Les crisofícies

Si les xantofícies són un grup on la organització monadal tenia poca importància, les crisofícies constitueixen un grup d’organismes aquàtics, amb el centre de gravetat situat novament en els organismes monadals, nedadors, unicel·lulars o colonials. Però han arribat bastant lluny en llur diversificació evolutiva, ja que tenen també representants capsals (Chrysocapsa), coccals (Chrysosphaera), ameboides (Ryzochrisis), tricals (Phaeothamnion) i fins hístics (Thallochrysis). És possible que el pas a aquests nivells d’organització més complexa s’hagi produït diverses vegades. L’organització de les cèl∙lules flagel∙lades és típicament heteroconta, amb un flagel anterior, amb dos rengles de mastigonemes, i un flagel posterior, més curt i llis. Un altre caràcter important és la presència de cists de resistència, de formació endògena. Moltes espècies, en algun moment de llur cicle vital poden passar d’una forma d’organització a l’altra, per exemple, de la flagel∙lada a la palmelloide, de l’ameboide a la flagel∙lada, etc.

Organització i fisiologia

Organitzaciò cel·lular de les crisoficies, en concret d’una espècie del gènere Dinobryon: a flagels; b plast; c vacúol contràctil; d nucli; e cos mucífer; f grànul de crisolaminarina: g teca.

Assumpció Cañadas, a partir de fonts diverses facilitades pels autors.

Els cromatòfors són normalment pocs, 1 o 2, de posició parietal i de vores llises. Per llur estructura, s’assemblen als dels dinòfïts i dels feòfits, amb grups de 3 tilacoides i 4 membranes que envolten el plast. Moltes espècies presenten una taca ocular (estigma), normalment de color taronja viu per acumulació de carotens, situada a la part anterior del plast. Els pirenoides són rars.

Els plasts tenen color groc daurat, bruno-daurat o brunenc, ja que contenen fucoxantina. Com a substància de reserva acumulen crisolaminarina. La crisolaminarina (anomenada també leucosina o crisosa) és un polisacàrid que correspon a diverses formes de polímers linears de glucosa, units per ponts β-1-3, igual que a la laminarina dels feòfits. Típicament, es troba formant un gra esfèric i refringent, de bona mida, situat a la part posterior de la cèl∙lula. També contenen lípids, sobretot àcids poliinsaturats, amb 4 o més enllaços dobles.

Les espècies nues (Chromulina, Ochromonas) tenen un periplast delicat. N’hi ha que formen per fora càpsules (anomenades també lòriques) cel∙lulòsiques o pèctiques, més o menys silicificades (Chrysococcus, Dinobryon), sobre les quals a vegades precipiten sals de ferro i de manganès, que els comuniquen un color bru o vermellós. En un altre grup de crisofícies, bastant freqüent, es formen esquàmules silícies, a l’interior de vesícules derivades de l’aparell de Golgi i de la coberta dels plasts. Un cop elaborades, aquestes esquàmules van a parar a la superfície exterior de la cèl∙lula. L’ornamentació d’aquestes esquàmules és peculiar de cada espècie. Examinades al microscopi electrònic, serveixen com a caràcter sistemàtic (Mallomonas, Synura). Hom les troba també formant part dels microfòssils.

Les característiques citològiques són molt semblants a tot el grup. L’aparell de Golgi es troba a la vora del nucli, que presenta també nuclèol. Hi ha orgànuls, que es tenyeixen amb colorants vitals, probablement implicats en funcions secretores (cossos mucífers i fisoides). Alguns presenten vacúols contràctils vora la base dels flagels, relacionats amb la regulació osmòtica (per tant, són més freqüents a les espècies d’aigua dolça). Uns pocs gèneres presenten discobolocists, que són cossos projectables, de forma bacil∙lar i de funció poc clara, probablement relacionats amb secrecions de mucílag. Chromulina pusilla, de pocs microns de llargada, arriba a la mínima expressió en l’organització d’un flagel∙lat autotròfic, ja que presenta un nucli, un plast, una mitocòndria i els orgànuls menors.

Igual que en altres grups d’algues, hi ha també espècies incolores, que s’inclouen a les crisofícies, ja que també formen cists silícies endògens. Moltes espècies amb plasts presenten nutrició heterotròfica facultativa, normalment estimulada per intensitats de llum baixes. Poden captar partícules mitjançant pseudopodis (fagotròfia) o bé segregar enzims al medi, per descompondre substàncies orgàniques complexes i feries més fàcilment absorbibles. La necessitat d’absorbir substàncies orgàniques és típica de les crisofícies. Sovint, necessiten determinats factors de creixement, com vitamina B12, tiamina o, més rarament, biotina (auxotròfia). Ochromonas malhamensis és tan sensible a la vitamina B12 que es fa servir en tècniques de bioassaig, anàlisis de sang, orina, etc.

La producció d’una gran varietat de productes extracel·lulars és un fet comú. Poden excretar glúcids, substàncies nitrogenades, àcids orgànics, lípids, substàncies volàtils (alcohols, cetones, etc.) i vitamines. Totes aquestes substàncies juguen un paper important en diferents aspectes de la fisiologia de les algues i de l’ecosistema, com a inhibidors i activadors del creixement, toxines, bactericides, etc.

Reproducció i formes de resistència

La reproducció és fonamentalment asexual, per divisió longitudinal. La reproducció sexual és rara i, quan té lloc, és per isogàmia, amb la unió de dos gàmetes biflagel·lats i iguals.

Les crisofícies passen una bona part del seu cicle vital en forma d’estadis de resistència, anomenats estatòspores o estatocists. Es tracta de cists cilíndrics, en forma d’ampolleta, que es sintetitzen a l’interior de la cèl·lula, al voltant del nucli i del cromatòfor. En alguns, l’obertura queda obturada per un tap pèctic. L’embolcall citoplasmàtic que queda per fora degenera després, deixant els cists lliures. Sembla que en alguns casos el seu origen pot ser sexual, a partir d’un zigot. Hom en pot trobar de fòssils des de principis del Paleozoic, amb 500 milions d’anys d’antiguitat. Per tal de sistematitzar les nombroses troballes de cists fòssils i l’estudi dels actuals, en els casos en què hom en desconeix la forma activa, han estat creades dues famílies artificials, una d’organismes d’aigua dolça, les crisostomatàcies, que comprèn 7 gèneres-forma (Chrysostomum, Ciericia, Chrysastrella, Outesia, Deflandreia i Trachelostomum), i una altra d’organismes marins fòssils, les arqueomonadàcies. Si tenim en compte que s’ha comprovat que espècies sistemàticament allunyades tenen cists gairebé idèntics, alguns autors prefereixen incloure’ls en un sol gènere, Cysta, i referir el nom específic a particularitats morfològiques. L’ideal fóra, és clar, poder establir la correspondència de cada cist amb una forma activa.

Filogènia

Des del punt de vista filogenètic, és possible que les crisofícies hagin estat l’origen de molts altres grups d’organismes flagel·lats i ameboides. Les formes fagotròfiques semblen presentar un parentiu amb els bicoècids (considerats per molts com membres incolors d’aquest grup), i també amb les craspedofícies, que presenten, però, el moviment del flagel d’un tipus completament diferent, i amb els helioflagel·lats, que representarien un pas intermedi cap als heliozous centrahèlids.

També estan molt relacionats amb els silicoflagel·lats marins, que presenten clorofil·la c i esquelet intern silícic, i que nosaltres estudiarem dins d’aquesta mateixa classe crisofícies, incloent-los en l’ordre de les dictiocals. Hom considera les crisofícies com un inici probable de la línia evolutiva que ha conduït cap als metazous i, en última instància, cap als mamífers i cap a nosaltres mateixos. Els arguments que donen suport a aquesta idea són sobretot de tipus bioquímic. Diguem, per exemple, que Ochromonas malhamensis, que presenta una composició de proteïnes pròxima a la dels animals, excreta urea al medi.

Ecologia

Les crisofícies són organismes fonamentalment d’aigua dolça, fins al punt que únicament els representants d’un sol grup, el de les dictiocals o silicoflagel·lats, són propis d’aigua salada o salabrosa; malgrat tot, hi ha alguns gèneres exclusivament marins (Nematochrysopsis, Chrysonema, Aurosphaera, Isochrysis, Dicrateria, etc.).

Les formes nedadores són pròpies d’aigües netes i fredes, sobretot de llacs de muntanya; en canvi, són rares en èpoques càlides, i en llacs subtropicals només apareixen, i rarament, a l’hivern. Les espècies que presenten un embolcall de peces silíciques semblen estar millor adaptades que les diatomees a concentracions baixes de sílice a l’aigua: aquesta seria una de les raons per les quals hom creu que apareixen després del màxim de diatomees en el cicle anual dels llacs. A les aigües que porten molt poques substàncies dissoltes aprofitables per a la nutrició de les algues i que, en canvi, són riques en àcids húmics (aigües distròfiques) són comunes les associacions planctòniques de Synura, Dinobryon i Mallomonas. Molts gèneres rars es troben als bassiols ("pozzines") de les torberes (Sphaeriothrix, Amphichrysis, Gloeochrysis). A les basses petites, apareixen a vegades poblacions molt importants de nanoflagel·lats (Chrysococcus, Ochromonas, Kephyrion). Les crisofícies són un grup d’algues especialment ric en espècies adaptades a viure associades a la pellícula superficial de l’aigua (organismes neustònics): espècies de Chromulina, Kremastochrysis, Chrysoptilos, etc.

Sistemàtica

Les crisofícies comprenen uns 180 gèneres i unes 1000 espècies, pròpies sobretot, com ja hem dit, d’aigües dolces, pures i fredes. Les dividirem en dues grans subclasses, la de les acontocrisofícides, que no presenten zoòspores o tenen zoòspores ameboides, i la de les heterocrisofícides, que presenten zoòspores amb dos flagels desiguals o amb un sol flagel. Altres flagel·lats tradicionalment inclosos a les crisofícies formen actualment el grup dels haptòfits i el de les craspedofícies.

Les acontocrisofícides

Crisòfits de la classe de les crisoficies. 1 Phaeoplaca tallosa (x 600). 2 Rhizochrysis scherffelii (x 1000). 3 Lagynion fulvum: a teca; b secció de la teca amb una cèl·lula a l’interior (x 1200). 4 Chromulina elegans: a cèl·lula simple; b estadi de divisió cel·lular (x 2600). 5 Chromulina ovaloides (x 2200). 6 Chrysococcus rufescens (x 1000). 7 Chrysococcus tesselatus (x 900). 8 Kephyrion cupuliforme (x 1000). 9 Kephyrion spirale (x 2200). 10 Pseudopedinella pyriforme (x 1200). 11 Chrysamoeba radians: a estadi ameboide; b cèl·lula flagel·lada (x 850). 12 Ochromonas polychrysis (x 1200). 13 Ochromonas minuscula (x 2200). 14 Ochromonas fragilis: a cist mostrant la cèl·lula al seu interior i el dispositiu d’obertura del cist; b cèl·lula lliure nedadora (x 1200). 15 Ochromonas verrucosa (x 850). 16 Uroglena volvox (x 850). 17 Synura uvella (x 420). 18 Dinobryon sertularia (x 420). 19 Dinobryon bavaricum (x 600). 20 Isochrysis galbana (x 2600). 21 Diceras chodatii (x 1000). 22 Pseudokephyrion conicum (x 1200). 23 Pseudokephyrion pulcherrimum (x 850). 24 Mallomonas akrokomos (x 850). 25 Mallomonas caudata (x 600). 26 Ruttnera spectabilis (x 420). 27 Phaeothamnion polychrysis (x 1000). 28 Derepyxis ollula (x 2000). 29 Ebria tripartita (x 600). 30 Distephanus speculum (x 600). 31 Dictyocha fibula (x 600).

Miquel Alonso.

Aquest grup presenta formes filamentoses, marines i d’aigua dolça, pseudo-parenquimàtiques (Phaeoplaca, epifítica) o coccoides (Phaeobotrys i Tetrapiori), i les famílies marines de les crisotilàcies i pterospermàcies. Però en sobresurten les espècies amb pseudopodis que presenten una clara tendència a ramificar-se (rizòpodes).

Entre aquestes, Rhizochrysis és ameboide, solitària, d’uns 20 μm de diàmetre. Malgrat tenir un plast, captura bacteris, materials sòlids i petites algues; Leukcochrysis és un gènere idèntic, però incolor. Chrysidiastrum catenatum presenta diverses cèl∙lules associades pels rizòpodes, formant una cadena lineal. A Chrysarachnion insidians, les cèl∙lules s’ajunten en un pla, formant una malla; la distribució dels plasts en les divisions és irregular, de manera que alguns individus de la xarxa poden ésser incolors.

Dins el mateix ordre de les rizocrisidals, que inclou els organismes ameboides, podem esmentar, del plàncton dels llacs dels Pirineus, Bitrichia chodatii i B. ollula, amb cèl∙lules tancades en una teca globosa, amb dues o tres banyes equatorials. L’única espècie pseudo-parenquimàtica citada (ordre de les feoplacals) és Phaeoplaca thallosa, que viu sobre Cladophora, Oedogonium, Vaucheria i altres algues filamentoses dels tolls.

Lagynion té la forma rizopodial, dins d’una teca de forma variable, d’uns 6 μm de diàmetre, amb un coll llarg, pel qual un rizòpode surt a l’exterior, i viu epifítica sobre altres algues filamentoses i no és pas rara en aigües poc alcalines dels Pirineus; Heterolagynion és el gènere incolor equivalent. Heliochrysis radians és esfèrica, amb una teca globulosa que presenta molts porus, per on surten els rizòpodes; viu a l’interior de les cèl∙lules aqüíferes (hialocists) dels esfagnes. Heliapsis mutabilis és semblant a l’anterior, però les seves cèl∙lules s’uneixen formant un reticle.

Les heterocrisofícides

Aquesta és, de molt, la subclasse més àmplia de les crisofícies. Comprèn totes les crisofícies que produeixen cèl·lules nedadores, ja siguin vegetatives o reproductores.

Les cromulinals

Reuneixen les espècies que en un moment de llur vida presenten un sol flagel, amb dos rengles de mastigonemes. Entre els gèneres que presenten flagels i neden lliurement, el més important és Chromulina, que es pot considerar una de les expressions més típiques d’una crisofícia. Les seves cèl∙lules són solitàries, molt petites (algunes de només 3 μm de diàmetre), nues i, de vegades, amb forma canviant. Es presenta molt estès, des de les llacunes litorals fins als llacs de muntanya. Apareix sobretot a la primavera i a la tardor. Són organismes que es deformen fàcilment en tractar la mostra amb fixador (per exemple, formol) i són per tant difícils d’identificar en material fixat. En part per aquesta causa no en tenim gaires citacions a nivell d’espècie, malgrat la seva àmplia distribució i diversificació. Moltes espècies són neustòniques i moltes altres són planctòniques. Esmentem, citades sempre de forma dispersa en llacs dels Pirineus, Ch. rosanoffii, Ch. dalecarlica, Ch. minima, Ch. ovalis, etc. Heterochromulina i Sphaeropsis són gèneres incolors.

Moltes espècies presenten una teca o una càpsula, envoltant la cèl∙lula flagel∙lada. Chrysococcus és una mena de Chromulina situada a l’interior d’un teca esfèrica, calco-pèctica, cel∙lulòsica o silícica, de color groc o brunenc, que presenta un porus per on surt el flagel. Són algues comunes al fitoplàncton, sobretot en basses petites, on poden presentar-se en gran densitat. C. rufescens, l’espècie de més àmplia distribució, s’ha trobat a Banyoles, als Pirineus i en basses de llocs diversos. Ch. minutus, rogenc, té un porus petit, oposat al porus gros, format com a resultat del lligament citoplasmàtic entre la cèl∙lula mare i la filla durant la divisió (altres espècies també el presenten). C. punctiformis i C. tesselatus viuen al plàncton de Banyoles, i el segon és molt abundant al final de la tardor. Altres espècies citades són C. biporus, C. cordiformis, C. major., etc.

Kephyrion és similar a l’anterior. També és petit (de 5 a 10 μm), però té la càpsula més oberta, en forma d’urna, sovint amb espirals o anells. Aquesta ornamentació de la teca facilita el reconeixement de les espècies. Té una ecologia semblant a la de Chrysococcus, però sovint és menys abundant. Entre les espècies més citades als Països Catalans tenim K. sitta, K. doliolum, K. cupuliformis i K. rubri-claustri. Calycomonas gracilis, que és com un Kephyrion però incolor, ha estat trobat al delta de l’Ebre.

Les Bicoeca, també plantòniques, són incolores. Un dels dos flagels fixa la cèl∙lula a la teca, tot arribant fins al fons o passant més enllà, per una perforació. B. multiannulata i B. planktonica han estat trobats al plàncton d’embassaments i de llacs.

Chrysopyxis té una teca formada per cel∙lulosa, i es fixa sobre les algues filamentoses mitjançant un apèndix filiforme que fa la volta a tot el filament. Es fàcil trobar-ne a les mulleres dels Pirineus. C. adscendens, C. stenostoma i C. bipes viuen principalment sobre zignematàcies. Mercès al seu peculiar sistema de fixació, són dels pocs epífits que poden viure sobre la coberta gelatinosa de les conjugades filamentoses.

Aurosphaera echinata és marina, esfèrica, amb una paret silicificada i unes llargues sedes que parteixen d’esquames perifèriques. Es reprodueix per zoòspores uniflagel∙lades.

Pseudopedinella piriformis tè cèl∙lules lliures, solitàries, en forma de prisma hexagonal curt, amb un rizòpode posterior i un flagel anterior. Presenta sis plasts. És una espècie eurihalina, que algun cop pot formar proliferacions importants a les llacunes litorals, maresmes i salines de la Mediterrània (per exemple, al delta de l’Ebre).

Entre les formes palmel∙loides, que formen colònies gelatinoses però es multipliquen produint zoòspores uniflagel∙lades, podem esmentar Gloeochrysis, que té les cèl∙lules immerses en una gelatina que presenta una zonació ben marcada. Algunes de les seves espècies formen tal∙lus papiracis sobre els sòls torbosos humits. Celloniella palensis és aquàtica, amb un tal∙lus gelatinós fixat per la base a les cèl·lules situades a la perifèria. Pot presentar des d’aspectes vesiculosos fins a ramificats. Chrysotilos ferrea també forma colònies gelatinoses, de mida gran (fins a 1 mm), que floten a la superfície de l’aigua. Uns quants d’aquests grumolls es reuneixen entre ells per filaments mucosos. Chrysonebula holmesii forma un tal·lus gelatinós, de diversos centímetres quadrats de superfície i d’uns 5 mm de gruix, que pot cobrir pedres de rius, fulles de Potamogeton (una fanerògama aquàtica), eixos de Cladophora, etc. Chrysochaete britannica té uns pèls mucosos que surten de la colònia gelatinosa. Sota tinció amb lugol (reactiu iodat) podem veure que cada pèl recull una sèrie d’eixos citoplasmàtics de diverses cèl·lules. Viu epifítica o flotant.

Però l’espècie palmel·loide més frequent als nostres rius és, sens dubte, Hydrurus foetidus, que representa un estadi palmel·loide molt diferenciat. Forma tal·lus de color verd daurat olivaci, ramificats, de tacte viscós, amb un cert aspecte de petits fideus, de fins a 30 cm de llargada, que desprenen una olor desagradable, sobretot un cop fixats amb formol; ocasionalment, presenten incrustacions de carbonats. Les seves cèl·lules són primer esfèriques i després el·lipsoïdals o piriformes i, a cada filament, es disposen més densament a la perifèria que al centre. Un únic plast, acompanyat d’un pirenoide, ocupa la part anterior de la cèl·lula. La part posterior conté de 5 a 6 vacúols contràctils. Cada branca creix per la part apical, i el nou mucílag és secretat per la part posterior de la cèl·lula. La formació de les zoòspores està limitada a determinades branques molt curtes. Els cists es formen en unes branquetes que sobresurten del nivell general de la colònia i contenen una sola cèl·lula. És una alga pròpia dels rierols de muntanya de tot el món, que apareix a la primavera als nostres rius dels Prepirineus i es va estenent posteriorment, fins a l’estiu, a les aigües de llocs més elevats dels Pirineus (fins a més de 2000 m).

Entre les espècies ameboides amb estadis flagel·lats amb aspecte de Chromulina, tenim les del gènere Chrysamoeba, que comprèn formes ameboides molt petites (5-6 µm) i fases flagel·lades de tipus Chromulina, amb estats intermedis representats per amebes amb flagel. Encara que tinguin plasts, complementen la seva alimentació de manera fagotròfíca. Chrysostephanosphaera globulifera forma colònies amb aspecte de disc pla, constituït per 2-32 cèl·lules. A la gelatina de la colònia té organismes bacteroides simbiòtics.

Myxochrysis paradoxa té un cicle vital sorprenent, molt semblant al de la xantofícia Myxochloris. Es tracta d’un plasmodi mòbil gràcies a uns curts pseudopodis, cobert per una beina calcària incrustada de sals de ferro. S’alimenta de la captura de petites algues. La multiplicació es pot efectuar donant zoòspores amb un flagel, un nucli i un plast, que passen després a crisamebes, o bé formant pseudo-cists que contenen diversos nuclis, que es fragmenten després en porcions uninucleades, que donaran cada una una ameba. Les amebes poden fusionar-se i multiplicar els seus nuclis, fins a donar novament l’estat de plasmodi.

Les ocromonadals

Entre les espècies lliures i flagel·lades destaquen les del gènere Ochromonas, solitàries, de mides diverses (de 2 a 20 µm) amb 1 o 2 plasts, recobertes per un periplast delicat i, per tant, de forma més o menys variable. És notable la seva gran versatilitat bioquímica: diverses espècies, com O. malhamensis, O. variabilis, O. danica, han estat utilitzades en la recerca d’aquests tipus. Presenten una distribució àmplia en el fitoplàncton, des de les llacunes litorals fins als llacs d’alta muntanya. O. vischerii (= Chromophyton rosanoffii) neda fins a arribar a la pel·lícula superficial de l’aigua, on origina, a la fase aèria (per sobre de la pel·lícula) un cist, a l’interior del qual es tanca la cèl·lula nedadora. Quan el fenomen es dona abundosament, la superfície de l’aigua pren un color groc daurat. A l’interior del cist, el cromatòfor pot canviar de posició per aconseguir una més gran incidència de la llum. Ha estat trobat en dipòsits i basses de poc volum, en diferents llocs de Catalunya. Altres espècies d’aquest gènere citades principalment a llacs de muntanya, són: O. fragilis, O. minuscula, O. pallida, O. perlata i O. polychrysis (aquest darrer, de l’estany de Banyoles).

El vell gènere Monas reuneix espècies semblants, però incolores. Hom ha citat sobretot M. socialis, freqüent en estanys de Barcelona rics en matèria orgànica. Erkenia, de cèl·lules solitàries, petites, el·lipsoïdals, aplanades, amb dos flagels gairebé iguals i un solc ventral, ha. estat trobat a Banyoles i al plàncton d’embassaments. No es sap segur si és una crisofícia o no.

Entre les formes colonials podem citar Cyclonexis, que forma colònies annulars, Syncrypta, que les forma globoses, amb cèl·lules piriformes disposades densament, i Uroglena, que també forma colònies mòbils, amb les cèl·lules unides per filaments gelatinosos dicotòmics. U. volvox és una de les més freqüents, amb colònies de 40 a 400 µm. Chrysodendron ramosum forma colònies dendroides fixes, amb zoòspores ocromonadoides. Anthophysa vegetans també té la colònia arborescent, amb els filaments plens de sals de ferro; els grups de cèl·lules, piriformes i incolores, situats a l’àpex dels filaments, arriben a desenganxar-se’n formant colònies lliures del tipus Synura. Mycochrysis oligothiophila fa colònies gelatinoses amb aspecte de bolet, de 2 a 3 mm, i viu en aigües riques en sulfhídric.

Entre les formes ocromonadoides que viuen a l’interior d’una teca o lòrica, el gènere més important és Dinobryon, que té una teca cel·lulòsica en forma de copa llarga, de 15 a 120 µm de llargada, segons les espècies. Presenta espècies unicel·lulars i espècies colonials, aquestes en forma d’arbúsculs, amb les teques disposades en diferents pisos. D. sertularia, és l’espècie més estesa; viu des de les bassetes eutròfiques de la terra baixa fins als llacs dels Pirineus. D. divergens, D. bavaricum (amb les parets de les teques ondulades), D. cylindricum (amb colònies que poden atènyer vora 0,5 mm) i D. sociale, han estat trobats principalment als Pirineus, on poden conviure amb Chrysoikos skujae, una mena de Dinobryon amb dues espines divergents a la part de baix de la teca. Epipyxis és semblant i presenta esquames pèctiques. Pseudokephyrion és la versió ocromonadoide de Kephyrion (una cromulinal). P. ruttneri ha estat trobat a l’embassament de Terradets als Prepirineus, i P. ellipsoideum, en estanys dels Pirineus.

Aquest ordre comprèn totes les crisofícies monadoides, coccoides o filamentoses que poden donar zoòspores típicament heterocontes.

Entre les algues amb el periplast cobert d’esquames silíciques destaca el gènere Mallomonas, de cèl·lules lliures, allargades (15-100 × 7-20 µm). És un gènere planctònic, molt estès a les aigües oligotròfiques. Presenta unes exigències ecològiques molt específiques per a cada espècie. M. akrokosmos, M. acaroides, M. caudata i M. elliptica han estat trobats en llacs d’alta muntanya dels Pirineus.

Microglena té peces silíciques molt petites, en forma de disc, englobades en una paret cel·lulòsica o pèctica. Synura representa una forma colonial, esfèrica, integrada per cèl·lules piriformes cobertes de plaques, d’ornamentació característica. S. uvella ha estat trobada al delta de l’Ebre i als aiguamolls de l’Empordà. Chrysosphaerella, un altre gènere colonial, porta sedes llargues a les plaques silíciques.

Entre les formes palmel·loides o filamentoses, podem esmentar Ruttnera spectabilis, que fa tal·lus gelatinosos, subaeris, i pot arribar a cobrir diversos metres quadrats, i Naegeliella flagellifera, que té pèls mucosos, però sense eix citoplasmàtic, com a Chrysochaete. Phaeothamnion forma filaments curts i ramificats, de cèl·lules cilíndriques. P. confervicolum té un plast lobulat, i P. polychrysis en té diversos de discoïdals.

Les isocrisidals

Es caracteritzen per presentar dos flagels iguals i llisos, en algun moment del seu cicle vital. Les formes flagel·lades lliures són molt rares. Isochrysis i Dicrateria són costaneres. Derepyxis urceola viu a l’interior d’una teca sèssil. Ha estat trobada als Pirineus i vora Blanes (Selva), epifítica sobre Tribonema.

Les diacronematàcies constitueixen una família amb dos flagels desiguals, però llisos. Per això és preferible incloure-la a les isocrisidals. Sarcinochrysis marina ha estat trobada al litoral de les Canàries. Forma paquets cúbics de cèl·lules arrodonides. Nematochrysis, que forma fïlaments, només es troba en aigües salades.

Les dictiocals o silicoflagel·lats

Constitueixen un grup força particular de crisofícies, que viuen al plàncton marí. Presenten un esquelet intern format per peces silíciques, amb aspecte d’espícules, soldades entre elles formant una mena de xarxa. Acostumen a tenir entre 20 i 80 µm de llargada.

La seva organització interna és poc coneguda, perquè es destrueixen amb facilitat i només queda ben conservat l’esquelet, que és la part que normalment es troba a les mostres. Tenen un flagel i molts plasts de color groc o bru groguenc (família de les dictiocàcies) o bé no presenten plasts o són incolores (família de les ebriàcies). Es multipliquen per divisió, tot produint primerament un esquelet semblant al preexistent, però simètric com una imatge al mirall.

Les dictiocàcies són freqüents a la Mediterrània. Dictyocha fíbula, amb l’esquelet format per quatre costats, amb espines a cada angle, es troba durant tot l’any al nostre plàncton, representada per diferents varietats (mesanensis, maior, etc.). Distephanus speculum té l’esquelet semblant, però amb sis costats; és una espècie planctònica que viu a la nostra mar durant l’hivern (el nom de l’espècie al·ludeix a la imatge especular de l’esquelet de la cèl·lula filla). Mesocena polymorpha presenta l’esquelet ròmbic, sense espícules que formin pont.

Entre les ebriàcies és freqüent Ebria tripartita. Però la posició taxonòmica d’aquesta família és dubtosa, ja que sembla presentar afinitats amb els dinòfits i amb els radiolaris.