Crisòfits de la classe de les xantofìcies. 1 Nephrochlorissalina (x 1500). 2 Chloromeson agile: a/b estadis ameboide i monadal (x 7500). 3 Bothrochloris longeciliata (x 1500). 4 Rhizochloris mirabilis (x 1500). 5 Rhizochloris consociata (x 1500). 6 Stipitococcus vas (x 1500). 7 Myxochloris sphagnicola: acinet (x 1500). 8 Botrydiopsis arhiza (x 1500). 9 Chloridella cystiformis (x 1500). 10 Arachnochloris minor (x 1500). 11 Trachycystis subsolitaria: a cèl·lula aïllada (x 1500); b grup de cèl·lules unides (x 1500). 12 Monodus unipapilla (x 1500). 13 Pseudotetraedron neglectum (x 1500). 14 Polyedriella irregularis (x 1500). 15 Meringosphaera tenerrima (x 1500). 16 Chlorallantus oblongus (x 1500). 17 Trachydiscus ellipsoideus (x 1500). 18 Nephrodiella Iunaris (x 1500). 19 Heterogloea endochloris (x 1500). 20 Characiopsis elegans: a zoospora (x 1500); b cèl·lula vegetativa (x 3000). 21 Botryochloris cumulata (x 1500). 22 Gloeobotrys sphagnophilus (x 1000). 23 Mischococcus sphoerocephalus (x 1000). 24 Lutherella oboidea (x 1500). 25 Dioxys incus (x 1500). 26 Centritractus brunneus (x 1500). 27 Ophiocytiumcapitatum (x 500). 28 Ophiocytium gracilipes (x 500). 29 Tribonema regulare: a filament (x 1000); b zoóspora (x 10 000). 30 Heterodendron squarrosum (x 600). 31 Bumilleria klebsiana (x 1000). 32 Heterocoocus clavatus (x 500). 33 Botrydium granulatum (x 10). 34 Vaucheria arcassonensis: filament amb oogoni i anteridi (x 300). 35 Vaucheria compacta: filament femella amb oogoni (x 300).
Miquel Alonso.
Aquesta classe presenta, igual que les crisofícies i que els cloròfits, espècies de tipus d’organització molt variats, des del monadal fins al trical i al sifonal, passant pel coccal (el més ben representat). Les característiques comunes més importants són el color verd groguenc (en algunes verd intens) dels plastidis (xantoplasts) i les substàncies de reserva, a més de la conformació típicament heteroconta de les cèl·lules flagel·lades. Presenten clorofil·les a, c i e, β-carotè i algunes xantofil·lès, entre les quals la criptoxantina, l’eoxantina, la diadinoxantina i la diatoxantina. Com a substàncies de reserva formen lípids i crisolaminarina. No hi ha mai midó.
Els plasts (xantoplasts) acostumen a ser nombrosos. Gairebé totes les espècies acostumen a ser autotròfiques, però n’hi ha alguna d’incolora i heterotròfica, ja sigui saprofítica o fagotròfica. La majoria són uninucleades, però algunes tenen un tal·lus amb molts nuclis, no separats per parets. Els pirenoides, quan n’hi ha, estan a l’interior dels xantoplasts. Típicament, tenen la paret formada per microfibretes de cel·lulosa i pectina, en forma de parts discontínues que s’encavalquen. Moltes cèl·lules presenten esquàmules característiques de l’espècie. Freqüentment, i sobretot en entrar en condicions adverses, moltes espècies es poden incrustar amb ferro, manganès o sílice, sobretot quan formen cists endògens.
Les formes mòbils acostumen a presentar dos flagels apicals desiguals, a vegades un de sol. El flagel curt, dirigit endarrere, només presenta un mastigonema terminal. El gran, que propulsa la cèl∙lula endavant, presenta les dues sèries típiques de mastigonemes. Realitzen la reproducció per divisió vegetativa o formació de zoòspores i autòspores. També es pot presentar la reproducció sexual per isogàmetes, com a Tribonema, per anisogàmetes, com a Botrydium, o per oogàmia, com a Vaucheria. Quan entren en fase de resistència, formen cists endògens en el citoplasma pròxim al nucli. Aquests cists, exclusius de les xantofícies, són globulosos, i estan formats per dues valves silicifícades.
És un grup d’aigua dolça. A la mar són rares. També són freqüents sobre el sòl i altres substrats humits. Viuen preferentment en aigües poc mineralitzades o torboses, amb solubilització de sals de ferro, i en àrees relativament petites és possible trobar un gran nombre d’espècies juntes. Alguns gèneres són ben representats en aigües de regions calcàries. Hom en coneix unes 600 espècies, agrupades en uns 100 gèneres. La nostra flora de xantofícies és encara relativament poc coneguda.
La sistemàtica de les xantofícies es basa en el tipus d’organització de les espècies. D’aquesta manera, arribem a distingir fins a 6 ordres, d’amplitud molt desigual, dependent de si les espècies són monadoides (cloramebals, Chloramebales), ameboides (rizocloridals, Rhizochloridales), capsals o palmel∙loides (heterogleals, Heterogloeales), coccoides (miscococcals, Mischococcales), filamentoses (tribonematals, Tribonematales) o sifonades (vauquerials, Vaucheriales).
Les cloramebals
L’ordre de les cloramebals, que és també anomenat de les heterocloridals, comprèn espècies unicel∙lulars, lliures, nedadores mitjançant flagels de típica disposició hereroconta. Acostumen a ser arrodonits, però l’absència de paret cel∙lular els facilita sovint el moviment ameboide. Tenen un o dos plasts, generalment sense pirenoide, i un o dos vacúols a la base dels flagels. Es reprodueixen per divisió cel∙lular longitudinal. A vegades poden donar fases immòbils i cists endògens silicificats. Són organismes petits, de 4 a 20 μm.
Nephrochloris incerta presenta un sol flagel i un sol plastidi parietal. N. salina té dos flagels, de longitud molt desigual; el petit és difícil d’observar. Ankylonoton pyreniger és una de les espècies més citades a l’Europa central. Algunes de les espècies amb dos flagels són marines o d’aigües salabroses (Chloromeson, Beckingia); no n’hem trobat referències corresponents als Països Catalans, però les esmentem com a tal vegada trobables a les nostres aigües.
Les rizocloridals
L’ordre de les rizocloridals comprèn espècies ameboides, unicel·lulars o colonials, sense flagels a la fase vegetativa, que viuen lliures i que, quan es desplacen, ho fan mitjançant pseudopodis. Tenen un o diversos plasts. En algunes espècies, les cèl·lules estan protegides per una teca.
Rhizochloris té un sol nucli, diversos plasts i llargs pseudopodis. Pot formar colònies de cèl·lules simplement juxtaposades, o reunides per un embolcall gelatinós. Poden fagocitar bacteris o petites algues. Són freqüents en petites cubetes rocoses de les costes occitanes i rosselloneses.
Els Stipitococcus, amb una teca oberta, que deixa sortir els pseudopodis, i Stipitoporos, de teca tancada, amb pseudopodis que surten per diversos porus, són unicel·lulars, i estan recoberts per una coberta prima i hialina. Viuen epífitics sobre algues filamentoses. Tenen un petit nombre de plasts i, molt sovint, vacúols contràctils i estigma.
Mitjançant la multiplicació del nucli sense divisió citoplasmàtica o per fusió de cèl·lules ameboides, es poden originar formes plasmodials (Myxochloris). Són organismes que viuen, envoltats per una membrana gruixuda, a les cèl·lules aqüíferes (hialocists) dels esfagnes.
Les heterogleals
Comprenen cèl·lules lliures o fixes, individuals o colonials dins una beina gelatinosa, que es multipliquen per divisió cel·lular, per zoòspores o per autòspores. També poden formar cists endògens amb un opercle. Es tracta d’espècies rares (Heterogloea, Malleodendrori), no citades al nostre país. Les cèl·lules queden englobades en una beina gelatinosa, formant tal·lus de forma diversa que floten lliurement en l’aigua o es fixen sobre plantes aquàtiques o altres algues.
Les miscococcals
Aquest ordre, també anomenat de les heterococcals, comprèn espècies de cèl·lules solitàries o colonials, d’organització coceoide, lliures o fixes, però mai nedadores, gairebé sempre sense vacúols contràctils. És el primer grup important de les xantofícies, ja que és representat per uns 64 gèneres i 350 espècies. Les seves cèl·lules, que poden mesurar de 3 a 80 μm, tenen un o diversos plasts parietals, i es multipliquen mitjançant autòspores o zoòspores. En algunes espècies hom ha observat cists bivalves. La majoria de les espècies presenten una membrana cel·lular homogènia i són unicel·lulars i solitàries.
Les pleurocloridàcies
Són espècies de vida lliure, amb la membrana sovint ornamentada. Una bona representació en fou trobada per Margalef (1956) en un petit bassal sobre granit, vora la costa, entre Maçanes i Blanes (Selva).
Botrydiopsis arhiza és esfèrica, d’uns 9 μm de diàmetre, i amb 1 o 2 plasts quan és jove, i fins a 80 μm de diàmetre i molts plasts en envellir; pot proliferar al nèuston. Chloridella cystiformis, de la mateixa localitat, és esfèrica, lleugerament deformada i amb incrustacions de ferro i magnesi. Arrodonits i amb crestes disposades regularment són els Chlorallantus (que a més a més poden tenir espines), Arachnochloris i Trachycystis; T. subsolitaria, que és pròxima a Arachnochloris, té les cèl∙lules petites i de superfície escrobiculada. Diversos membres uniflagel∙lats d’aquesta família han estat passats actualment a la classe de les eustigmatofícies.
En aquesta mateixa família trobem espècies el·lipsoïdals o cilíndriques (Trachydiscus), hemisfèriques (Chlorogibba), piriformes (Monodus), reniformes (Nephrodiella), fusiformes (Pleurogaster) i de contorn poligonal (Tetraedriella).Algunes d’aquestes formes viuen en sòls humits, i n’hi ha alguna de marina. Sempre són més o menys rares.
Un altre representant d’aquesta família citat als Països Catalans és Goniochloris minuta, del fitoplàncton de l’estany de Vilà (Gironès).
Les clorobotridàcies
Fragment de tal·lus, en visió frontal i lateral, de Chlorosaccus fluitans; les cèl·lules, que tenen de 2 a 8 plasts parietals, fan grups de 2 o de 4 elements.
Xavier Tomàs / Francisco A. Comín, a partir de materials de Francesc Torrella.
Entre les formes colonials, que presenten membrana cel∙lular homogènia, hi ha colònies lliures, amb beina gelatinosa i cèl∙lules el∙líptiques i espinoses (Gaumiella) i amb membrana llisa (Chlorobotrys i Gloeobotrys). Chlorobotrys simplex, trobat també a la Selva, conserva la membrana mare, partida en dues meitats, a l’interior de la beina; hom ha trobat també, en llacs oligotròfics de la Cerdanya, Ch. regularis. Colonials i sense beina són els Botryochloris, de cèl·lules esfèriques disposades en paquets arrodonits, i Ducelliera chodatii, del plàncton dels llacs alpins dels Pirineus, de cèl·lules prismàtiques, ordenades en colònia esfèrica.
Les espècies colonials fixades poden adoptar diverses formes: planes i tabulars, com a Lutherella obovoidea, trobada en bassals, vora rius (Tordera, Onyar), estrellades, com a Tripanochloris, i ramificades i dendroides, com a Mischococcus. Chlorosaccus fluidus (= C. ulvaceus) forma masses foliàcies flotants, en aigües de feble corrent de Mallorca i Menorca.
Les caraciopsidàcies
Les espècies que viuen fixades a un substrat i tenen la membrana cel∙lular homogènia i llisa s’inclouen a la família de les caraciopsidàcies. Acostumen a ser fusiformes i a fixar-se sobre substrats submergits mitjançant una secreció cel∙lular (Characiopsis) o directament (Chytridiochloris).
Entre les aproximadament 7 espècies de Characiopsis citades del nostre país, podem esmentar C. minuta (10-25 μm de llargada), sovint epifítica, que viu des del pla fins a la Cerdanya, Ch. subulata, trobada en tolls litorals de Menorca, Ch. malleolus, trobat a Mallorca, etc.
Peroniella té les cèl∙lules globuloses, portades per un peu molt llarg i fi, i la membrana és molt delicada. P. hyalothecae viu fixa sobre la membrana de Cladophora, al riu Túria. P. planctonica viu en rierols d’alta muntanya.
Harpochytrium atkinsonianum presenta cèl·lules llargues i incolores, que viuen epifítiques sobre Spirogyra, a València.
Les esciadiàcies
Les esciadiàcies comprenen formes coccoides, típicament lliures i solitàries, que presenten ja membrana amb dues valves.
Centritractus nuriae, de cèl·lules cilíndriques, amb un llarg agulló a l’extrem de cada àpex, ha estat trobat en aigua circulant entre l’herba, al santuari de Núria (vall de Ribes, Alt Ripollès).
El gènere més important de la família és Ophiocytium, que comprèn cèl∙lules cilíndriques, sovint corbades en forma de S, de C, o d’espiral irregular, fixes, soles o en petits grups, o lliures. Cada cèl∙lula presenta molts plasts parietals i nuclis. Presenta nombroses espècies, que viuen sovint en aigües amb un important contingut en ferro. Les espècies d’un primer grup (secció Ophiocytium), de forma cilíndrica retofçada, són lliures i unicel∙lulars. Esmentem entre elles O. maius, O. lagerheimii i O. capitatum, citades d’aigües dolces de petit volum de Girona, Barcelona, Tarragona, Menorca i Mallorca. Hi ha també espècies colonials, en forma d’umbella, fixades per un peduncle (secció Scyadium), com O. arbuscula (Eivissa, Vallès, Selva, etc.), o com O. gracilipes, citada del riu Tordera; són també freqüents O. cochleare i O. parvulum.
Chlorothecium pirottae forma cèl∙lules solitàries, epifítiques amb un estil molt curt. Viu en estanys de la Cerdanya.
Les tribonematals
Aquest ordre, també anomenat de les heterotricals, presenta espècies filamentoses no ramificades (Tribonema), ramificades (Heterodendrori) o pluriseriades (Heterococcus), les quals, a vegades, presenten una part del tal∙lus unida al substrat i la. resta del tal∙lus erecta. Les cèl∙lules són uninucleades, amb un o diversos plasts parietals, en general sense pirenoides. Es multipliquen per divisió transversal de les cèl∙lules, però també poden formar zoòspores, a l’interior de cèl∙lules que es transformen en zoosporocists. En fixar-se aquestes, donen origen a nous filaments vegetatius. En alguns gèneres es formen cists de paret gruixuda i cists silícics bivalves, que es formen a l’interior de la cèl∙lula.
El gènere més important de totes les xantofícies és Tribonema, que forma filaments simples, amb la membrana constituïda per peces tubulars que, en secció òptica, tenen forma de H, de manera que la membrana de cada una de les cèl∙lules és constituïda per dues meitats de cada una d’aquestes peces, encaixades a la part equatorial de la cèl∙lula. D’aquesta manera, els filaments acaben a cada extrem amb la meitat d’una d’aquestes peces, que amb el microscopi òptic es veuen com si fossin dues espines paral·leles. Aquest caràcter es presenta també al gènere Bunilleria, d’aquest mateix ordre, que presenta peces en H cada 2 o 4 cèl∙lules, i viu als sòls. També es pot presentar en alguns cloròfits, especialment a Microspora (que té el cloroplast reticulat i de color verd fulla) però també a Ulothrix i Zygogonium.
Es coneixen unes 30 espècies de Tribonema, que viuen a les aigües dolces de tot el món. Unes 9 han estat trobades al nostre país, on formen masses filamentoses groguenques, constituïdes per diverses espècies alhora, principalment en aigües riques en ferro, a la primavera. Les cèl∙lules, en general fines i delicades, poden arribar a mesurar 70 μm de llarg per 35 μm d’ample. Entre les espècies més freqüents tenim T. minus (4-5 μm de diàmetre, amb 2-4 plasts discoïdals), T. vulgare (5-8 pon de diàmetre, amb 4-7 plasts per cèl∙lula), T. viride (9-12 μm de diàmetre, amb 14-20 plasts per cèl∙lula), T. aequale, T. affine, T. elegans (amb 2 plasts, i filaments fins), T. gayanum i T. subtilissimum.
Les vauquerials
Anteridi i oogonl, en el moment d’iniciar-se’n la unió, en un filament de Vaucheria pachyderma (exemplar procedent d’un rierol del cap de Creus).
Xavier Tomàs / Francisco A. Comín.
Aquest ordre, també anomenat de les heterosifonals, presenta espècies amb forma de vesícula o de tub ramificat, sense septes a l’interior, de forma que el tal·lus és una massa contínua de citoplasma, amb molts nuclis i amb nombrosos plasts discoïdals, amb pirenoides o sense. Es tracta, doncs, de xantofícies d’organització sifonal. Es reprodueixen mitjançant zoòspores simples o complexes, i també per aplanòspores. Presenten reproducció sexual, que pot ser isògama, anisògama o bé oògama. Algunes espècies són paràsites i viuen sobre les fulles o sobre les branques de plantes superiors tropicals.
Un dels dos gèneres més coneguts de l’ordre és Botrydium, que forma tal·lus vesiculosos, de 2 a 3 mm de diàmetre, fixats a la terra humida o al fang en procés d’assecament, mitjançant rizoides llargs i ramificats. D’aquesta manera, apareixen formant gespes de boletes verdes que cobreixen el fang. La part subterrània no té plastidis i pot penetrar diversos mil·límetres a l’interior del substrat, d’on capta la humitat, mentre n’hi ha. B. granulatum ha estat trobat al Gironès, a les ribes del Ter, i en altres llocs.
Al gènere Vaucheria, el tal·lus és filamentós i ramificat, a vegades d’una forma molt regular. Quan viuen en aigües circulants, els filaments retenen el sediment i poden formar colònies hemisfèriques de diversos centímetres de diàmetre, de color verd intens, molt característiques, que en arribar la primavera presenten un aspecte vellutat. En aquest gènere es produeix reproducció sexual oògama, que comporta la formació d’anteridis i d’oogonis, molt pròxims sobre el mateix filament. Tots dos estan separats de la resta del filament sifonat per un septe. Els oogonis són esfèrics o ovoides, sovint inclinats cap a un costat. Els anteridis, sovint cilíndrics, a vegades globulosos, poden estar diversament corbats. Un cop produïda la fecundació de l’oosfera per algun dels espermatozoides, que té una típica organització heteroconta, el zigot pren un color taronja per acumulació de carotens i s’envolta per una paret gruixuda, a vegades ornamentada. Els caràcters de les estructures reproductores, sobretot els de la forma i la posició dels anteridis, són indispensables per a la identificació de les espècies d’aquest gènere.
Es important, doncs, conservar les Vaucheria fèrtils que es puguin trobar, per tal de completar l’inventari de les nostres espècies d’aquest gènere. També es poden reproduir asexualment, formant grans zoòspores esfèriques, proveïdes de molts flagels, plasts i nuclis perifèrics.
Hom coneix unes 60 espècies de Vaucheria, una desena de les quals han pogut ésser identificades al nostre país. Viuen en aigües dolces, sobretot en les riques en carbonat càlcic, que es diposita formant concrecions entre els filaments. Algunes espècies poden viure en aigües salabroses. També poden viure sobre sòl humit, talussos, molses, etc. Les espècies més freqüents són V. sessilis, que produeix els oogonis vora els anteridis, en branquetes independents, i pot viure sobre terra humida i també en aigües lleugerament salabroses (per exemple, a Eivissa i Menorca), V. geminata, de branques dividides en tres, amb un anteridi al centre i un oogoni a banda i banda, i V. dichotoma, V. pachyderma, V. íerrestris, etc.