El cicle vital dels llevats esporògens (endomicètides) transcorre en medis principalment aquosos, però sempre molt rics en aliment. El dibuix en mostra l’exemple concret de Dipodascus uninucleatus, una espècie d’estructura simple, bàsicament miceliar. Hom hi ha indicat en color blanc les fases haploides i en taronja les diploides. 1 Ascóspora germinant, amb el tub de germinació; 2 hifa vegetativa; 3a-3f formació i fusió dels gametangis, amb la juxtaposició (3a), desaparició de la paret cel·lular entre els gametangis (plasmogàmia, 3b), fusió nuclear (cariogàmia, 3c), formació de la cèl·lula diploide (zigot, 3d), inici de la meiosi (3e) i allargament del futur asc (3f); 4 asc jove, amb molts nuclis; 5 asc madur, carregat d’ascòspores. M meiosi.
Biopunt, a partir de Briggs, 1927.
En aquest grup, els ascs es formen directament a partir del zigot o d’altres cèl·lules, però mai a l’interior de cossos fructífers. Les espores queden en llibertat per disgregació de la paret de l’asc. Sovint, l’aparell vegetatiu és constituït per cèl·lules aïllades i, segons en quines condicions, es pot formar un pseudomiceli, quan no se separen les cèl·lules originades per gemació. Hi pot haver un miceli filamentós septat, però més rarament.
És freqüent que els fongs d’aquest grup visquin sobre substrats rics en sucres simples (nèctar, saba, sucs dels fruits, etc.). El fet de no tenir quitina a la paret cel·lular o tenir-ne molt poca, i un tipus de desenvolupament de les ascòspores diferent del de la resta dels ascomicets són altres originalitats del grup. Per això, hom ha proposat recentment de tractar tot aquest grup com una línia independent dels ascomicets, amb el nom d’hemiascomicets o endomicets.
Les endomicetals
Corresponen a l’organització típica de la subclasse. Comprenen diferents famílies, que hom agruparà des de la que sembla més propera als ancessors, del grup dels zigomicets, a les que semblen més derivades i especialitzades: dipodascàcies (Dipodascaceae), endomicetàcies (Endomycetaceae, amb la inclusió de les ascoideàcies), sacaromicodàcies (Saccharomycodaceae), sacaromicetàcies (Saccharomycetaceae), metxnikoviàcies (Metschnikowiaceae) i esquizosacaromicetàcies (Schizosaccharomycetaceae).
Les dipodascàcies
La família de les dipodascàcies comprèn espècies que formen cadenes de cèl·lules, uninucleades o plurinucleades, amb aspecte d’hifes, sobre exsudats vegetals. Diferencien gametangis amb aspecte d’ham, que es fusionen i donen un asc allargat, sense cap diferenciació apical, que conté nombroses espores. El gènere Dipodascus ha estat aïllat a partir de fang, sòl o insectes.
Les endomicetàcies
La família de los endomicetàcies es caracteritza pel fet de formar un miceli ramificat i septat que, per fragmentació, origina conidis cilíndrics (artroconidis). També forma ascs únics, que es desenvolupen després de la copulació de gametangis. Endomyces fibulifer, que pot viure sobre aliments i té com a anamorf Geotrichum, presenta els ascs amb poques ascòspores. Altres espècies viuen sobre làmines de diversos bolets. Eremascus fertilis, de miceli ben desenvolupat i abundant, és una espècie osmofílica (tolera medis molts concentrats). Hom afegeix a aquesta família el gènere Ascoidea, que presenta curtes cadenes de cèl·lules, d’aspecte miceliar, i forma ascs multiesporats que, un cop buits d’espores, proliferen des de dins i formen un asc nou.
Les ascòspores tenen forma de barret. L’espècie més coneguda és A. rubescens, que viu sobre exsudats i gomes vegetals, o a les galeries dels escarabats de l’escorça.
Les sacaromicodàcies
Les sacaromicodàcies no formen hifes. Les cèl·lules es multipliquen per gemmació bipolar i tenen una base ampla. Saccharomycodes ludwigii, que es troba sovint al suc de raïm, presenta un curiós fenomen: les ascòspores germinen i després copulen de dues en dues, a dins mateix de l’asc, de manera que les cèl·lules vegetatives que en resulten són diploides. Nadsonia té ascs d’una sola espora, i és bruna, esfèrica i verrucosa; comprèn tres espècies, aïllades a partir de sediments, entre les quals hom pot esmentar N. fulvescens. Hanseniaspora comprèn sis espècies, també presents al raïm i en altres fruits tous, però també aïllada a partir de Drosophila; la més freqüent és H. uvarum, que té com a anamorf Kloeckera apiculata.
Les sacaromicetàcies
Les sacaromicetàcies comprenen pràcticament tots els llevats productors d’ascòspores que es propaguen per gemmació. L’emissió de cada gemma, per qualsevol punt de la cèl·lula, hi deixa una cicatriu de gemmació, formada per l’única paret que conté quitina, envoltada per un petit collar. Comprenen els llevats més típics, que formen gemmes multilaterals, mai polars. En condicions especials poden formar pseudomicelis, i fins i tot micelis veritables, quan es mantenen unides les cèl·lules filles. La morfologia de les ascòspores és molt variable.
Menes de cicles vitals dels llevats típics. A Cicle diploide, de Saccharomycodes ludwigii. B Cicle haplodiploide, de Saccharomyces cerevisiae. C Cicle haploide de Schizosaccharomyces octosporus. Hom hi ha indicat en color groc la fase haploide, i en taronja, la diploide. M meiosi.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Procés de gemmació en els llevats típics (sacaromicetàcies), concretament en el llevat de la cervesa (Saccharomyces cerevisiae) i ultrastructura cel·lular. La reproducció asexual, per gemmació, és corrent en els llevats unicel·lulars. La cèl·lula del llevat comença a desenvolupar una gemma en un punt de la superfície (A1), i aquest va creixent a mesura que el nucli es divideix (A2). Al final, se separa de la cèl·lula mare (A3), i forma una estructura especial que tanca el punt d’unió (cicatriu de la gemmació), que conté quitina i es veu bé un cop les dues cèl·lules s’han separat. Hom hi ha indicat: 1 paret cel·lular, 2 nucli, 3 porus de la membrana nuclear, 4 nuclèol, 5 reticle endoplasmàtic, 6 mitocondri, 7 aparell de Golgi, 8 vacúol, 9 grànul lipidie, 10 grànul de reserva, 11 gemma, 12 cicatriu de gemmació.
Biopunt, a partir de fonts diverses.
Entre els gèneres més importants tenim Saccharomyces, en el cicle del qual s’alternen cèl·lules somàtiques haploïdes i diploïdes, que són les predominants i que es poden convertir directament en ascs. Formen ascs petits, de paret prima, amb entre 1 i 4 espores esfèriques o el·lipsoïdals, també de paret prima. S. cerevisiae és molt utilitzat en l’elaboració de diferents aliments (pa) i begudes (vi, cervesa), però també és conegut com a causant de l’alteració de productes alimentaris, com sucs de fruita i melmelades. Una altra espècie també present al most és S. kluyverii. S. steinerii pot aparèixer al final de la fermentació tumultuosa del most.
En Zygosaccharomyces, els ascs es formen per conjugació de dues cèl·lules levuriformes, normalment el·lipsoïdals, i, en general, les espores són llises; Z. rouxii pot ésser un dels causants de mals sabors en la fermentació vínica.
El gènere Torulaspora (=Debaryomyces), de poca capacitat fermentativa, té espores globoses o el·lipsoïdals, de paret verrucosa, normalment en nombre d’1 o 2, a vegades 4, a cada asc. Ha estat isolat a partir de formatges, embotits, salaons, tabac fermentat, etc. L’espècie més freqüent és T. hansenii. Kluyveromyces té els ascs deliqüescents, que deixen anar fàcilment les espores, sovint reniformes. Inclou algunes espècies que fermenten la lactosa i han estat aïllades a partir de llet i productes làctics, com ara K. marxianus, amb les seves varietats lactis i bulgaricus.
En el gènere Pichia, les ascòspores tenen forma de barret hemisfèric, saturnoide (amb un anell equatorial) o globós, i són fàcilment alliberades dels ascs. Hi ha diverses espècies que poden ésser aïllades a partir d’exsudats dels arbres, d’escarabats minadors de l’escorça, de Drosophila, de fruits i del sòl. P. membranaefaciens pot ésser causant de mal sabor a la fermentació vínica. També són freqüents en els sucs de fruita P. fermentans i P. etchellsii. No poden assimilar els nitrats, i això els diferencia del gènere Hansenula, que sí que ho pot fer. Les seves espores són fàcilment alliberades de l’asc i també tenen forma hemisfèrica, saturnoide o de barret, i les parets llises. Ha estat aïllat a partir d’escarabats de l’escorça, de fruites i del sòl. Inclou les espècies H. anomala i H. polymorpha.
Les metxnikoviàcies i les esquizosacaromicetàcies
Les metxnikoviàcies presenten el miceli sovint ben desenvolupat, però no septat, amb ascs multiesporats, caracteritzats per les espores en forma d’agulla, amb una o dues cèl·lules. Entre els 8 gèneres acceptats, poden esmentar-se Nematospora i Metschnikowia, aquest darrer aïllat de l’aigua de mar i d’artròpodes. M. bicuspidata es troba en crustacis aquàtics i M. pulcherrima apareix al nèctar de les flors i pot provocar una estigmatomicosi. Schizosaccharomyces pombe, de la família de les esquizosacaromicetàcies, es caracteritza per les cèl·lules cilíndriques, sovint disperses, que es divideixen per bipartició (escissió). Els ascs, amb poques espores, es formen a partir de dues cèl·lules que prèviament s’han fusionat. Es troba en líquids rics en sucres, com ara most, melassa, etc.