Algues bentòniques marines

En els últims vint-i-cinc anys hi ha hagut novetats significatives en el coneixement florístic, taxonòmic i ecològic de les algues marines. A més, s’han produït canvis notables en les comunitats, ocasionats sobretot per les activitats humanes. A continuació es comenten les novetats i els canvis principals.

Algues vermelles

El catàleg florístic de les algues vermelles s’ha incrementat notablement. Dins l’ordre de les rodimenials destaquen dues espècies, Rhodymeniocolax mediterraneus i Leptofauchea coralligena, descrites com a noves per la ciència, els tipus de les quals s’han recollit en terres catalanes. La primera és una minúscula espècie paràsita de Rhodymenia ardissonei. La segona és una espècie laminar, molt semblant morfològicament a R. ardissonei, amb la qual s’havia confós. Se’n diferencia principalment per característiques reproductives i per la presència de petits cossos refractius en les cèl·lules medul·lars dels individus joves, només observables al microscopi. És molt abundant en les comunitats d’algues esciòfiles, principalment en el coral·ligen, mentre que l’autèntica R. ardissonei sembla que és més freqüent a les comunitats esciòfiles superficials.

Un altre grup que ha sofert modificacions importants és el de les espècies atribuïdes antigament al gènere Laurencia. Als Països Catalans, fins l’any 2010, s’han citat més de 10 espècies dels gèneres Laurencia, Palisada i Osmundea. Cal remarcar que l’espècie referenciada com L. papillosa acostuma a correspondre a P. tenerrima, la qual forma amplis horitzons a la zona litoral de les Balears i del País Valencià; L. papillosa, en canvi, és molt més rara. Els exemplars anteriorment identificats com a L. pinnatifida que proliferen a la zona costanera de llocs batuts a la primavera no pertanyen a aquesta espècie, sinó a O. truncata i, probablement, a altres espècies afins. La taxonomia d’aquest grup és especialment complicada i contínuament es produeixen canvis.

L’ordre de les coralinals, segregat actualment de les criptonemials, no deixa d’experimentar novetats i això dificulta la identificació de les algues d’aquest grup, ja per si prou complicat. Pel que fa a la nomenclatura, els canvis principals corresponen a Lithophyllum byssoides (=L. tortuosum), L. stictaeforme (=L. expansum) i Neogoniolithon brassica-florida (=N. notarisii), espècies totes abundants a la zona mediolitoral, infralitoral i circalitoral, respectivament. Les algues identificades prèviament com a Mesophyllum lichenoides han resultat pertànyer, almenys, a quatre tàxons diferents (M. lichenoides, M. alternans, M. expansum, M. macroblastum), el més abundant dels quals és M. alternans, que també és el constructor més habitual de les estructures coral·lígenes. M. expansum és comú i més trencadís que M. alternans, present també en determinades àrees, tant en el coral·ligen com en ambients lleugerament més ben il·luminats. El veritable M. lichenoides, en canvi, és una espècie escassa, de mida reduïda i que acostuma a viure com a epífit sobre altres algues.

Algues brunes

Dins d’aquest grup, la principal novetat ha estat la descripció als Països Catalans d’una nova espècie del gènere Dictyopteris anomenada D. lucida. Es diferencia de D. polypodioides (=D. membranacea) (amb la qual es confonia) per tenir les làmines més primes i per la disposició dels sorus d’esporangis. Ambdues espècies són molt comunes i la diferenciació in situ és difícil.

Dins l’ordre de les fucals, hi ha hagut també algunes novetats importants. Els estudis moleculars indiquen que les espècies mediterrànies del gènere Cystoseira, que és polifilètic, pertanyen probablement a tres gèneres diferents, la descripció dels quals a hores d’ara encara no és ferma, a causa de la dificultat de trobar caràcters morfològics, anatòmics o reproductius que permetin una diferenciació clara. La majoria de les espècies estan en franca regressió arreu de la Mediterrània i, especialment, a les costes continentals dels Països Catalans. Ben conegudes des d’antic de la Catalunya del Nord (costa de les Alberes, d’on provenen alguns dels tipus), on eren comunes i abundants ara fa uns cent anys, s’han enrarit extraordinàriament, tant pel que fa al nombre d’espècies com a l’abundància. Dels 13 tàxons coneguts, l’any 2003 només en quedaven 5, i d’aquests, només 2 podien considerar-se abundants. Diferents impactes com l’eutrofització de les aigües, la presència de metalls pesants i d’altres contaminants, la modificació de l’hàbitat, l’augment de la turbiditat de l’aigua, el trepig i l’arrencada directa (mans) o indirecta (xarxes), i les alteracions en les relacions d’herbivorisme i competència entre espècies causades per diverses activitats humanes, en són les causes principals. Per exemple, un augment en la càrrega de matèria orgànica a l’aigua facilita la proliferació dels musclos, els quals poden competir favorablement per l’espai eliminant les poblacions de C. mediterranea que viuen arran d’aigua. Una altra alteració és la provocada per la sobrepesca dels principals peixos depredadors de les garotes, de manera que augmenta molt la densitat d’aquests herbívors que, al seu torn, aniquilen els poblaments de Cystoseira. Aquest problema, ben present a les costes continentals, sembla menys palès a les illes de l’arxipèlag balear i als Columbrets, on els impactes humans són inferiors; això no obstant, també s’han observat regressions d’aquestes espècies en indrets especialment contaminats de les Balears. La pèrdua d’aquestes espècies tan importants pel fet de generar estructura (actuen com els arbres al bosc) és especialment preocupant per dues raons. La primera és que, a causa de la gran mida dels seus zigots, la dispersió de moltes de les espècies és bastant reduïda, la qual cosa dificulta la recolonització si no hi ha poblacions properes. La segona és que les espècies que viuen en fondària, especialment, són molt longeves (poden viure més de quaranta anys) i que la incorporació d’individus joves a les poblacions no és habitual.

Les espècies de Cystoseira són presents en un ampli rang de fondàries, des de la part més superior de la zona infralitoral (a la mateixa zona del rompent) fins ben avall, a la zona circalitoral. Hi ha, però, una marcada segregació batimètrica de les espècies, la qual cosa implica una notable heterogeneïtat ecofisiològica. Aquest fet no deixa de ser sorprenent a causa de la semblant morfologia i constitució pigmentària de les espècies. Estudis que aborden la resposta fotosintètica a diferents intensitats de llum demostren que les espècies situades a més fondària són més eficients a baixes intensitats lumíniques que les espècies que viuen en ambients superficials, com cal esperar. El fet sorprenent, però, és que les espècies de fondària són molt més productives a elevades irradiàncies que les espècies superficials i, ecofisiològicament, doncs, no hi ha raons a curt termini que expliquin per què les espècies de fondària no poden colonitzar els ambients superficials. Algunes explicacions possibles són que, tot i aquesta major producció, no siguin capaces d’adaptar-se a altres factors, com la temperatura, que no puguin mantenir aquesta elevada producció durant gaire temps o que no tinguin una elevada avidesa en la captura de nutrients. És a dir, que a llarg termini no siguin competitivament superiors a les espècies superficials situades a poca fondària. Ens movem doncs, encara, en el terreny de les hipòtesis. El que ha quedat demostrat, però, és que les interaccions biològiques són importants per a determinar la distribució d’aquestes espècies. Així, les salpes mengen molt més àvidament les algues de la zona circalitoral (com C. spinosa var. compressa) que les de la zona infralitoral (com C. brachycarpa baleárica); i també busquen les espècies que viuen a la part superior de la zona infralitoral i que sovint queden en sec (com C. amentacea var. stricta i C. compressa), la qual cosa explica la distribució tan restringida d’aquestes espècies als llocs on les salpes no poden arribar a menjar-se-les. Independentment de les particularitats ecofisiològiques de les espècies, l’herbivorisme sembla, doncs, molt important a l’hora de determinar la distribució batimètrica de les espècies de Cystoseira i, potser, d’altres algues mediterrànies.

Espècies i tàxons infraespecífics del gènere Cystoseira

A continuació es presenta la llista d'espècies i tàxons infraespecífics del gènere Cystoseira presents als Països Catalans. Les precedides per (*) són endèmiques mediterrànies. Ultra les novetats filogenètiques, diversos investigadors catalans han aportat canvis taxonòmics i ecofisiològics sobre aquestes algues tan importants des del punt de vista estructural i paisatgístic.

Cystoseira abies-marina (Gmelin) C. Agardh (*) Cystoseira algeriensis J. Feldmann (*) Cystoseira amentacea var. stricta Montagne [=Cystoseira stricta (Montagne) Sauvageau] (*) Cystoseira balearica Sauvageau [=Cystoseira brachycarpa J. Agardh var. balearica (Sauvageau) Giaccone] (*) Cystoseira balearica var. claudiae GiacconeCystoseira barbata (Stackhouse) C. Agardh (*) Cystoseira barbata f. repens Zinova & Kalugina (*) Cystoseira caespitosa SauvageauCystoseira compressa (Esper) Gerloff & Nizamuddin (*) Cystoseira compressa f. plana (Ercegovic) Cormaci, Furnari, Scammacca & Serio (*) Cystoseira compressa var. pustulata Ercegovic [=Cystoseira humilis Schousboe ex Kützing?] (*) Cystoseira crinita Duby (*) Cystoseira elegans Sauvageau (*) Cystoseira toeniculacea (Linnaeus) Greville [=Cystoseira ercegovicii Giaccone] (*) Cystoseira toeniculacea f. latiramosa (Ercegovic) Gómez-Garreta, Barceló, Ribera & Rull (*) Cystoseira toeniculacea f. tenuiramosa (Ercegovic) Gómez-Garreta, Barceló, Ribera & Rull (*) Cystoseira funkii Schiffner ex Gerloff & Nizamuddin (*) Cystoseira mediterranea Sauvageau (*) Cystoseira sauvageauana Hamel (*) Cystoseira spinosa Sauvageau (*) Cystoseira spinosa var. compressa (Ercegovic) Cormaci, Furnari, Giaccone, Scammacca & Serio (*) Cystoseira spinosa var. tenuior (Ercegovic) Cormaci, Furnari, Giaccone, Scammacca & Serio (*) Cystoseira squarrosa De Notaris (*) Cystoseira zosteroides (Turner) C. Agardh

Algues verdes

El més notable d’aquest grup ha estat possiblement la unificació dels gèneres Ulva i Enteromorpha en un de sol (Ulva), atenent a criteris moleculars; curiosament Linné ja ho havia considerat així. Pel que fa a l’ecologia, ha rebut força atenció l’espècie Codium bursa; així, se n’ha comprovat el creixement reduït, la gran taxa de mortalitat dels juvenils i l’elevat grau de supervivència un cop assoleixen els 3 cm de diàmetre. Els individus poden sobrepassar els 6 anys d’edat, i la divisió per gemmació té una certa importància en el manteniment de les poblacions.

Les algues marines com a bioindicadors

La segregació, sobretot espacial però també temporal, de les espècies d’algues en el medi marí fa que es puguin distingir comunitats, com també patrons de zonació i d’estacionalitat. Així, doncs, hi ha espècies i comunitats que prosperen en ambients amb molta llum (fotòfils) o amb poca llum (esciòfils), d’hidrodinamisme fort (zones exposades) o feble (zones calmades). Tot això ha portat a establir una ordenació fitosociòlogica de les comunitats d’algues mediterrànies. També ha donat lloc a la creació dels anomenats grups ecològics, formats per espècies que presenten requeriments ecològics semblants.

D’altra banda, les algues marines són bones bioindicadores de la qualitat de l’aigua, de tal manera que les espècies i comunitats de les zones contaminades són ben diferents de les de les zones en bon estat. En general, les espècies pertanyents al gènere Cystoseira (llevat de C. compressa) indiquen una qualitat ambiental elevada, mentre que el predomini d’algues verdes filamentoses (Cladophora i Chaetomorpha) i laminars (Ulva) indica concentracions elevades de nutrients, és a dir, eutròfiques. Altres espècies es poden considerar resistents a les pertorbacions, com ara Corallina elongata o Lithophyllum incrustans. Això ha propiciat la utilització de les algues com a sentinelles amb els quals establir la qualitat ecològica de les masses d’aigua costanera, raó per la qual són un dels elements biològics utilitzats en el marc de la Directiva Europea de l’Aigua. Arreu de la Mediterrània es fan servir diferents mètodes, per bé que el més emprat es basa a cartografiar les comunitats presents a la zona infralitoral superior i quantificarne l’abundància relativa. Atesa la diferent sensibilitat ambiental de les espècies i de les comunitats, la proporció en què es troben aquestes comunitats al llarg d’un tram de costa és un bon indicador del seu estat ecològic.

Algues dels Països Catalans incloses dins l’Annex II del Protocol per a les àrees especialment protegides i la conservació de la diversitat biològica a la Mediterrània. La llista comprèn totes les espècies del gènere Cystoseira, excepte C. compressa var. compressa. Totes necessitarien plans de gestió o recuperació per a la seva supervivència.

A partir de fonts diverses

Pel que fa a la conservació, tot i que les algues no estan entre les prioritats de conservació, la convenció de Barcelona (establerta per a la protecció de l’ambient marí i costaner de la Mediterrània), en el protocol que fa referència a les àrees marines especialment protegides i a la conservació de la diversitat biològica, proposa una sèrie d’espècies amenaçades i que, per tant, requereixen protecció. En la revisió del 2010 de les algues mediterrànies amenaçades, se citen 20 espècies d’algues brunes (i diverses subespècies i formes) i 5 espècies d’algues vermelles presents als Països Catalans que necessiten plans de gestió o recuperació que en garanteixin la supervivència.

Algues marines introduïdes

La consciència dels problemes que comporten les espècies introduïdes al medi marí és força recent. Al nostre país, el tret de sortida va ser la colonització de les costes de Mònaco, França i Itàlia per l’alga Caulerpa taxifolia. El rebombori mediàtic va arribar al màxim quan aquesta espècie fou localitzada l’any 1992 a Cala d’Or (sud-est de Mallorca), quan ja rebia la denominació d’alga assassina. De fet, altres espècies d’algues exòtiques ja poblaven la mar Catalana, encara que només un petit grup d’especialistes ho havia considerat un problema.

El 2010 ja són vora 40 les algues introduïdes als Països Catalans, 5 de les quals poden ser considerades invasores, és a dir, que poden ocasionar canvis importants en l’estructura i la dinàmica de les comunitats en què s’estableixen. A part, n’hi ha 6 més que, tot i no tenir un comportament clarament invasor als Països Catalans, el tenen en altres indrets i, per tant, poden ser considerades potencialment invasores. L’origen d’aquestes espècies és divers. Probablement el vector d’introducció majoritari siguin les aigües de llast dels vaixells o els seus cascos (fouling), encara que al voltant del 25%, prové de les activitats de l’aqüicultura. Moltes d’aquestes espècies han estat introduïdes involuntàriament amb ostres japoneses i, per tant, provenen de la costa pacífica occidental; als Països Catalans estan localitzades, sobretot, a les llacunes del Rosselló, on hi ha una important producció d’ostres. La comunicació de la Mediterrània amb el canal de Suez és una via molt important d’introducció d’espècies exòtiques, però poques d’aquestes espècies (anomenades lessepsianes) han arribat a les nostres costes; no obstant això, possiblement n’hi ha algunes, com Asparagopsis taxiformis o Lophocladia lallemandii. Les introduccions més conegudes socialment han estat, però, les de les dues espècies de Caulerpa, introduïdes involuntàriament a partir de l’aquariofília.

Womersleyella setacea és també una alga filamentosa de color vermell molt intens que viu arreu dels Països Catalans, sempre en situacions de baixa lluminositat i preferentment en fondària. Prolifera millor en indrets amb una sedimentació important i temperatures relativament baixes. Afecta especialment les comunitats coral·lígenes, sobretot entre els 25 i els 50 m de fondària, i és present sobretot a les Gimnèsies.

Entre les espècies introduïdes més importants, hi ha els feòfits Sargassum muticum i Undaria pinnatifida, que han estat citats als estanys litorals de la Catalunya del Nord i de Portvendres; tot i que trossos del primer poden arribar surant a les costes gironines, no s’hi ha observat mai creixent fixat a les roques. La proliferació d’aquestes algues de mida gran pot modificar absolutament els paisatges. Són espècies d’aigües fredes i riques en nutrients, i possiblement no han reeixit excessivament a casa nostra perquè les condicions els resulten poc favorables.

Acrothamnion preissii és una petita alga filamentosa vermella d’origen australià que avui dia apareix sobretot a les Balears. Colonitza molt agressivament els rizomes dels herbeis de Posidonia oceanica, on esdevé l’espècie dominant. També pot fer recobriments importants en les comunitats esciòfiles infralitorals i, ocasionalment, pot créixer en comunitats de fondària.

Caulerpa taxifolia és potser la més coneguda de les algues marines i la que més passions ha aixecat en el món acadèmic. A més, ha passat a ser, en pocs anys, l’alga més ben estudiada de totes les que proliferen a la Mediterrània. Provinent de l’est d’Austràlia, on les temperatures de l’aigua són semblants a les d’aquí, està actualment distribuïda per la mar Mediterrània occidental i l’Adriàtica. A la mar Catalana, però, no es comporta com a invasora, i actualment colonitza només els fons de Cala d’Or, a Mallorca, on ja es va detectar l’any 1992. Es desconeixen les raons per les quals no ha esdevingut invasora. C. racemosa var. cylindracea, molt menys mediàtica que la seva companya, és, en canvi, molt més agressiva, tant a la Mediterrània (es troba actualment a tots els països riberencs) com a les Canàries. Provinent del sud-oest d’Austràlia, actua com a invasora allà on arriba. Actualment és present a totes les Balears (llevat de Formentera), al País Valencià i al sud i el centre de Catalunya. No té una estacionalitat determinada i la seva abundància creix i decreix a batzegades. Els seus hàbitats preferits es localitzen, principalment, entre 15 i 55 m. És molt agressiva en els fons detrítics, en els rocosos d’algues esciòfiles i hemiesciòfiles, i en els herbeis esclarissats i el rizoma mort de Posidonia oceanica.

Per la seva banda, Codium fragile ssp. tomentosoides es presenta de forma habitual en individus aïllats, encara que pot constituir poblacions importants en algunes cales i alguns ports esportius, entre 2 i 20 m de fondària. La seva presència denota una certa eutròfia de les aigües i, també, una lleugera degradació ambiental. Finalment, Ulva fasciata, que prolifera en situacions eutròfiques i per sobre d’1 m, és cada cop més abundant en les comunitats d’algues ulvàcies, on es troba substituint espècies afins o juntament amb elles.

Algues introduïdes presents als Països Catalans. Les espècies invasores van seguides per (*), i les potencialment invasores, per (**).