositar-hi els ous. Les larves construeixen túnels radials i, en completar el desenvolupament, surten, emportant-se espores del fong, que mentrestant s’ha anat desenvolupant. El flux de la saba també pot estendre la infecció pels vasos. L’arbre malalt mostra un esgrogueïment i posterior mort de les fulles, seguit de l’assecament de les branques i, al final, de tot l’arbre, a causa de l’oclusió del vasos conductors per gomes i tíl·lides, producte de la reacció de la planta afectada. Aquest fong ha estat registrat a diversos punts de Mallorca i del Pont de Vilomara (Bages), però els seus efectes són evidents arreu del país.
Les protomicetals
Constitueixen un petit ordre de fongs paràsits de plantes vasculars que, segons diversos autors, és molt proper al de les tafrinals (de RNA ribosòmic molt semblant). El miceli viu entre les cèl·lules de la planta parasitada, i consta de compartiments plurinucleats. Qualsevol d’aquestes unitats es pot envoltar d’una paret gruixuda i convertir-se en cèl·lula de resistència que, tard o d’hora, pot germinar i originar un sac allargat. Els nuclis que conté es divideixen, probablement per meiosi, i entorn de cadascun es produirà una espora. Hom interpreta les quatre espores originades per cada meiosi com a pertanyents a un asc que no ha format la paret, raó per la qual les espores s’han de considerar ascòspores i el sac esporal s’ha d’interpretar com un sinasc, producte de la fusió de tants ascs com grups de quatre espores. Un cop lliures, les espores es poden reproduir per gemmació (per exemple, en els cultius de laboratori) o conjugar-se de dues en dues. Si a continuació es forma un miceli infectant, aquest serà diploide. Protomyces i Taphridium parasiten umbel·líferes. Burenia inundata ha estat trobada parasitant créixens bords (Apium nodiflorum) a Bescanó (Gironès). Mixia, que ataca la falguera real (Osmunda), presenta una gran columel·la a l’interior del sinasc.
Les ascosferals: fongs dels ruscs
Són un petit ordre de fongs que viuen als ruscs, on poden atacar les larves i les crisàlides de les abelles. Els ascogonis presenten sota la tricògina una vesícula anomenada trofocist. La tricògina és directament fecundada per una hifa somàtica. A l’interior del trofocist es formen grups compactes d’ases, de paret prima, la qual sofreix aviat una desintegració. Les espores, simples i de paret llisa, queden reunides en masses esfèriques, o «pilotes d’espores», que es poden veure a l’interior del trofocist, ara de paret més gruixuda i pigmentada. Aquest trofocist forma una mena de clistoteci, de paret no formada per hifes i desproveït d’ostíol, anomenat esporocist, que acaba trencant-se i alliberant les espores.
L’espècie més coneguda és Ascosphaera apis, que ataca les larves de l’abella (Apis mellifica). Les espores ingerides germinen al tub digestiu de la larva, i les hifes travessen la paret intestinal i arriben a la cutícula, que pren una coloració blanquinosa (larva de guix). Després, l’insecte mor, es momifica i es torna fosc, a causa de l’aparició dels esporocists a la superfície. Les epizoòties d’ascosferosi són el segon problema patològic dels ruscs mediterranis (després de la varroasi). Les espores són molt persistents i la malaltia rebrota quan les condicions (alimentació, temperatura) són d’estrès. Hi ha casos de destrucció d’un 80% de les arnes. A. major, d’esporocists més grossos, és menys virulent. A. aggregata ataca les poblacions d’abelles calicodomes (Megachille) emprades per a pol·linitzar l’alfals (Medicago). Bettsia alvei té els ascomes molt petits (30 µm) i les espores no s’agrupen en pilotes. Viu també als ruscs.