Les bacil·lariofícies o diatomees

Característiques del grup

Les diatomees o bacil·lariofícies constitueixen un grup molt nombrós (al voltant de 10 000 espècies actuals, agrupades en uns 200 gèneres), molt popular per a qualsevol naturalista que hagi mirat mostres d’aigua amb el microscopi. El seu caràcter més notable és la presència d’una mena d’esquelet extern constituït per sílice (diòxid de silici, SiO2), una substància incolora amb aspecte de vidre. Es troben en tota mena d’ambients humits suficientment il·luminats. La majoria d’elles viuen lliures, ja sia en suspensió en l’aigua (planctòniques), ja sobre alguna mena de substrat submergit o mullat (pedres, sediment, plantes, etc.), al qual es poden adherir gràcies a secrecions mucilaginoses. Algunes espècies es poden agrupar formant filaments, cintes o colònies arborescents o gelatinoses, el significat evolutiu de les quals és sovint desconegut.

Crisòfits de la classe de les bacil·lariofícies (diatomees pennals). 1 Licmophora gracilis: a visió valvar (x 650); b visió connectiva (x 650). 2 Tabellaria flocculosa: a colònia de cèl·lules en ziga-zaga, visió connectiva (x 500); b visió valvar (x 850). 3 Asterionella japonica: colònia estrellada (x 650). 4 Ceratoneis arcus (x 800). 5 Meridion circulare: a porció de colònia discoidal, visió connectiva (x 650), b visió valvar (x 650). 6 Synedra ulna (x 500). 7 S. crystallina (x 350). 8 Thalassiothrix frauenfeldii: porció de colònia en estrella (x 500). 9 Eunotia pectinalis varietat ventralis (x 650). 10 Achnanthes brevipes (x 650). 11 Mastogloia braunii (x 700). 12 Pleurosigma elongatum (x 400). 13 Amphipleura pellucida (x 650). 14 Diploneis smithii (x 700). 15 Caloneis amphisbaena (x 650). 16 Epithemia turgida (x 650). 17 Trachineis aspera (x 500). 18 Navicula cuspidata (forma craticular) (x 500). 19 N. gracilis (x 1200). 20 N. oblonga (x 500). 21 Stauroneis phoenicenteron (x 500). 22 Amphora ovalis: a/b visions valvar i connectiva (x 750). 23 Rhoicosphenia curvata: a/b visions connectiva i valvar (x 650). 24 Nitzschia linearis (x 500). 25 N. sigma (x 500). 26 N. hungarica (x 500). 27 Hantzschia amphioxys (x 650). 28 Bacillaria paxillifer (= B. paradoxa): a visió valvar (x 500); b visió connectiva d’una colònia tabular (x 250). 29 Cymatopleura elliptica (x 500). 30 Campylodiscus noricus varietat hibernica (x 500).

Miquel Alonso

Crisòfits de la classe de les bacil·lariofícies (diatomees centrals). 1 Thalassiosira weissflogii (T. fluviatilis) (x 600). 2 Cyclotella comta (x 1000). 3 Skeletonema costatum (x 650). 4 Stephanodiscus astraea (x 600). 5 Planktoniella sol (x 400). 6 Melosira nummuloides (x 600). 7 Cerataulus smithii (x 600). 8 Asteromphalus heptactis (x 600). 9 Coscinodiscus oculus-iridis (x 500). 10 Hemidiscus cuneiformis (x 600). 11 Rhizosolenia stolterfothi (x 250). 12 Rhizosolenia robusta (x 200). 13 Bacteriastrum hyalinum (x 500). 14 Chaetoceros pseudocurvisetus (x 300). 15 Cerataulina bergonii: a cèl·lules vegetatives (x 300); b hipnòspora (x 300). 16 Stephanopyxis turris (x 650).

Miquel Alonso

Examinades en viu, el color de les diatomees és verd groguenc o brunenc, a causa dels pigments dels seus plastidis. Aquests pigments són essencialment clorofil·la a, clorofil·la c (c1 i c2), β-carotè, fucoxantina, luteïna, diadinoxantina i diatoxantina. El producte més característic format per la fotosintesi és un polisacàrid semblant a la laminarina de les feofícies, denominat crisolaminarina, leucosina o crisosa. Altres substàncies de reserva molt comunes, abundants i sovint fàcils de veure, són els lípids (que poden tenir importància per a reduir el pes específic de la cèl·lula) i els polifosfats. La utilització de colorants, com el negre sudan B en el primer cas i el blau de toluïdina en el segon, permet veure millor les reserves d’aquestes substàncies.

El frústul

Principals caràcters morfològics del frústul (a dalt) d’una diatomea pennal (monorafídia): a epiteca; b hipoteca; c valva; c’ pleura o banda connectiva; d estria; e àrea axial; f àrea central; g nòdul central; h nòdul polar. Eixos i plans de simetria principals (a baix) del frústul d’una diatomea pennal: 1 eix pervalvar, 2 eix transapical, 3 eix apical; AAAA pla aplical, BBBB pla transapical, CCCC pla valvar.

Maber, a partir de fonts diverses facilitades pels autors.

La característica més distintiva de les diatomees és la presència del frústul, l’al·ludida coberta d’aspecte vitri, formada per sílice amorfa i envoltada per diferents components orgànics. El frústul és format per dues peces o teques, la superior o epiteca i la inferior o hipoteca, que encaixen l’una sobre l’altra com ho fan la tapadora i el fons d’una capseta o sabonera. La valva és la superfície (superior o inferior) de cada teca; és més o menys plana, i s’hi troben les estructures i ornamentacions més significatives del frústul. Pels costats hi ha la pleura, que és una mena de faixa o cinyell, menys rígid que la valva, i generalment perpendicular a ella. Entre la vora de la valva i la pleura es poden intercalar altres bandes secundàries, les còpules o interpleures, que contribueixen a augmentar el volum cel·lular. En algunes espècies, les interpleures s’estenen vers l’interior de la cèl·lula, originant envans més o menys complexos, paral·lels a les superfícies valvars, que reben el nom de septes. L’aspecte de la diatomea, vista des de sobre o de sota (visió valvar) pot ser molt diferent al que presenta vista de costat (visió lateral o pleural); a vegades una part de la valva, el mantell valvar, és visible en visió lateral.

La sistemàtica de les diatomees s’ha basat tradicionalment en la forma del frústul, en les seves relacions de simetria i, sobretot, en les variades escultures i ornamentacions que presenten les seves valves, com ara arèoles, estries (rengles de porus fins), costelles (engruiximents linears de la valva), nòduls (engruiximents arrodonits), porus, apèndixs, etc. Una estructura important és la rafe, que és una discontinuïtat en forma de fissura, que pot aparèixer al mig de la valva o en altres posicions. Hom anomena pseudo-rafe la banda lineal que queda dibuixada per estries disposades a banda i banda. Tots aquests i altres detalls exigeixen per a la seva còmoda observació un tractament previ de les mostres amb àcid (o amb altres agents oxidants) que té per finalitat eliminar tota la matèria orgànica cel·lular. Un cop nets els frústuls, s’acostumen a muntar en preparacions microscòpiques, utilitzant com a medi de muntatge resines d’un alt índex de refringència, que faciliten l’estudi amb el microscopi òptic de les estructures més delicades. La utilització del microscopi electrònic ha millorat el coneixement de l’ornamentació de les diatomees, fent possible la visualització d’estructures que només es veien amb microscopis d’excepcional qualitat (recordem que l’examen de valves de diatomees serveix per a valorar la qualitat d’un microscopi òptic) o no es veien.

La presència del frústul silícic i la seva riquesa de caràcters ha relegat a un segon pla la utilització en taxonomia d’altres caràcters d’importància biològica (forma i nombre dels plastidis i dels pirenoides, presència de secrecions externes, etc.), més comunament utilitzats en altres grups d’algues.

Estructura cel·lular

Organització cel·lular de les bacil·lariofícies, concretament d’una diatomea pennal (l, espècie del gènere Navicula) i d’una diatomea central (2, espècie del gènere Melosira): a nucli; b nuclèol; c cromatòfor o plast; d pirenoide; e gota de greix; f rafe; g membrana nuclear; h reticle endoplasmàtic; i dictiosomes; j ribosomes citoplasmàtics; k mitocondri amb ribosomes mitocondrials; l vacúol; m membrana cel·lular; n epivalva; o hipovalva.

Maber, a partir de fonts diverses facilitades pels autors.

El progrés de les tècniques de secció ultrafina, combinades amb la generalització de la microscòpia electrònica, ha propiciat en els darrers anys un avanç espectacular dels coneixements sobre la ultrastructura cel·lular de les diatomees. Partint de les dades així obtingudes, el protoplast d’una diatomea es presenta, bàsicament, amb l’organització típica d’una cèl·lula vegetal eucariòtica i fotosintetitzadora.

Hi ha un nucli d’aspecte granular, amb un o dos nuclèols i un embolcall nuclear molt relacionat amb el reticle endoplasmàtic. El nucli pot ser lenticular, esfèric o reniforme, i es troba generalment en situació polar, relegat a una posició perifèrica de la cèl·lula. Al voltant, hi ha concentrada la majoria dels dictiosomes. Els mitocondris són de tipus tubular. Els plastidis (anomenats també cromatòfors) també difereixen pel seu nombre i forma, segons els grups taxonòmics. Com és característic dels crisòfits, els tilacoides es disposen paral·lels a la membrana del plastidi, isolats o apilats en petits grups. Cada plastidi pot tenir un o més pirenoides, formats per proteïnes i ARN, que no serveixen per a acumular midó a l’entorn, com en altres algues.

Les diatomees poden acumular importants quantitats de lípids (en forma de gotes) segons les condicions ambientals. El significat adaptatiu d’aquestes reserves de cara a millorar la flotabilitat en el cas de les espècies planctòniques no s’ha pogut demostrar experimentalment de forma definitiva. També hi ha grànuls de polifosfat que, en tall ultrafí, presenten una superfície més rugosa que les reserves de lípids. Però el producte de reserva més característic és la crisolaminarina, que pot arribar a acumular-se en tal quantitat que l’índex de refringència de la cèl·lula resta alterat.

Per a la construcció de les seves cobertes externes, les diatomees necessiten silici. El separen en forma activa a partir del medi, en forma d’àcid ortosilícic, Si(OH)4, i l’emmagatzemen a l’interior de la cèl·lula. Posteriorment, l’afegeixen al lloc adequat de la paret cel·lular, en forma de sílice amorfa hidratada (òpal). En condicions de laboratori, hom ha constatat que l’extracció de silici a partir del medi és tan eficaç que, per la seva acció, el contingut en silici de l’aigua pot arribar a baixar fins a concentracions inferiors a 1 µg-àtom/l. El contingut en silici de les diatomees varia segons les espècies i el medi on viuen, però s’accepta que els seus àtoms representen entre el 5 i el 50% del pes sec total de la cèl·lula. Aquesta proporció és extraordinària si la comparem, per exemple, amb el contingut de molts vertebrats (menys del 0,001%). Recordem però que algunes plantes terrestres, com els equisets i les gramínies, contenen també bastant silici en llurs parets.

A les cèl·lules madures, la part més interna del frústul és íntimament relacionada amb substàncies orgàniques, excretades per la membrana cel·lular un cop finalitzada la deposició de sílice. Es tracta de substàncies semblants a la pectina dels fruits i, pel seu caràcter àcid, aquest mucílag es pot tenyir fàcilment amb colorants bàsics, com el roig de ruteni. Per fora del frústul hi poden haver altres secrecions, anomenades extracel·lulars, entre les quals cal incloure els embolcalls gelatinosos individuals (càpsules), o col·lectius (tubs, pseudotal·lus), els peus (amb paper de fixació), etc. Són substàncies originades per polimerització de molècules d’àcid glucurònic, glucosamina, sucres, etc.

Moltes diatomees (totes pertanyents al grup de les pennades) presenten un característic moviment d’avanç i retrocés. Aquesta motilitat està associada amb la presència de la rafe, que, com hem vist, és una fissura longitudinal, situada a la valva, que comunica les parts toves de la cèl·lula amb el medi, a través del frústul. Només trobarem, doncs, moviments a les diatomees rafidiades. A desgrat de les teories que han estat proposades, basades en l’emissió de fibretes que estableixen contacte amb el substrat, s’hi fixen per la punta i després es contrauen, o en altres fenòmens (secreció de fluids per la rafe, etc.), el mecanisme de la propulsió és encara desconegut. Però és prou clar que el moviment és avantatjós per a les espècies bentòniques, ja que impedeix que quedin enterrades per la pluja de sediments que cauen al fons i que acabarien tapant-les, i al mateix temps facilita també l’encreuament d’individus genèticament diferents, en fer possible que es barregin entre elles en l’espai.

Reproducció i cicle vital

Reproducció sexual a les diatomees centrals, concretament a les espècies del gènere Melosira, segons el model més generalitzat (to clar, fase haploide (n); to fosc, fase diploide (2n); M reducció meiòtica; F fusió de l’oogoni amb l’espermatozoide): a cèl·lula inicial; b cèl·lula vegetativa; c oogoni (c’ nucli, c" nuclis picnòtics); d espermatogonis; e plasmodi binucleat (espermatocit); f plasmodi tetranucleat; g espermatozoides (g’ cos residual); h zigot (auxòspora immatura); i auxòspora; j cèl·lula inicial en formació (noteu la formació de l’epiteca i del nucli pienòtic). Es tracta d’una reproducció anisògama en la qual un gàmeta femení, gros i immòbil, és fecundat per un gàmeta masculí, petit i flagel·lat. La reproducció sexual, ultra la recombinació del material genètic, sovint comporta la restitució de la mida cel·lular.

Maber, a partir de fonts facilitades pels autors.

Les diatomees presenten sobretot reproducció vegetativa. Cada cèl·lula mare exprimenta una divisió mitòtica, que origina dues cèl·lules filles. Durant aquest procés, les dues teques maternes es converteixen en les epiteques de les cèl·lules filles, que es veuen obligades a construir l’altra teca (hipoteca) abans de separar-se. Caldria esperar, doncs, que, després de cada divisió, una de les dues cèl·lules filles fos més petita que la seva progenitora, de forma que, a la llarga, s’aniria produint una reducció de la mida mitjana dels individus que constitueixen la població. Això no passa sempre perquè existeixen mecanismes capaços d’impedir o de retardar sensiblement aquesta disminució de mida. Al costat de la presència de parets cel·lulars elàstiques, de disposicions especials de les bandes intercalars, de taxes de reproducció més baixes en les cèl·lules petites que en les grosses, etc., la principal forma de recuperació de la mida normal consisteix en la formació d’auxòspores. Aquestes, també denominades auxozigots, es formen per reprodució sexual. D’aquesta manera, a les diatomees, la reproducció sexual serveix no solament per a aconseguir una recombinació genètica, sinó per a restaurar la mida cel·lular.

Reproducció sexual a les diatomees pennals. (to clar, fase haploide (n), to fosc, fase diploide (2n); M reducció meiòtica; F, primera fusió o còpula; F2 segona fusió o còpula): a cèl·lules inicials (a’ nucli, a" nuclis picnòtics); b cèl·lules vegetatives; c gametangis (c’ gàmetes); d zigots (auxòspores immatures); e auxòspores (noteu les teques maternes residuals);f cèl·lules inicials en formació (f’ residus de la membrana auxosporal, f" perizoni). Els gàmetes són sovint morfològicament idèntics (isogàmia morfològica), però no pas fisiològicament (anisogàmia fisiològica), de manera que en el moment de la fusió uns actuen com a femenins (immòbils) i els altres com a masculins (mòbils). En el tipus de gametogènesi més normal, una cèl·lula vegetativa dóna, per meiosi, dos gàmetes, cadascun dels quals té un nucli normal i un altre de picnòtic. Com en les diatomees centrals, la reproducció sexual implica una recombinació genètica i sovint una restitució de la mida de la cèl·lula.

Maber, a partir de fonts diverses facilitades pels autors.

A les diatomees cèntriques (ordre de les centrals), el mètode més comú de reproducció sexual és l’oogàmia, és a dir, la fecundació de gàmetes femenins grans i immòbils (òvuls) mitjançant gàmetes masculins petits i flagel·lats (espermatozoides). Un cop realitzada la unió dels gàmetes, el zigot absorbeix aigua i s’infla considerablement, i es produeix així l’auxòspora. L’aparició de les teques a l’interior, formades de nou, converteix l’auxòspora en una cèl·lula inicial de diatomea. Aquest procés és estimulat per dues divisions nuclears consecutives, en les quals només sobreviu un nucli. Al final, es trenca la membrana de l’auxòspora i la cèl·lula inicial queda lliure.

A les diatomees pennades (ordre de les pennals) ja no existeixen gàmetes flagel·lats de cap mena. La reproducció sexual és isògama, és a dir, es realitza a partir de gàmetes iguals. Aquests es troben a l’interior de les cèl·lules mares respectives, que actuen com a gametangis. Típicament, la copulació es produeix mitjançant fusió encreuada dels gàmetes, que han quedat molt a la vora, perquè les cèl·lules que els han originats, s’havien reunit abans l’una contra l’altra mitjançant una massa gelatinosa. Després de la copulació, cada cèl·lula mare conté un zigot, que es convertirà en auxòspora. Aquesta creix també espectacularment de llargada i de volum, separa i obre les teques dels gametangis i trenca la seva membrana embolcallant, que quedarà substituïda per una coberta silicificada, el perizoni. De manera semblant a com passa a les centrals, a l’interior del perizoni de l’auxòspora madura es formen les noves teques de la cèl·lula inicial definitiva, igual que les que han actuat com a gametangi, però més grosses. La meiosi té lloc en les últimes fases de la gametogènesi (maduració dels gàmetes), que es pot realitzar de formes diverses. En alguns casos hom ha observat també automixi (autofecundació per fusió de dos nuclis) i també apomixi (producció d’auxòspores sense fecundació prèvia). Algunes espècies (Stephanopyxis turris, S. palmeriana, Chaetoceros, Leptocylindrus danicus, etc.) tenen la capacitat de produir espores de resistència (hipnòspores).

Biologia i ecologia

Si bé hom les considera habitualment com organismes autotròfics, moltes diatomees són capaces de créixer durant un temps en absència de llum, utilitzant compostos orgànics presos del medi (heterotròfia facultativa). En canvi, l’heterotròfia obligada és rara, i només ha estat constatada fins ara en un petit nombre d’espècies sense clorofil·la, del gènere Nitzschia (N. alba, N. putrida, N. thermalis, etc.).

Des del punt de vista ecològic, les diatomees estan presents pràcticament en tota mena d’aigües, tant continentals com marines. La majoria dels gèneres actuals són només marins, i els segueixen en ordre d’importància, els d’aigua dolça i els d’aigua salabrosa. Han estat descobertes moltes relacions regulars entre els factors de l’ambient i la composició en espècies de les poblacions de diatomees. Això en fa un interessant grup d’organismes indicadors ecològics. La seva utilització té una importància especialment gran en la reconstrucció dels ambients antics (paleoclimatologia i paleoecologia). De tota manera, l’estudi de les diatomees dels sediments fòssils pot presentar problemes d’interpretació, especialment si aquests són de procedència oceànica. En efecte, a la mar, més del 90% de les diatomees produïdes a la zona il·luminada (zona fòtica) es dissolen en sedimentar-se, abans d’arribar al fons. Aquesta desaparició diferencial dels frústuls de les diatomees és la causa que moltes d’aquestes comunitats de restes fòssils (tafocenosis) ofereixin una imatge deformada de la comunitat viva original.

Els sediments de frústuls fòssils de diatomees, formats per sílice que ha passat d’amorfa a cristal·litzada, constitueixen la terra de diatomees o "kieselguhr", un material de gran poder d’adsorció utilitzat en la fabricació de dinamita, pintures reflectants, filtres d’aigua de piscines, i en moltes altres aplicacions industrials.

Si bé s’ha considerat durant mòlt temps que les primeres diatomees aparegueren durant el Cretaci, troballes més recents semblen indicar que tenen un origen més antic (Devonià inferior o mitjà). Els fòssils més antics corresponen a formes cèntriques marines. Els primers testimonis de la presència de diatomees a les aigües continentals no es troben fins a l’Eocè.

Sistemàtica

Les estimacions més moderades situen el nombre d’espècies de diatomees actuals entorn de 10 000. Pel que fa a l’ordenació sistemàtica d’aquest grup tan ampli, cal dir que alguns autors han manifestat la conveniència de considerar-lo com un fílum independent. De moment, la posició majoritària és la de considerar-lo com una classe. Per això, parlem de la classe de les bacil·lariofícies (Bacillariophyceae) o diatomofícies. Els dos grans grups, d’homogeneïtat indubtable, en què es divideixen, tindrien llavors la categoria d’ordre: ordre de les centrals (Centrales) i ordre de les pennals (Pennales).

Les diatomees centrals, també anomenades diatomees cèntriques, són generalment actinomorfes, és a dir, presenten més d’un eix de simetria (simetria radiada). Quan formen auxòspores, ho fan per oogàmia, un caràcter primitiu. Hom hi reconeix habitualment tres subordres: el de les coscinodiscínies (Coscinodiscineae), el de les rizosolenínies (Rhizosolenineae) i el de les biddulfínies (Biddulfineae).

Les diatomees pennals es caracteritzen principalment perquè en elles el procés d’auxosporulació es realitza per una via diferent de l’oogàmia. Des del punt de vista morfològic, presenten una simetria bilateral (amb un pla o una línia, que representen el seu centre estructural). Actualment, hom les considera dividides en dos subordres: el de les arrafidínies (Arraphidineae) i el de les rafidínies (Raphidineae), que corresponen a les diatomees sense rafe i amb rafe, respectivament.

Les diatomees centrals coscinodiscínies

Presenten sempre una corona marginal de petits apèndixs, amb aspecte d’espines. L’observació d’aquestes estructures amb el microscopi electrònic ha permès de veure que corresponen a dos tipus morfològics bàsics: els processos tubulars i els processos labiats.

Les talassiosiràcies

Presenten dos tipus de prominències, dites processos, els processos radiats i els processos tubulars. Una part d’aquests darrers poden segregar fibretes de quitina, i reben el nom de fultopòrtules. En aquesta família trobem gèneres fonamentalment continentals, com Cyclotella i Stephanodiscus, i gèneres essencialment marins, com Skeletonema, Thalassiosira, Lauderia, Planktoniella, etc.

El gènere Cyclotella comprèn més d’un centenar d’espècies, la majoria del plàncton d’aigua dolça. En general, les cèl·lules viuen isolades i estan proveïdes d’apèndixs o espinetes marginals, no sempre visibles amb el microscopi òptic. C. comta i C. ocellata es distingeixen perquè presenten a la part central de la valva formacions puntiformes més o menys gruixudes. C. kuetzingiana, una espècie relativament freqüent en les aigües dolces, presenta una estriació fina i densa. Una de les espècies més corrents, sovint confosa amb l’anterior, és C. meneghiniana que, ultra ser més termòfila i més halòfila que l’anterior, se’n diferencia per presentar les estries radials clarament més robustes. Generalment viu a les aigües dolces alcalines i una mica eutròfiques, però també pot créixer en aigües salabroses. C. caspia i C. atomus són espècies petites, que amb freqüència han estat passades per alt als inventaris; la primera apareix principalment a les aigües salabroses i fins marines (plàncton costaner de Castelló, per exemple), mentre que la segona presenta una afinitat més gran per les aigües dolces (curs baix dels rius). La presència de C. glomerata i C. melosiroides ha estat molt estudiada a l’estany de Banyoles (Gironès); totes dues espècies es troben durant tot l’any, però proliferen especialment a la tardor i a l’hivern. També s’hi troba C. comta, amb un màxim als mesos de juny i de juliol. Altres espècies citades al Països Catalans són C. parva, C. striata, C. stelligera i C. pseudostelligera.

Al gènere Stephanodiscus, la corona d’espinetes marginals és sempre visible. És un gènere totalment continental, format per una desena d’espècies, entre les quals S. astraea i la seva varietat minutula són les més freqüents; aquesta espècie, juntament amb S. hantzschii, és important al plàncton d’hivern de l’embassament de Sau.

La majoria de les Thalassiosira són pròpies de mars fredes, si bé algunes espècies han tingut èxit en la colonització d’ambients salabrosos i dulçaqüícoles de tot el món. Th. weissflogii (= Th. fluviatilis), per exemple, és freqüent a les aigües embassades del litoral, a rieres (Menorca, cap de Creus), o als cursos mitjà i baix dels nostres rius (Llobregat, Muga, etc.), sense que la contaminació i l’eutròfia semblin afectarla; Carter (1970) la cita d’aigües d’Andorra. Forma petites cadenes de cèl·lules, unides pel centre de la valva mitjançant filaments de quitana. Els apèndixs marginals són curts (d’aspecte puntiforme). En destaca un de submarginal, allargat i més visible.

Skeletonema costatum és l’espècie més comuna del seu gènere, sobretot a les nostres costes mediterrànies. Viu en zones litorals riques en aigües residuals (ports, estuaris, llacunes costaneres, desembocadura de clavegueres), a partir de les quals obté compostos necessaris per la seva creixença, com ara vitamines. En circumstàncies favorables (barreja vertical de les aigües, amb aportacions de nutrients procedents de zones profundes) es reprodueix amb gran rapidesa, i pot donar origen a l’aparició de veritables "blooms" (creixements explosius del nombre d’individus). La presència a les valves de llargues espines marginals, paral·leles a l’eix pervalvar, fa possible la formació de les cadenes característiques d’aquesta espècie.

Detonula confervacea i Landeria borealis (= L. annulata) també són espècies marines costaneres. Totes dues tenen l’eix pervalvar bastant llarg i, per això, les cèl·lules acostumen a presentar-se en visió connectiva. Les seves valves presenten la coroneta d’espines típica de les talassiosiràcies, que fa possible la connexió entre cèl·lules veïnes, formant colònies en cadena.

Planktoniella sol és una espècie típica de les mars càlides, que arriba a la Mediterrània. És una diatomea pelàgica, que acostuma a aparèixer de forma isolada. El seu frústul és molt semblant al d’un Coscinodiscus, amb les valves areolades, però està envoltat d’una expansió d’aspecte membranós, en forma d’ala.

Les melosiràcies

Es caracteritzen principalment pel gran desenvolupament de l’eix pervalvar (és a dir, són més altes que amples), la formació habitual de cadenes amb aspecte de filament i la possibilitat de produir espores de resistència (per exemple, a Stephanopyxis i a Leptocylindrus danicus). Els processos marginals són únicament de tipus labial. Es tracta d’una família complexa, que comprèn alguns gèneres difícils de situar taxonòmicament.

Recentment s’ha dit que és possible que el gènere Melosira, que dona el nom a la família, sigui constituït en realitat per 4 o 5 grups d’espècies, que podrien constituir gèneres o subgèneres independents. Segons aquest criteri, l’espècie tipus de l’autèntic gènere Melosira en sentit estricte seria M. nummuloides, una diatomea marina que apareix amb freqüència en bassals i llacunes costaneres d’aigües salabroses, formant masses gelatinoses i brunenques sobre el fons. Els seus frústuls són globulosos, i les valves són hemisfèriques, ornamentades amb puntuacions fines, alineades concèntricament, i amb un collar silici que sobresurt. Una altra espècie marina, freqüent en aigües litorals, és M. jurgensii; les seves cèl·lules, semblants a les de l’espècie anterior, tenen les parets molt gruixudes, com es pot veure fàcilment en visió connectiva (vistes de costat). El grup de M. granulata inclouria, a més d’aquesta espècie, d’altres de properes, com M. italica, M. islandica i altres que constituirien el gènere Aulacosira (en el sentit de Simonsen, 1979). Aquestes espècies tenen en comú la presència de perles a la regió connectiva, formant línies més o menys obliqües, i el seu origen continental.

Entre les Melosira d’aigua dolça, la més freqüent i coneguda és sense cap dubte M. varians. És bentònica i viu a les aigües embassades o de corrent lent. Acostuma a formar masses poc consistents, gairebé impalpables, de color bru més o menys fosc. La podem trobar en rierols o rieres de flux lent, també formant petites cabelleres ondulants, d’alguns centímetres de llargada, fixades a les pedres o a altres substrats del fons. M. varians es distingeix fàcilment pels seus frústuls llisos, sense cap ornamentació aparent. Vers els mesos de febrer o març és fàcil trobar filaments fèrtils, dilatats de tant en tant, formant cèl·lules esfèriques grosses, que corresponen a auxozigots o a auxòspores. M. distans és freqüent als embassaments o llacs d’aigües poc calcificades, i lleugerament eutròfiques. Altres espècies menys citades són: M. arenaria, M. moniliformis, M. roeseana, M. dubia i M. sulcata.

La resta de les melosiràcies són primordialment marines. El gènere Hyalodiscus, de frústuls lenticulars, presenta cada valva formada per dues parts, l’externa, finament estriada en sentit radial, i la interna, més convexa. Viuen a la mar o, en algun cas, en aigües salabroses.

Podosira stelliger és una espècie força relacionada amb l’anterior. Fins i tot alguns autors la inclouen al mateix gènere. També té una zona perifèrica estriada radialment, amb les estries formant fascicles, que semblen dividir la valva en sectors gairebé triangulars. La part central de les valves és hialina. Les cèl·lules es poden trobar isolades o formant curtes cadenes. És una espècie marina bentònica, que pot formar part del ticoplàncton (organismes del fons que passen fàcilment al plàncton).

Les cèl∙lules de Stephanopyxis són cilíndriques. Les valves, circulars i convexes, tenen arèoles hexagonals i una corona gairebé perifèrica de fortes espines, que fan possible la formació de colònies en forma de cadenes. 5. palmeriana i S. turris són espècies corrents a les nostres costes, a les aigües que cobreixen la plataforma continental (aigües nerítiques). Ambdues espècies poden formar espores de resistència.

Corethron pelagicum (= C. criophilum) viu a les mars temperades d’Europa. Té un aspecte esfèric, amb una cabellera de fins apèndixs equatorials rectes, tots dirigits cap al mateix costat. Una altra espècie de la nostra mar és C. hystrix.

Leptocylindrus danicus és també un element freqüent a les mars europees, especialment a les regions nòrdiques, on pot aparèixer formant grans masses. També pot ésser freqüent en el plàncton de les llacunes costaneres, o colonitzant superfícies submergides i actuant com espècie pionera. Aquesta espècie produeix espores de resistència. Citem també L. minimus.

Les coscinodiscàcies

A les diatomees d’aquesta família, els frústuls són discoïdals o lenticulars, i presenten una areolació bastant homogènia i un eix pervalvar més curt (són més amples que altes). No formen cadenes ni espores de resistència.

El gènere Coscinodiscus és, de bon tros, el més freqüent d’aquesta família i el més abundant a les nostres aigües marines. És representat per diverses espècies: C. excentricus, C. lineatus, C. radiatus, C. centralis, C. asteromphalus, de mars fredes, o d’amplia difusió, i C. gigas, C. perforatus, C. oculus-iridis i C. alborani, més propis de mars càlides o de la Mediterrània. Hom ha citat també C. concinnus, C. granii, C. janischii i C. thorii, marins, i C. lacustris i C. marginatus, en aigües salabroses i fins dolces.

Malgrat ésser espècies planctòniques, les dimensions dels Coscinodiscus resulten paradoxalment grosses, ja que el diàmetre d’algunes espècies pot atènyer 250 (i fins a 450) µm, de manera que es poden veure amb una simple lupa. Les arèoles, punts o grànuls de les valves poden estar ordenats en línies radials, fascicles, o poden estar irregularment distribuïts. La part central de la valva pot ser transparent, llisa o presentar una roseta d’arèoles de mida més grossa. El marge valvar és estret i heterogeni, presenta espines petites (processos labials) i, sovint, una o dues espines més grosses. La majoria de les espècies es troba solament al plàncton d’hivern.

Gossleriella, amb una sola espècie, G. tropica, viu al plàncton de les mars temperades. El seu frústul és discoidal i bastant pla, amb un diàmetre que oscil·la entre 120 i 250 µm. Presenta una corona compacta, formada per espines de dos gruixos diferents.

Les hemidiscàcies

Constitueixen una família molt relacionada amb l’anterior i probablement derivada d’ella en una fase inicial. També posseeixen arèoles o grànuls més o menys ordenats, i curtes espines (processos labiats) al marge valvar. La seva característica principal és la presència d’un pseudo-nòdul i d’un porus gros i circular, situat a la vora del marge valvar.

Les valves d’Actinocyclus són circulars, i les de Hemidiscus són pràcticament semicirculars. Ambdós gèneres són marins, però també poden aparèixer a les llacunes costaneres, especialment després dels temporals. H. cuneiformis i les seves varietats apareixen a la nostra Mediterrània. En aquesta espècie el pseudo-nòdul és poc visible i es troba situat al marge de la part menys convexa de la valva.

Les asterolampràcies

Són una altra família pròxima a la de les coscinodiscàcies, formada, entre altres, pels gèneres Asteromphalus i Asterolampra, que tenen les valves circulars, amb unes cambres hialines, allargades, radials o gairebé, que en el seu extrem distal presenten un porus gros. Aquestes cambres separen les superfícies areolades de la valva en sectors ben definits. A Asterolampra, les cambres són pràcticament iguals entre elles, mentre que a Asteromphalus, una d’elles és més estreta i aguda. Algunes de les espècies més freqüents al nostre plàncton costaner són: Asterolampra grevillei, A. balearica, A. marylandica, A. vanheurcki, Asteromphalus heptactis, A. flabellatus i A. robustus, totes elles més abundants en el període hivernal.

Les heliopeltàcies

Comprenen molts gèneres ja extingits, que només es coneixen en forma fòssil, i, entre els actuals, Actinoptychus, Aulacodiscus, Polymyxus, etc. Van associades als sediments litorals, que han estat poc estudiats. Actinoptychus undulatus ha estat observat esporàdicament en aigües salabroses dels aiguamolls de l’Empordà, i A. splendens ho ha estat al port de Pollença (Mallorca). Les seves valves són areolades i estan dividides en sectors quasi triangulars, prominents o deprimits, que s’alternen.

Les diatomees centrals rizosolenínies

Les pixilàcies i les rizosoleniàcies

Són diatomees d’eix pervalvar molt llarg (és a dir, amb aspecte de cilindre allargat), amb les valves de contorn circular o el·líptic acabades en un àpex prominent.

Les pixilàcies només contenen gèneres fòssils. Es tracta de l’única família de diatomees totalment extingida.

En canvi, les rizosoleniàcies només comprenen gèneres actuals. Dactyliosolen mediterraneus és una espècie nerítica (de les aigües que hi ha sobre la plataforma continental), d’àmplia distribució mundial; a les nostres costes podem trobar la forma tipica i la forma bergonii, descrita per Margalef. El gènere Guinardia només té dues espècies, d’aspecte delicat, a causa de la seva poca silicificació, que tenen les valves planes. G. flaccida és freqüent al plàncton nerític i G. blavyana viu al plàncton mediterrani.

Rhizosolenia és un dels gèneres més importants del fitoplancton marí. Es representat per unes 50 espècies marines (unes 18 de la nostra mar), i per molt poques d’aigua dolça. Hom les ordena en diverses seccions. Les valves, generalment còniques, presenten un àpex excèntric acabat sovint en una espina més o menys llarga. Les cèl·lules són allargades gràcies a la interposició, entre valva i valva, de moltes bandes intercalare (còpules), de forma i disposició variable segons les espècies, però sovint amb aspecte d’escates de peix, com en el cas de R. imbricata (secció Imbricatae), R. temperei i R. castracanei (secció Squamosae), R. calcar-avis (secció Styliformes) i R. alata (secció Alatae), que presenten les còpules imbricades. En canvi, a R. robusta (secció Robustae), R. delicatula i R. stolterfothii (secció Lauderioideae), tenen forma anular. La majoria de les espècies formen cadenes rectilínies o, en el cas de R. stolferfothii, helicoïdals. En canvi, algunes de les espècies grans (R. temperei, R. castracanei) acostumen a trobar-se en forma isolada.

Les Rhizosolenia són típiques dels estadis intermedis de la succesió, posteriors a la proliferació de petites diatomees (Skeletonema costatum, alguns Chaetoceros, etc.) i de criptofícies. A les nostres costes, acostumen a aparèixer entre abril i maig, i entre novembre i desembre. R. calcar-avis, R. alata i R. hebetata aconsegueixen, malgrat tot, sobreviure durant les etapes més avançades de la succesió, quan l’estratificació de les aigües és més pronunciada i es fa més acusat l’esgotament dels nutrients.

Les diatomees centrals biddulfínies

Les quatre famílies que seguiran, biddulfiàcies, quetoceràcies, litodesmiàcies i eupodiscàcies, gairebé totes marines, constitueixen el subordre de les biddulfínies. Tenen en comú ésser bàsicament bipolars, encara que, en alguns casos, presenten simetries tri o multipolars, i fins i tot actinomorfes.

Les biddulfiàcies

Les diatomees d’aquesta família poden presentar protuberàncies, generalment còniques, i espines més o menys llargues en llur cara valvar. També presenten processos labiats, agrupats de manera variable, però mai marginals. Algunes espècies tenen totes dues valves sensiblement diferents. D’altres poden produir hipnòspores. Cerataulina pelagica (= C. bergonii) és una espècie comuna al plàncton litoral de les mars càlides. A les nostres costes, presenta dos màxims anuals de desenvolupament, l’un a la primavera i l’altre a la tardor (espècie diàcmica). És capaç de produir espores de resistència. La valva presenta dues prominències curtes, oposades diametralment i acabades en una espina curta, que uneixen les cèl·lules veïnes.

A Eucampia cornuta i E. zoodiacus, les prominències estan més desenvolupades. També serveixen d’unió entre cèl·lula i cèl·lula. A causa de la llargada desigual d’aquests apèndixs, les cadenes apareixen corbades o espiralades. Entre els frústuls units, queda un espai buit considerable, anomenat foramen intercel·lular. Força semblant és l’estructura dels frústuls i de les cadenes que trobem a Hemiaulus hauckii i H. sinensis. En aquest cas, les prominències valvars són més llargues encara, i acaben en un apicle. Les d’H. hauckii tenen forma de xanca.

El gènere Terpsinoë presenta dues espècies molt rares a Europa, T. americana i T. musica. Aquesta darrera, l’única citada als Països Catalans, és una espècie eurihalina, que pot viure a les aigües salabroses costaneres i a les dolces, amb una clara preferència per les aigües més càlides. Coneguda d’Águilas (Múrcia) i de la font del Far de Cabrera, hom ha constatat recentment la seva presència en unes fonts d’aigua tèbia de Pego (Marina Alta).

El gènere Biddulphia, que dona el nom a la família, conté espècies sèssils i espècies planctòniques, que poden aparèixer unides entre elles formant cadenes. Les valves poden ser circulars, el·líptiques, triangulars o poligonals. Els vèrtexs valvars duen espines o protuberàncies coronades per un grup de porus (ocels), secretors de mucílag. B. mobiliensis i B. sinensis són espècies bastant transparents i hialines que es troben al plàncton de totes les mars europees. B. pulchella i B. aurita són molt més robustes, amb una ornamentació més visible, i viuen en ambients litorals. B. laevis també pot viure en aigües salabroses (per exemple a l’estany Gran de Cullera o a la part final del Llobregat) i fins i tot dolces (ullals de Pego, a la Marina Alta, i de Gandia, a la Safor). A les seves valves, gairebé circulars, hi ha generalment dos ocels bastant grossos, oposats diametralment.

Cymatosira belgica és una espècie marina rara a les nostres latituds, on només se n’han trobat exemplars isolats en llacunes costaneres de la regió mediterrània peninsular.

Les quetoceràcies

El principal caràcter de les diatomees d’aquesta important família és la presència a les seves cèl·lules de llargs filaments o sedes de sílice.

Els Chaetoceros tenen les valves el·líptiques, planes, lleugerament còncaves o convexes. Acostumen a anar associats formant cadenes. A les preparacions microscòpiques, les cadenes queden ajagudes i, normalment, es veuen per la seva regió connectiva, que és rectangular o quadrada. De cada pol valvar surt una seda amb aspecte de fibra de vidre, que es creua amb la que ha sortit del mateix pol de la cèl·lula immediata. Les dues sedes poden arribar a fusionar-se vora llur base. Poden mostrar petits gravats i ésser plenes o buides. En algunes espècies, les cèl·lules terminals de les cadenes són heterogènies (diferents de la resta). La reduïda mineralització i la gran variabilitat dels frústuls dificulten la identificació de les espècies amb el microscopi òptic. Una característica dels Chaetoceros és la seva capacitat per a produir hipnòspores (espores de resistència).

Aquest gènere té una gran importància entre els components de la vegetació planctònica. És un dels que presenta una més gran varietat d’espècies (vora 180 espècies marines i només dues d’aigua dolça, al món, unes 40 espècies trobades al plàncton de la nostra mar). La majoria de les espècies són pròpies de les etapes de multiplicació intensa del fitoplàncton, és a dir, dels períodes de mescla d’aigua, que comporten l’ascens de sals nutritives fins als nivells il·luminats de l’aigua marina. En aquests períodes, l’aigua de la mar es torna verdosa i podem dir que els Chaetoceros formen la major part de l’"herba" del "prat" marí que és el fitoplàncton. El plàncton, pescat amb xarxa fina, té llavors un típic aspecte floculós i fins cotonós, per agregació dels filaments dels Chaetoceros.

Entre moltes altres espècies, podem citar Ch. affinis, Ch. compressus, Ch. curvisetus, Ch. didymus, Ch. pseudocurvisetus, Ch. socialis, Ch. wighamii i Ch. densus (sovint associada a individus de Vorticella, un ciliat). Ch. compressus i, especialment, Ch. decipiens, poden presentar-se també al plàncton de primavera, que es caracteritza en canvi per la seva pobresa en diatomees i per la gran varietat de dinoflagel·lats, més ben adaptats que les diatomees a l’estratificació de les aigües i a la manca de nutrients que això comporta. Els Chaetoceros marins també poden viure i, fins i tot arribar a ser dominants, al fitoplancton d’ambients més tancats, com ara llacunes costaneres i estuaris. Hom ha descrit poblacions importants d’algunes de les espècies esmentades, observades als maresmes de l’Empordà (per exemple, Ch. muelleri) i als estanys de Salses (Rosselló) i de Sigean, de Berre i de Vaina, a la costa llenguadociana, entre altres. En canvi, és notable la pràctica absència de Chaetoceros que constatem a les llacunes més meridionals de la nostra geografia, només explicable per la seva salinitat excessiva o per la influència marina massa feble.

Els Bacteriastrum també formen cadenes, però, a diferència dels Chaetoceros, les seves cèl·lules són cilíndriques i allargades, amb les valves circulars, envoltades per una corona de sedes que, a la seva meitat proximal, es fusionen amb les procedents de la cèl·lula adjacent. Les cèl·lules terminals de cada cadena presenten sedes de morfologia i disposició diferents. Aquest gènere, molt més reduït que l’anterior, és representat per una desena d’espècies. B. delicatulum, B. elogatum i B. hyalinum són molt freqüents a totes les mars europees. B. biconicum, B. elegans i B. mediterraneum són més específicament mediterranis. En general, acompanyen els Chaetoceros a les mostres de plàncton.

Les litodesmiàcies

Aquesta família fou creada després de comprovar que els gèneres Lithodesmium i Ditylum, tradicionalment inclosos a les rizosoleniàcies, i Bellerochea, Streptotheca i Neostreptotheca, presenten en comú un procés labiat únic, amb dues obertures internes: el procés bilabiat. La tendència a la bipolaritat (en alguns casos, a la presència de 3 o 4 pols) exhibida per aquests gèneres justifica la seva col·locació aquí, entre les biddulfínies. Totes aquestes espècies són nerítiques.

Els frústuls, dèbilment silicificats, poden tenir valves linears, com a Streptotheca thamesis, triangulars, com a Lithodesmium undulatum i Ditylum brightwelli o, alguna vegada, quadrangulars, com a D. brightwelli varietat tetragona. De totes aquestes espècies, les més comunes al nostre plàncton costaner són L. undulatum i D. brightwellii. Totes dues formen cadenes de cèl·lules unides per un apèndix tubular, que surt del centre de la valva, perpendicularment a la seva superfície.

Les eupodiscàcies

La característica que millor defineix les eupodiscàcies és la presència d’ocels a les valves. Les eupodiscàcies més simples són bipolars, però també són freqüents les tri i les multipolars.

Si bé els Triceratium són considerats habitants de mars temperades i tropicals, són poc freqüents a les nostres costes. T. (= Biddulphia) alternans, una de les poques espècies citades, és una diatomea ben mineralitzada, de valves triangulars, areolades, amb un ocel a cada vèrtex. En canvi, Cerataulus smithii té les valves circulars, també areolades, però amb un anell marginal ben diferenciat. Vora el marge valvar destaquen dos processos cònics, cada un amb el seu ocel, alternant amb dues espines. És una espècie relacionada amb els sediments marins il·luminats, però en poden aparèixer exemplars isolats en llacunes o maresmes sotmesos a la influència marina.

Recentment hom ha proposat el traspàs d’algunes Biddulphia (B. laevis, etc.), portadores d’ocels, a aquesta família, sota la denominació genèrica de Pleurosira.

Les diatomees pennals arrafidínies

La majoria de les diatomees d’aquest subordre estan incloses a la família de les diatomàcies. Són diatomees sense cap rafe, allargades, rectes o arquejades, generalment simètriques respecte al pla apical (que va d’àpex a àpex).

Les diatomàcies

Una part dels géneres d’aquesta família presenta septes molt marcats. La majoria correspon a diatomees bentòniques marines pròpies de tot el nostre litoral, com Rhabdonema adriaticum, també trobada en aigües costaneres, per exemple a Eivissa, Striatella unipunctata, també trobada en un estany del delta de l’Ebre, Grammatophora oceanica i G. angulosa (aquesta darrera trobada en aigües salabroses de Mallorca) i Licmophora abbreviata i L. grandis, que també apareixen als estanys del delta de l’Ebre. Totes aquestes espècies fabriquen peduncles mucilaginosos amb els quals es subjecten a tota mena de substrats. Les Licmophora són molt abundants sobre les algues costaneres. Les colònies arborescents de les espècies d’aquest gènere recorden les d’alguns Gomphonema.

Tabellaria flocculosa i T. fenestrata, en canvi, són planctòniques d’aigües dolces, i viuen en llacs de muntanya i embassaments d’aigües pures. La primera espècie ocupa les aigües menys mineralitzades. En visió lateral són rectangulars i presenten septes de longituds a vegades desiguals, paral·lels a les valves. Tetracyclus rupestris també és de muntanya. Pot trobar-se sobre molses o a l’aigua, en llocs de poc corrent o en aigües no circulants.

La resta de les diatomàcies no presenta septes. Del gènere Asterionella, hi ha dues espècies importants. A. formosa és una diatomea del plàncton de les aigües quietes àcides. Té el frústul allargat, lleugerament eixamplat a cada punta, i s’agrupa formant colònies estrellades característiques, sovint amb epífits o amb paràsits (per exemple, el fong Rhizophidium). Acostuma a atènyer el seu màxim d’abundància als períodes de més gran turbulència de l’aigua. A l’embassament de Sau, per exemple, hom ha descrit poblacions primaverals (maig) fins amb 18 000 cèl·lules d’aquesta espècie per mil·lilitre d’aigua. No és rar trobar cèl·lules d’A formosa arrossegades fins a l’alta mar, a les regions marines regades per rius (golf de Lleó, delta de l’Ebre, etc.). En canvi, A. japonica (= A. glacialis) és una espècie marina. Les seves cèl·lules, que també es reuneixen formant colònies estrellades, tenen forma de rem, eixamplades per un únic extrem. Altres espècies citades són A. mediterranea i A. notata, ambdues marines.

Hi ha un parentiu evident entre els gèneres Diatoma i Meridion. Tant l’un com l’altre presenten costelles transversals gruixudes, separades per estries molt fines. Les Diatoma presenten valves linears, lanceolades o bé ovalades. S’enganxen entre elles mitjançant un mucílag, tot formant cadenes de cèl·lules, generalment disposades en ziga-zaga. D. hiemale i la seva varietat quadratum viuen en aigües corrents netes, de pH més o menys neutre o àcid. D. vulgare és bastant més comú, i viu en aigües més eutròfiques i mineralitzades. D. elongatum pot trobar-se en aigües salabroses litorals. Meridion circulare, i la seva varietat constricta, són els únics representants d’aquest gènere. Les seves cèl·lules cuneiformes (de secció triangular) s’uneixen entre elles per les valves, i s’originen d’aquesta manera colònies discoïdals més o menys completes, amb aspecte de flor, que deixen veure la regió connectiva dels frústuls. Són diatomees pròpies d’aigües corrents, preferentment de muntanya, i han estat molt citades a Catalunya.

Ceratoneis arcus té els frústuls arcats de forma molt característica, finament estriats i sense costelles. Tant l’espècie típica com les seves varietats (amphioxys i linearis) són freqüents a les aigües corrents fresques (per exemple, a les capçaleres dels rius) on formen fascicles fixats a les pedres i als vegetals submergits.

Els gèneres Fragillaria i Synedra inclouen algunes de les diatomees arrafidínies més diversificades i cosmopolites. Moltes de les espècies d’aigua dolça (Fragillaria brevistriata, F. construens, Synedra ulna, S. acus, etc.) apareixen també en aigües salabroses, però en aquests últims ambients són especialment freqüents S. tabulata (= S. affinis) i S. pulchella. Fragillaria crotonensis, encara que acostuma a ser rara, pot aparèixer abundosament en el plàncton d’embassaments d’aigües poc carbonatades. S. crystallina, S. fulgens i S. undulata són marines, malgrat que també poden trobar-se en aigües menys salades. Les dues primeres són robustes, de valves linears i estries gruixudes i segmentades. En canvi, S. undulata té les valves esveltes, ondulades, de gran longitud, amb els pols i la part central més amples. La superfície valvar està coberta de nombrosos grànuls. En general, les Fragillaria formen colònies tabulars, amb aspecte de serpentina estriada transversalment, i apareixen en ambients planctònics. En canvi, les Synedra tendeixen a aplegar-se en feixos o colònies estrellades, unides per un mucílag sobre algues i tota mena d’altres substrats. Aquestes diferències, que tradicionalment han servit per a separar els dos gèneres, no semblen oferir uns límits prou clars, raó per la qual hi ha qui proposa reunir-los en un de sol. Altres Fragillaria citades són F. capucina, molt freqüent en aigües corrents, F. intermedia, F. leptostauron, F. pinnata, F. vaucheriae, F. virescens, etc. Altres Synedra freqüents, fins a un total de més de 15 espècies trobades als Països Catalans, són: S. amphicephala, S. capitata, S. gaillonii i S. minuscula.

Thalassionema i Thalassiothrix són gèneres marins. Thalassionema nitzschioides és una espècie planctònica d’aigües litorals, freqüent a les mars europees, especialment durant l’hivern. Té cèl·lules linears (25-110 µm), amb un eix apical isopolar i espinetes als marges valvars. Thalassiothrix frauenfeldii és semblant, generalment més gran (80-225 µm), però les seves valves presenten una lleugeríssima asimetria apical. La seva ecologia és molt semblant a la de l’espècie anterior. Del mateix gènere han estat citades a la nostra mar T. longissima i també T. mediterranea.

Les diatomees pennals rafidínies

El nom d’aquest subordre fa al·lusió al fet que les espècies que en formen part tenen rafe, almenys en una de les seves valves. La gran majoria són bentòniques o epibiòtiques (viuen sobre organismes) i presenten capacitat de desplaçament.

Les eunotiàcies

Les diatomees d’aquesta família presenten una rafe primitiva, formada per dues branques curtes, situades cada una en un pol de les valves.

El gènere Eunotia és el representant més important d’aquesta família a les nostres aigües. Té les valves linears, estriades, amb un pla apical corbat (l’aspecte valvar és corbat, amb un costat còncau i l’altre convex). La regió pleural és ampla, de manera que és freqüent trobar la cèl·lula reposant sobre un dels costats. En algunes espècies, les cèl·lules es poden unir per les valves, formant llargues cadenes segmentades, que cal no confondre amb les de Fragillaria, que tenen els segments més estrets. Les espècies d’aquest gènere viuen sobretot en aigües àcides, sense, o amb poca circulació. Les espècies més citades són E. arcus (27-70 µm), E. exigua, E. glacialis (= E. gracilis), E. lunaris, E. praerupta, E. tenella i E. veneris. E. pectinalis (35-70 µm) viu en aigües corrents i forma llargues cintes.

Peronia fibula (= P. erinacea) té les valves rectilínies, lleugerament assimètriques segons l’eix longitudinal. Una d’elles presenta dues branques rafeals curtes (cada una d’elles té aproximadament un terç de la llargada valvar). És una espècie bastant rara, que ha estat citada de les aigües de Boí (Alta Ribagorça).

Les acnantàcies

Es caracteritzen per les seves valves desiguals, una de les quals, la hipovalva, presenta una rafe completa, mentre que l’altra, l’epivalva, només té una pseudo-rafe.

Les diatomees del gènere Achnanthes són corbades vistes de costat, de manera que la hipovalva resulta còncava i l’epivalva és convexa. Les espècies es diferencien per la seva morfologia o per la densitat amb què estan disposades les estríes d’ambdues valves. La majoria són epibiòtiques.

Entre les espècies d’aigües continentals, A. minutissima, A. microcephala, A. linearis i A. affinis figuren entre les més citades. Les trobarem fàcilment sobre filaments de Cladophora o de Oedogonium o, fins i tot, sobre altres diatomees més grosses, fixades per un peduncle mucilaginós que les sosté en posició obliqua, de manera que recorden una bandereta sobre el seu pal. La variabilitat d’aquestes espècies i la presència de formes de transició entre les unes i les altres és la causa que, darrerament, s’hagi suggerit que cal reunir-les en una sola espècie, A. minutissima. A. flexella, que té la rafe lleument obliqua, viu a les aigües de muntanya i és bastant rara. També són freqüents A. lanceolata i les seves varietats, que es caracteritzen principalment perquè el centre de l’epivalva, a un dels costats presenta una àrea hialina en forma de ferradura. Aquestes espècies sovint es troben colonitzant les parets de vidre dels aquaris d’aigua dolça, on formen unes pàtines brunes. És molt possible que un estudi aprofundit de les espècies d’aquest gènere que viuen a les zones muntanyoses permetria afegir noves espècies a les conegudes actualment (1985) dels Països Catalans o, fins i tot, trobar-ne de noves per a la ciència. Abona aquesta idea el fet que en un treball sobre les aigües properes a Andorra (Carter, 1970) hom cita 26 espècies d’aquest gènere, 9 de les quals es descriuen per primera vegada.

Les espècies marines són, en general, més robustes i espectaculars. A. brevipes i la seva varietat intermedia penetren a les aigües salabroses i a les hiperhalines (amb elevada concentració de sals). En aquests ambients, rarament coexisteixen, ja que la forma típica prefereix les aigües més concentrades. Altres espècies citades a les aigües continentals són A. exilis, A. inflata, A. hungarica, A. coarctata, A. delicatula, A. exigua, etc.

Els Cocconeis són també epibiòtics, però no presenten peduncle gelatinós. Els trobarem freqüentment, en gran nombre, recobrint les algues filamentoses (que per aquesta causa es tornen més aspres al tacte) i altres vegetals, directament aplicades sobre la superfície per la seva valva còncava. Les valves tenen contorn el·líptic i són relativament aplanades. Sovint, les estries són diferents en cada una de les dues valves. C. pediculus es troba a les aigües dolces corrents o aturades, especialment sobre Cladophora, i està caracteritzada per les seves valves lleument ròmbiques i bastant doblegades pel seu eix longitudinal. C. placentula i les seves varietats tenen les cèl·lules més planes i estan molt difoses a les aigües dolces i salabroses. Als sistemes salabrosos costaners poden conviure amb espècies d’origen marí, com ara C. scutellum.

Les naviculàcies

Aquesta és la família més important de les diatomees, tant pel nombre de gèneres i d’espècies que comprèn, com per la seva difusió. Tots els membres d’aquesta família tenen una rafe completa a totes dues valves.

El gènere Mastogloia es reconeix per les cambres internes, anomenades lòculs, que es troben a banda i banda de les valves. Les cèl·lules d’aquest gènere acostumen a viure a l’interior de masses o de tubs mucilaginosos. La majoria de les espècies són marines, encara que algunes (M. aquilegiae, M. braunii, M. lanceolata, M. pumila, M. pusilla, etc.) també poden proliferar en altres ambients salats (maresmes, llacunes costaneres, salines, etc.). M. baltica i M. elliptica resisteixen pressions osmòtiques més baixes, mentre que M. schmidtii i les seves varietats són les úniques espècies de la nostra flora que poden viure a les aigües dolces, si bé prefereixen les aigües salabroses. Altres espècies citades: M. angulata, M. crucicula, M. ignora ta, M. ovalis, M. paradoxa, M. pisciculus, M. robusta, M. smithii.

Diatomella balfouriana és característica d’aigües especialment poc mineralitzades. Les cèl·lules d’aquesta espècie són petites, de valves pràcticament linears. A l’interior es troben uns septes perforats a la regió central i a la vora dels àpexs, molt característics.

Un grup de gèneres, Amphiprora (= Entomoneis), Plagiotropis (= Tropidoneis), Gyrosigma i Pleurosigma es caracteritzen per presentar rafes sigmoides (és a dir en forma de S molt llarga). Als dos primers gèneres, la rafe es troba a l’extrem d’una prolongació de la valva, sinuosa, en forma d’ala o de carena, que té la seva base en un cos central més voluminós. A Gyrosigma i Pleurosigma, la superfície valvar és plana (o lleument convexa), però presenta una forma de S allargada igual que la rafe. Cada un dels dos gèneres presenta un sistema doble d’estries creuades, formant un angle de 90°C a Gyrosigma i d’uns 60° a Pleurosigma. Els gèneres Amphiprora, Plagiotropis i Pleurosigma, són preferentment d’aigües salades i salabroses (Pleurosigma elongatum, P. formosum, P. angulatum, Plagiotropis lepidoptera, Amphiprora alata i A. paludosa, per exemple). El gènere Gyrosigma, en canvi, a més de presentar-se en aquests ambients (G. macrum, G. spencerii, G. fasciola, G. tenuissimum), també és freqüent a les aigües dolces (G. acuminatum, G. attenuatum).

La resta de les naviculàcies presenta la rafe rectilínia. A Amphipleura, Frustulia i Diploneis, la rafe apareix flanquejada per dues línies paral·leles. Amphipleura pellucida és freqüent a les aigües dolces i A.(= Berkeleya) rutilans és una diatomea petita (15-35 µm), que viu a l’interior de tubs mucosos; encara que és d’origen marí, és comuna en ambients salabrosos, amb influència marina. A. lindheimeri viu en aigües pures riques en ferro. És característic d’aquest gènere la presència de rafes molt curtes, limitades a les regions polars de les valves, on l’àrea axial s’eixampla bastant. A Frustulia, les branques de la rafe són visiblement més llargues. Els extrems distals de l’àrea axial tenen una típica forma de baldufa. Les espècies més freqüents són F. vulgaris, de cèl·lules linears reunides en tubs mucosos, i F. rhomboides i la seva varietat saxonica, freqüents en aigües àcides de muntanya. Els Diploneis tenen les valves el·líptiques o lineato-el·líptiques, a vegades constrictes a la part central. Les estries acostumen a estar formades per punts grossos. L’àrea axial està delimitada a cada costat per una banda de morfologia més o menys diferenciada. La majoria de les espècies viuen a la mar o en aigües salabroses, com ara D. interrupta, D. didyma, D. smithii, D. puella, però també hi ha espècies d’aigües dolces, fins i tot de muntanya, com D. elliptica, pròpia d’aigües corrents, D. ovalis, més petita i D. oculata.

Neidium affine i N. iridis són els principals representants d’un gènere exclusiu dels ambients continentals, caracteritzat per la presència d’unes línies hialines que corren longitudinalment vora el marge de les valves. Els extrems proximals (propers al centre valvar) de les rafes són corbats en sentits oposats. Altres espècies citades són N. dubium i N. productum.

El gènere Pinnularia presenta també algunes espècies que tenen línies hialines longitudinals, si bé en aquest cas són menys excèntriques. En aquest gènere, les estries acostumen a ser robustes (en forma de costelles), llises i molt refringents. La majoria de les espècies tenen les valves linears, més o menys grosses, de vores laterals gairebé paral·leles, i apareixen en ambients d’aigües àcides. És el cas de P. biceps, P. divergens, P. microstauron, P. gibba i P. dactylus. P. viridis (80-180 µm) i P. maior (213-330 µm) són dues espècies de mida grossa. Proliferen en ambients tan diversos com torberes, aigües calcàries, parets humides i zones del litoral. P. borealis és comú a la flora edàfica. No es coneixen espècies marines. Altres espècies freqüents són P. gracillima, P. acuminata, P. lata, P. mesolepta, P. stauroptera i P. subsolaris, en un total de més de 20 espècies citades als Països Catalans.

El gènere Caloneis està fortament emparentat amb l’anterior. Es caracteritza principalment perquè les seves espècies tenen una estriadó fina i densa, a vegades interrompuda al centre de la valva. A les espècies més grosses podem apreciar una o dues línies marginals. C. silicula, C. ventricosa, C. bacillum i C. amphisbaena estan bastant difoses a les nostres aigües continentals.

Al gènere Anomoeonoeis, les línies longitudinals sinuoses, que travessen les valves, no són més que una il·lusió òptica causada per la mida i distribució desiguals dels segments que formen les estries. A. sphaerophora, i les seves varietats sculpta i güntheri, tenen una mida considerable (40-100 X 20-30 µm). L’espècie típica és d’aigües dolces eutròfiques, embassades o fins i tot temporals (de curta durada). Les varietats són eurihalines, i són freqüents a les aigües salabroses litorals. A. vitrea (= A. exilis) i la seva forma lanceolata són netament més petites. La primera prefereix aigües alcalines, de baixa altitud o de muntanya i la segona està ben adaptada als medis salats, on pot aparèixer en massa, malgrat les condicions extremes d’alguns d’aquests.

El gènere Stauroneis porta aquest nom a causa de l’espai en forma de creu (estaure), constituït per les àrees axial i central, que, al mig de la valva, s’eixamplen fins a arribar als seus marges. Totes les espècies el presenten. Algunes de les més freqüents són S. anceps i S. phoenicenteron. A les aigües salabroses abunden espècies més petites, com ara S. wislouchii, S. legleri o S. gregorii. Als ambients marins, o gairebé marins (per exemple als escalfadors inicials de les salines), podem trobar S. constricta, una espècie que fàcilment pot ésser passada per alt a causa de la seva petita mida i la seva poca refringència. Altres espècies citades són S. acuta, S. legumen, S. kriegeri (= S. pygmaea) d’aigües dolces, i 5. smithii i S. salina, que poden tolerar una certa salinitat.

El gènere Navicula és extensíssim, ja que comprèn unes 1700 espècies (gairebé 50 citades dels Països Catalans), de morfologia i ecologia molt heterogènies, que els taxònoms solen repartir en 15 seccions. Només esmentarem alguns exemples de les més interessants per a la nostra flora.

La secció Lineolatae proporciona moltes de les espècies més comunes a les nostres aigües. Són diatomees linears o lineato-lanceolades, amb estries dividides en segments més o menys visibles, generalment disposades en forma radiada vers el centre de la valva. N. radiosa (20-120 x 7-12 µm) i N. gracilis es troben entre les més corrents a les aigües dolces i salabroses. N. cryptocephala, amb les seves varietats exilis, veneta i lancettula, té una ecologia semblant, i presenta els àpexs lleugerament capitats; és més petita que les dues anteriors, però igualment comuna. És possible confondre aquesta darrera espècie amb N. gregaria, d’ornamentació menys marcada, (que pertany ja a la secció Orthosticae, tractada al paràgraf següent). N. oblonga (81-140 x 15-17 µm) té les estries gruixudes i doblegades en angle, i és halòfila. N. salinarum i N. digitoradiata són mesohalòbies, i presenten estries alternativament curtes i llargues al centre de la valva. Un treball recent de Lange-Bertalot (1980) ha projectat una mica de llum sobre la gran confusió sistemàtica que hi havia a les espècies d’aquest grup, per exemple: N. lanceolata, N. trivialis, N. pseudolanceolata, N. viridula, N. graciloides, N. cari i N. cincta. Entre les formes marines, una de les més importants és N. pennata, comuna a les zones litorals; accidentalment, pot passar al plàncton.

Les espècies de la secció Orthosticae presenten dos sistemes d’estries fines paral·leles als eixos apical i transapical, respectivament. N. cuspidata és una espècie robusta (84-140 (170) x 20-35 µm), oligohalòbia, d’aigües alcalines, que suporta una contaminació i una eutròfia moderades. No és infreqüent observar exemplars amb valves internes (dites cratícules) que són estructures situades a l’interior de les cèl·lules, però més semblants a veritables valves que a septes. N. halophila és bastant més petita, i predomina en ambients lleument salabrosos, on pot créixer en massa.

Entre les espècies de la secció Punctatae, la més coneguda és N. mutica. Diverses formes i varietats (cohnii, goppertiana, ventricosa, nivalis) que hom li ha atribuït, es consideren avui en dia com espècies independents. Totes són petites i tenen estries puntejades, i un punt o estigma isolat, situat vora el nòdul central.

Les espècies de la secció Lyratae constitueixen un vast grup d’espècies, principalment d’aigües salabroses i marines. Es caracteritzen per l’espai hialí, en forma de H, que presenten les seves valves. Algunes de les espècies més freqüents són N. lyra, N. hennedyii i N. forcipata, diatomees marines que també poden aparèixer als estuaris, maresmes o llacunes costaneres. L’única espècie netament continental de la nostra flora que pertany a aquest grup és N. pygmaea.

La secció Minusculae comprèn espècies molt petites, d’estriació densa i de sistemàtica complexa. Poden viure sobre roques humides, en fonts, surgències, torrents o rius (per exemple, el Ter o el Llobregat). En el cas dels rius, es troben als cursos mitjà i baix. En general, toleren les aigües brutes i contaminades, com es reflecteix en alguns noms específics: N. saprophila, N. chacina (= N. minuscula). Entre altres, podem citar N. pelliculosa, capaç d’assimilar substàncies orgàniques contingudes al medi, per exemple sucres, N. seminulum, N. seminuloides, N. subminuscula, i N. perparva. Algunes espècies, com ara N. atomus i N. minima, poden viure en ambients aquàtics, però són especialment conegudes per llur presència habitual al sòl.

Al gènere Cymbella, les valves acostumen a estar corbades en forma de mitja lluna o de semicercle. De tota manera, en algunes espècies, com ara C. microcephala, C. cesatii i C. aequalis, aquesta curvatura pot ser gairebé imperceptible. A les aigües pures de muntanya és freqüent C. ventricosa, que viu a l’interior de tubs mucilaginosos. També hi podem trobar C. sinuata, una espècie més petita, gairebé bacil·lar, que viu sobre les pedres del fons. C. aspera i C. lanceolata són espècies de mida gran, amb la forma cimbel·loide típica, que viuen sobre plantes superiors aquàtiques o altres substrats, fixades mitjançant peduncles de mucílag. C. helvetica té els extrems distals de la rafe acabats en forma de punta de llança. Probablement l’espècie més comuna del gènere és C. affinis, ampliament difosa per les aigües dolces de les regions calcàries i lleument halòfila. Presenta un punt isolat (a vegades dos) a la part ventral de l’àrea central. A causa de llur variabilitat morfològica, no sempre és fàcil separar-la d’espècies pròximes, com ara C. cymbiformis o C. parva. L’única espècie realment halòbia (que prefereix les aigües salades) és C. pusilla, encara que n’hi ha d’altres que també es poden trobar en aigües d’un alt contingut mineral. Altres espècies molt citades són: C. amphicephala, C. cistula, C. cuspidata, C. ehrenbergii, C. delicatula, C. prostrata i C. tumidula, sobretot d’aigües de muntanya. En total hom n’ha citat més de 30 espècies als Països Catalans.

El gènere Amphora és molt semblant a l’anterior, però presenta una curvatura important de l’eix pervalvar, a conseqüència de la qual, en algunes espècies, les dues valves es poden trobar pràcticament en un mateix pla. Per això, les cèl·lules s’observen gairebé sempre en visió connectiva. A. ovalis és una espècie robusta, d’estries refringents, i A. perpusilla és una de les més petites. A. veneta té les estries lleugerament puntejades i els extrems proximals de les rafes bastants separats. Totes tres són d’aigua dolça, però poden arribar a viure en medis oligohalins. A. coffeaeformis (14-55 x 3,5-7,5 µm), amb 16-26 estries en 10 µm, és l’espècie més abundant i freqüent a les aigües salabroses litorals i també una de les que millor es presten a confusions taxonòmiques. Entre les formes marines, A. hyalina i A. decussata són relativament freqüents, igual que A. binodis, una espècie corrent a les pàtines algals que es formen als vidres dels aquaris d’aigua de mar. A. securicula és una espècie familiar als ambients hipersalats de la costa. Altres espècies citades: A. arenicola, A. lineolata i A. normanii.

Gomphonema és un altre gènere molt ben representat al nostre país (19 espècies conegudes). Viu, gairebé en la seva totalitat, en les aigües continentals. Les valves són lineato-lanceolades o lanceolades, i asimètriques en sentit longitudinal, de forma que es veuen més amples vers l’extrem distal. En visió connectiva, les cèl·lules són cuneiformes. Totes les espècies presenten porus situats en llur pol basal, pels quals segreguen un peu mucilaginós, simple o ramificat, que els serveix per a fixar-se al substrat: quan una cèl·lula, sostinguda per un peu mucilaginós, es divideix vegetativament, les cèl·lules filles formen un nou peu sobre l’anterior, de manera que al cap d’un cert temps, la colònia va prenent un aspecte arborescent. G. acuminatum té l’àpex mucronat i, en canvi, G. constrictum el té ample i arrodonit. G. intricatum i G. gracile són més lanceolats, especialment aquesta darrera. G. olivaceum i la varietat calcarea són molt freqüents en aigües alcalines. La ultrastructura de les seves estries és notablement diferent de la resta d’espècies citades, raó per la qual alguns autors consideren convenient separar aquesta forma en un nou gènere, Gomphoneis. Gomphonema tergestinum viu en aigües pures circulants. A més baixa altitud, en zones més eutròfíques, acostuma a ser substituït per G. minutum, G. parvulum o G. angustatum. En canvi, no hi ha pas més de 4 o 5 espècies d’aquest gènere representades a les mars de tot el món, i encara hi són força rares.

Gomphocymbella ancyli viu a les aigües de muntanya, especialment a les alcalines. Es podria confondre amb Gomphonema parvulum, del qual es diferencia pel seu eix apical lleugerament corbat.

Didymosphenia geminata és una espècie gran (60-140 µm de longitud), d’estructures molt refringents, que recorda, pel seu perfil valvar, Gomphonema constrictum. Al pol basal de la valva destaca una regió més hialina, que és ocupada per nombrosos porus secretors de mucílag. Viu en aigües fredes i poc mineralitzades dels Pirineus.

Rhoicosphenia curvata (= R. abbreviata) té el pla valvar corbat i les dues valves desiguals. La hipovalva presenta una rafe completa, i l’epivalva mostra una pseudo-rafe, amb una branca rafeal molt curta (residual), a la part basal. Aquesta rafe és la raó per la qual aquesta espècie, tradicionalment considerada com una acnantàcia, es situï en l’actualitat entre les naviculàcies.

El gènere Trachineis és completament marí. Al nostre litoral mediterrani viu amb freqüència T. aspera, una espècie àmpliament difosa per les mars europees, que té una àrea central estauroide (en forma de creu) perfectament delimitada per les estries, que són puntejades.

Les epitemiàcies

Es una família constituïda pels gèneres Denticula, Epithemia i Rhopalodia. Entre els pocs caràcters comuns a tots tres, els més notables són segurament la presència de rafes laterals o marginals (rarament medials), i l’ornamentació valvar generalment gruixuda.

Denticula tenuis constitueix una excepció d’aquests caràcters generals, ja que la seva rafe és pràcticament central i poc visible, ço que fa possible la confusió amb petites espècies del gènere Diatoma. La varietat crassula pot ser abundant en aigües pures de muntanya. D. elegans pot arribar a viure en aigües salabroses. La majoria de les espècies tenen valves lanceolades o linears i presenten unes costelles transversals internes, visibles des de les valves i les pleures. Treballs molt recents d’alguns especialistes semblen indicar una relació molt estreta entre algunes Denticula i les nitzsquiàcies, raó que podria fer reconsiderar, en un futur pròxim, la seva ubicació entre les epitemiàcies.

Les Epithemia tenen un pla apical corbat, la rafe formant un doble arc i les valves amb costelles transversals. Són espècies epífites, que poden arribar a arrebossar del tot els filaments algals de Cladophora, Oedogonium, etc. Les espècies d’aquest gènere són molt eurioiques i poden viure tant en aigües àcides com en aigües bàsiques i fins i tot salabroses, o en ambients gairebé aeris. Les espècies d’aquest gènere es separen fonamentalment per la forma, més o menys corbada, de la rafe i el nombre d’estries situades entre dues costelles consecutives. Entre les més comunes cal esmentar E. argus, E. turgida (espècie de grans dimensions), E. sorex, E. zebra i E. muelleri.

Igual que les Amphora, també les Rhopalodia tenen un eix pervalvar molt corbat. En general les cèl·lules queden ajagudes sobre la regió connectiva, però, en aquesta posició, deixen veure les superfícies valvars. R. gibba i R. parallela són freqüents entre les plantes submergides, en aigües dolces i sobre roques humides, R. musculus i R. gibberula són més petites i halòfiles.

Les nitzquiàcies

Són una família amb un petit nombre de gèneres, en general amb frústuls simètrics respecte a l’eix apical (sense pla de simetria). Les rafes es situen en uns canals, excavats en una mena de quilles marginals, dites carines, gairebé sempre oposades diametralment, i estan sostingudes internament per una mena de costelles, les fíbules.

Els gèneres Cylindrotheca i Hantzschia, però, no presenten les rafes oposades diametralment. C. gracilis, és l’única espècie del seu gènere que es troba a les nostres aigües. Prefereix els ambients salabrosos (per exemple, la llacuna de l’Encanyissada, al delta de l’Ebre). Les cèl·lules fusiformes d’aquesta espècie tenen unes rafes helicoïdals que, encreuant-se, recorren longitudinalment les valves. Al gènere Hantzschia, el pla apical es corbat i les rafes estan superposades en un mateix costat d’aquest. Totes les espècies viuen al bentos, marí o continental, i presenten una especial habilitat per a migrar verticalment en funció dels cicles de les marees i d’altres factors. H. amphioxys i les seves varietats poden ser lleugerament halòfiles. A més de viure a les aigües permanents o temporals, també formen part de les espècies més citades de la flora intersticial edàfica, i poden arribar a viure sobre molses, superfícies humides, troncs, marges, etc. H. virgata i H. marina són marines i també poden aparèixer en llacunes costaneres i altres medis salabrosos.

Bacillaria paxillifer (= B. paradoxa) té les rafes diametralment oposades, però no són marginals, com és habitual a les nitzsquiàcies, sinó centrals. Forma colònies tabulars en les quals, les cèl·lules, unides per les valves, poden relliscar les unes sobre les altres. La colònia canvia així constantment d’aspecte, com una ballesta que s’estirés i s’arronsés sobre un mateix pla. Es tracta d’una espècie d’origen marí, que apareix amb molta freqüència en ambients menys rics en sal.

El gènere Nitzschia és un dels més extensos i, alhora, dels més complicats d’estudiar. La seva sistemàtica es basa sobre caràcters de tipus exclusivament qualitatiu, i en molt pocs de quantitatius, difícils de mesurar i, sovint, molt variables. Com en el cas de les Navicula, les diferents espècies han estat repartides en diverses seccions, per facilitarne l’estudi.

Probablement és la secció Lanceolatae la que comprèn les espècies més freqüents i les taxonòmicament més confuses. Tenen forma lanceolada o lineato-lanceolada, amb les rafes marginals i les costelles fibulars reduïdes. N. gracilis, N. palea, N. pusilla (= N. kuetzingiana) i N. paleacea tenen una estriadó molt densa (superior a les 30 estries en 10 µm) i fina. Es diferencien entre elles, principalment per llur mida, forma i nombre de fíbules en 10 µm. Es tracta d’espècies bastant eurihalines, que viuen amb freqüència a les aigües riques en nutrients i més o menys contaminades. N. amphibia, N. romana, N. hantzschiana i N. frustulum (= N. inconspicua en el sentit de Germain, 1981) tenen les estries bastant separades i més o menys puntejades.

N. frustulum pot formar poblacions importants en aigües eutròfiques, dolces o salabroses. Però és més sensible a la contaminació que N. pusilla i, per tant, apareix més allunyada que aquesta dels punts d’abocament de contaminants, en els cursos d’aigua pol·lucionats.

N. linearis, representant de la secció Lineares, és més llarga que les espècies anteriors. És una espècie molt corrent a les nostres aigües dolces. Generalment, apareix al microscopi en visió connectiva, a causa de l’important desenvolupament de les bandes intercalars.

Les espècies de la secció Grunowiae es caracteritzen, principalment, per les seves costelles fibulars gruixudes, que es prolonguen notablement en sentit transversal. N. denticula (20-30 µm) és una forma halòfila bastant freqüent. Més rares són N. sinuata i la seva varietat tabellaría, que viuen en aigües dolces.

A la secció Dissipatae, els frústuls són molt transparents, sense estriació aparent i amb la rafe pràcticament central. N. dissipata, que respon a aquesta descripció, es troba en aigües alcalines, dolces o salabroses.

El caràcter morfològic principal de la secció Tryblionellae és la presència a les valves de depressions longitudinals, en arribar a les quals sembla que les estries s’interrompin. Com a exemple, citarem N. hungarica i N. constricta (= N. apiculata), dues espècies molt comunes a les nostres aigües continentals. N. tryblionella i N. navicularis són més específiques dels ambients salats.

La secció Nitzschiellae comprèn espècies de cos fusiforme i puntes allargades i trencadisses. N. acicularis té els frústuls rectilinis. És una espècie eurihalina, resistent a la contaminació. N. closterium és una mica corbada, i és freqüent a les llacunes costaneres. N. longissima és d’origen marí, però pot aparèixer també en aigües menys salades.

A les seccions Sigmoideae i Obtusae, les cèl·lules són sigmoides (en forma de S allargada). Tant l’una com l’altra comprenen espècies de valves robustes, amb estries bastant denses i pols curts. Entre les Obtusae, N. obtusa i la seva varietat scalpelliformis, són les més habituals, especialment a les aigües salabroses. N. obtusa colonitza, en general, les aigües menys salades. Entre les Sigmoideae podem citar N. sigma, una espècie marina freqüent a les llacunes costaneres, i N. sigmoidea, que és molt grossa (fins a 250 µm de longitud) i viu a les aigües dolces alcalines.

Al plàncton marí, algunes de les espècies més freqüents són N. seriata i N. pungens, de la secció Pseudonitzschia. Totes dues són molt semblants, tenen les valves lanceolades i les cèl·lules s’ajunten, imbricant els pols, formant rengles en sentit longitudinal.

Altres espècies citades als Països Catalans són N. spectabilis, N. microcephala, N. clausii, N. communis, N. delicatissima, N. compressa (= N. punctata), N. sinuata, N. subtilis, N. thermalis, N. vermicularis, N. vitrea, etc.

Les surirel·làcies

La principal característica d’aquesta família és la presència d’una rafe especial, que corre d’una manera més o menys circular, seguint els marges valvars. Conté un petit nombre de gèneres. Campylodiscus i Surirella tenen representants a tota mena d’aigües, mentre que Stenopterobia i Cymatopleura són exclusius de les aigües continentals.

Les Cymatopleura es distingeixen per les seves valves isopolars, amb ondulacions que es veuen en forma de bandes transversals d’aspecte heterogeni. C. elliptica, d’aigües lentes de muntanya, té les valves molt amples i el·líptiques. En canvi, C. solea les té més estretes i constrictes a la part central. En aquesta espècie, també de muntanya, les ondulacions valvars són especialment visibles quan hom observa les cèl·lules per la regió pleural.

Stenopterobia intermedia (= S. anceps) (120-350 x 6-10 µm) és l’única espècie del seu gènere citada als Països Catalans. Té les valves sigmoidees i estretes, que recorden les d’algunes Nitzschia, i viu en torberes de muntanya.

Entre les Surirella predominen les espècies amb les valves el·líptiques i ovoides, però també n’hi ha de lanceolades o de lineato-lanceolades. En visió connectiva, són rectangulars o trapezoïdals, amb l’excepció de l’espectacular S. spiralis, d’aigües pures de muntanya, que té el frústul retort en forma de 8. La mida de les diatomees d’aquest gènere pot anar des dels, aproximadament, 15 µm de longitud de S. ovata, als 400-500 µm de S. robusta. Dels marges de la valva surten uns septes transversals que la divideixen en sectors rectangulars. S. fastuosa, S. comis i 5. amoricana són d’origen marí, encara que la seva presència no és rara en aigües litorals salabroses. Entre les espècies d’aigua dolça destaquen S. linearis, S. elegans, S. robusta, S. biseriata i S. tenera, que figuren entre les més grans del gènere. S. ovalis, S. ovata, S. ovulum, S. striatula i S. angustata són de procedència continental, però presenten una marcada halofília.

El gènere Campylodiscus està molt relacionat amb l’anterior, del qual es diferencia principalment per la forma circular de les valves, que, a més, es presenten doblegades en forma de sella. Algunes de les espècies més conegudes són C. noricus, d’aigua dolça, C. echeneis i C. clypeus, d’aigües lleugerament o mitjanament salades. Són tres espècies grosses (entre 60 i 200 µm).