L’arbre filogenètic de les algues encara es troba en construcció. El cloroplast, l’estructura cel·lular i les anàlisis de genètica molecular han aportat nombroses dades que han servit de base per a donar coherència a les principals línies filogenètiques, que actualment es considera que són dues: les algues procariotes, o cianoprocariotes, i les algues eucariotes.
La teoría endosimbiòtica. 1 Cianoprocariota. 2 Plastidi. 3 Membrana interna del cianobacteri. 4 Membrana externa del cianobacteri. 5 Membrana del fagosoma. 6 Nucli primari. 7 Mitocondri primari. 8 Membrana del fagosoma de l’hoste secundari. 9 Membrana plasmàtica de l’hoste secundari. 10 Nucli secundari. 11 Mitocondri secundari.
Barreras & Creixell, a partir de fonts diverses.
L’aparició de les algues eucariotes l'explica la teoria endosimbiòtica formulada per Lynn Margulis el 1967. La teoría endosimbiòtica explica l’aparició de la cèl·lula eucariòtica per la simbiosi de cèl·lules procariotes i bacteris, que formen els mitocondris i els cloroplasts. L’endosimbiosi primària va donar lloc al cloroplast amb dues membranes i l’endosimbiosi secundària va ser la causa de la tercera i la quarta membranes.
Així, les algues eucariotes comprenen tres línies: les algues amb cloroplast amb una membrana doble: glaucòfits, rodòfits, cloròfits i estreptòfits; les algues amb tres membranes al cloroplast (una membrana doble més una membrana de reticle endoplasmàtic): euglenòfits i dinòfits; i les algues amb quatre membranes al cloroplast (membrana doble més dues membranes de reticle endoplasmàtic), com tenen els cloraracniòfits i les cromistes (criptòfits, heterocontòfits i primnesiòfits).
Els glaucòfits
La filogènia dels diversos grups d’algues s’explica a partir de la teoria endosimbiòtica. Un cianoprocariota (1), que és procariota, dóna lloc dins un protozou fagotròfic eucariota (2) a un cloroplast (3). La diferent inserció dels flagels (4) correspon a línies evolutives diferents: estreptòfits i cloròfits, a banda del rodòfits (6), que no tenen flagels. En l’endosimbiosi secundària participen un protozou fagotròfic (2) i una alga eucariota dels cloròfits (5) o dels rodòfits (6). Alguns autors parlen d’una endosimbiosi terciària, en la qual una cèl·lula eucariota resultant d’endosimbiosi secundària seria hoste d’una altra cèl·lula amb les mateixes característiques. De l’endosimbiosi terciària en resultarien alguns dinòfits, que tenen plast d’origen diferent.
Barreras & Creixell, a partir de dades de l’autor.
Els glaucòfits constitueixen un grup polifilètic de protozous diversos que tenen cianel·les, uns cloroplasts força similars als cianoprocariotes. Aquesta semblança corrobora la teoria endosimbiòtica.
Els rodòfits
Els rodòfits, o algues vermelles, contenen una sola classe: les rodofícies (Rodophyceae), que se subdivideix en les subclasses de les bangiofícides (grup parafilètic) i florideofícides (grup monofilètic). Les bangiofícides probablement han donat lloc a les florideofícides i als cloroplasts dels cromistes per endosimbiosi secundària. Pel que fa a les florideofícides, la classificació es basa en la configuració de la branca carpogonial i en el tipus de tetrasporangi: cruciforme o zonat.
Les viridiplantes o línia verda
La línia evolutiva de les viridiplantes, o algues verdes, ha patit canvis importants pel que fa a l’organització. Actualment es considera que els vegetals amb clorofil·la a i b i midó interplastidial com a substància de reserva (viridiplantes) es divideixen en dos grans fílums: els cloròfits i els estreptòfits. Les algues verdes s’agrupen en 5 classes, 3 de les quals són cloròfits i 2 estreptòfits.
Els cloròfits inclouen diverses classes: les prasinofícies (Prasinophyceae), les ulvofícies (Ulvophyceae) i les clorofícies (Chlorophyceae). Les prasinofícies presenten cèl·lules recobertes d’esquames cel·lulòsiques o nues, amb el fus persistent a la telofase, i apleguen les formes més primitives d’algues verdes, generalment flagel·lades. Possiblement la resta de línies evolutives de les algues verdes van evolucionar d’alguns representants d’aquest grup. Les ulvofícies són predominantment marines. Es caracteritzen perquè les cèl·lules flagel·lades (gàmetes, zoòspores, etc.) tenen els flagels apicals amb uns corpuscles basals que estan fixats a l’interior de la cèl·lula mitjançant quatre feixos de microtúbuls, i a vegades presenten rizoplast. A més, tenen un fus de microtúbuls persistent a la telofase i la divisió cel·lular es produeix mitjançant una invaginació que separa les dues cèl·lules noves. Les algues d’aquesta família no formen zigots de vida latent, ja que poc temps després de formar-se generen nous individus, sense cap període de latència. Una característica bioquímica és que, en les ulvofícies, el glicolat és metabolitzat per la glicolat-deshidrogenasa i la urea és hidrolitzada amb l’enzim ureasa. Per la seva banda, les clorofícies són, majoritàriament, d’aigües continentals. Les cèl·lules mòbils (formes monadals, gàmetes o zoòspores) presenten flagels apicals, amb uns corpuscles basals fixats a l’interior de la cèl·lula mitjançant quatre feixos de microtúbuls. A més, els corpuscles basals es troben units per un pont de microfibres. A la telofase el fus de microtúbuls és persistent i la nova paret cel·lular es forma per acumulació i fusió de vesícules carregades de cel·lulosa que provenen de l’aparell de Golgi; aquesta configuració de la telofase s’anomena ficoplast i és un caràcter exclusiu de les clorofícies. El zigot presenta un període d’inactivitat o latència; tanmateix, la meiosi ocorre quan germina el zigot. En el nivell bioquímic, el glicolat és metabolitzat per la glicolat deshidrogenasa i la urea és hidrolitzada amb la urea-amidolasa.
Exemplar de Coleochaete nitellarum en què es veu l’espermocarp, és a dir, un zigot envoltat de filaments que el protegeixen i que sembla que li transfereixen nutrients. Els estudis moleculars d’aquest gènere, que pertany als estreptòfits, han permès entendre algunes de les relacions entre les algues verdes i les plantes terrestres.
Jaume Cambra Sánchez.
Els estreptòfits comprenen els briòfits, les plantes vasculars terrestres i, també, tres classes d’algues verdes: les carofícies (Charophyceae), les coleoquetofícies (Coleochaetophyceae) i les zignematofícies (Zygnematophyceae), predominantment d’aigua dolça, amb zigots que presenten inactivitat o latència i que en germinar ho fan per meiosi. Les formes monadals, gàmetes o zoòspores dels estreptòfits no tenen estigma, són asimètriques i la inserció dels flagels és subapical de forma lateral. Els dos flagels presenten una arrel flagel·lar complexa, ja que els corpuscles basals es troben associats a un cos multiestratificat que és unit a un feix o banda ampla de microtúbuls. Un altre caràcter d’aquest grup és la configuració de la telofase, durant la qual el fus de microtúbuls es col·lapsa, els dos nuclis nous queden propers en l’espai i la nova paret cel·lular es forma per acumulació de vesícules carregades de cel·lulosa provinents de l’aparell de Golgi. Aquesta configuració particular de la telofase s’anomena fragmoplast i sovint la nova paret cel·lular presenta microplasmodesmes. En l’aspecte bioquímic, el glicolat és metabolitzat per la glicolat oxidasa i la ureasa hidrolitza la urea.
Els euglenòfits i els dinòfits
Aquests grups d’algues són els únics que tenen tres membranes al cloroplast: les dues membranes pròpies i una única membrana externa de reticle endoplàsmatic. La hipòtesi de l’origen d’aquesta darrera membrana és que apareix a partir de la ingestió (per succió) del contingut cel·lular d’una alga eucariota per un protozou fagotròfic (endosimbiosi secundària). Se suposa que l’alga eucariota va quedar englobada en una vesícula digestiva; la cèl·lula hauria paït el contingut de la vesícula de l’alga eucariota ingerida, però no el cloroplast. En aquest cas el cloroplast ingerit romandria en el citoplasma de l’amfitrió com a endosimbiont. La membrana de la vesícula digestiva de l’amfitrió es va convertir eventualment en una membrana del reticle endoplasmàtic.
És probable que el cloroplast dels euglenòfits es desenvolupés per la captura d’un cloroplast verd, amb clorofil·la a i b. Per la seva banda, els cloroplasts dels dinoflagel·lats deriven molt probablement d’un cloroplast de rodòfit amb clorofil·la a i ficobiliproteïnes. Sembla que les algues amb tres membranes al cloroplast van adquirir la capacitat de viure en ambients amb quantitats baixes de diòxid de carboni dissolt a l’aigua, caràcter que els va permetre ser més competitives respecte a altres fílums d’algues en aquests medis. Els estudis de l’RNA ribosòmic dels euglenòfits donen suport a un origen monofilètic d’aquest grup. Sembla que els euglenòfits fagotròfics van aparèixer abans que els fototròfics i els osmotròfics. Les formes fototròfiques es van desenvolupar a partir d’un sol esdeveniment endosimbiont secundari. De tota manera, gèneres osmotròfics, com ara Astasia, mostren material genètic relacionat amb presència de cloroplast, fet que indica que prové d’euglenòfits fotosintètics. Les investigacions que s’han fet tenint en compte la seqüència d’àcid nucleic han mostrat que els euglenòfits es podrien haver diferenciat recentment.
Pel que fa als dinòfits, els estudis moleculars han mostrat que les prorocentrals, peridinials i gimnodinials representen tres línies evolutives diferents. Tanmateix, les dinofisials es relacionen probablement amb les prorocentrals, atès que ambdues es divideixen verticalment en dues meitats.
Les cromistes i els cloraracniòfits
Els rodòfits, com Sphaerococcus coronopifolius, són el resultat de processos d’endosimbiosi primària. Encara que el cicle reproductor no és igual ni uniforme per a tots els integrants del grup, una característica comuna és que els gàmetes no tenen flagels i que la reproducció sexual és força complexa.
Enric Ballesteros.
Les algues pertanyents a aquests grups presenten quatre membranes al cloroplast: les dues membranes pròpies i dues membranes externes de reticle endoplasmàtic. La membrana externa del cloroplast és contínua amb la membrana externa del nucli cel·lular, i té ribosomes a la superfície externa. Les algues amb quatre membranes al cloroplast també es van desenvolupar a través d’una endosimbiosi secundària quan un protozou fagotròfic va ingerir per fagotròfia una alga eucariota fotosintètica. En comptes de digerir l’alga fagocitada, aquesta es va establir com a endosimbiont dins la vesícula digestiva del protozou fagotròfia L’alga eucariota ingerida es va beneficiar de l’ambient àcid de la vesícula digestiva, ja que disposava de molt carboni inorgànic en forma de diòxid de carboni. D’altra banda, el protozou fagotròfic es va beneficiar rebent els productes de la fotosíntesi de l’alga endosimbiotitzada. La membrana de la vesícula digestiva es devia d’integrar en el reticle endoplasmàtic del protozou fagotròfic i va donar com a resultat ribosomes a la superfície externa d’aquesta membrana, la qual, amb el temps, es va convertir en la membrana externa del cloroplast. El nucli del protozou fagotròfic devia assumir el control genètic de l’endosimbiont (futur cloroplast), amb una reducció en la mida i la funció del nucli del mateix endosimbiont. La citologia de les cèlules que han patit aquest procés endosimbiòtic avui en dia es pot trobar, a tall d’exemple, en grups com els cloraracniòfits i els criptòfits, ja que en aquestes algues les cèlules presenten dos nuclis en una mateixa cèl·lula: el nucli que governa tota la cèl·lula i un nucleomorf (o nucli atrofiat) situat entre les dues membranes externes del cloroplast i que se suposa que prové de l’alga eucariota fagocitada. Tanmateix, el producte de la fotosíntesi s’emmagatzema encara al citoplasma de l’endosimbiont. En els altres dos grups: els heterocontòfits i els primnesiòfits, el nucleomorf va desaparèixer i la formació del producte de la fotosíntesi va ser assumida per la cèl·lula fagotròfica. En qualsevol cas, la cèl·lula resultant d’aquesta endosimbiosi secundària va ser l’aparició de dues membranes de reticle endoplasmàtic que envolten el cloroplast.
Les algues amb quatre membranes al cloroplast s’han diversificat en diverses línies evolutives: cloraracniòfits, criptòfits, heterocontòfits i primnesiòfits. Els cloraracniòfits deriven d’una endosimbiosi amb alga verda, ja que contenen clorofil·la a i b i nucleomorf entre les membranes externes del cloroplast. Per la seva banda, els criptòfits presenten clorofil·la a i c, ficobiliproteïnes, nucleomorf entre les membranes internes i externes del cloroplast, grans de midó entre la membrana interna del cloroplast i l’externa i un periplast dins la membrana de plasma. Les cromistes, a més de cloroplasts amb quatre membranes, tenen clorofil·la a i c. La divisió dels primnesiòfits, amb una única classe, les primnesiofícies (Primnesiophycea), es diferencia de la resta de cromistes perquè es tracta d’algues que no presenten mastigonemes als flagels de les formes cel·lulars.
Hydroclathrus clathratus pertany a la família de les feofícies, una de les dotze línies evolutives en què s’han diferenciat els heterocontòfits.
Enric Ballesteros.
Els heterocontòfits contenen el gros de les cromistes (al voltant d’unes 10.500 espècies). La principal característica comuna a totes les espècies d’aquest grup és que les cèl·lules flagel·lades presenten dos flagels de mida desigual, amb mastigonemes al flagel anterior i un flagel posterior llis (característiques que defineixen la cèl·lula heteroconta). És un dels grups en què s’han anat diferenciant més línies evolutives per les característiques moleculars i cel·lulars dels seus representants. Així, avui dia hi ha fins a dotze línies evolutives diferents d’heterocontòfits: crisofícies, sinurofícies, eustigmatofícies, pinguiofícies, dictiocofícies, pelagofícies, bolidofícies, bacil·lariofícies, rafidofícies, xantofícies, feotamniofícies i feofícies.
Les crisofícies (Chrysophyceae) presenten formes monadals, gàmetes o zoòspores amb flagels inserits de forma perpendicular, amb un fotoreceptor situat a la base del flagel curt, que és ombrejat per un estigma. Els vacúols pulsàtils són a la part anterior de la cèl·lula i les esquames silicificades, que a vegades envolten algunes cèl·lules, tenen una simetria bilateral. Moltes espècies de crisofícies produeixen estatocists i només algunes formes nues poden presentar fenòmens de fagocitosi. Les sinurofícies (Synurophyceae) es van separar de les crisofícies ja que tenen caràcters cel·lulars força diferenciats. Posteriorment, la genètica molecular ha confirmat la coherència de l’existència de les sinurofícies com a línia evolutiva independent de les crisofícies. Com a caràcters diferencials, les sinurofícies presenten formes monadals, gàmetes o zoòspores amb els flagels inserits paral·lelament a l’àpex de les cèl·lules, tenen un fotoreceptor a la base dels dos flagels, no presenten estigma i el vacúol pulsàtil se situa a la part posterior de la cèl·lula. En general les cèl·lules estan recobertes d’esquames silicificades que poden tenir una simetria bilateral o radial. A diferència de les crisofícies, les sinurofícies mai no presenten fagocitosi, probablement perquè el revestiment d’esquames silicificades els impedeix digerir bacteris o partícules alimentícies.
Les eustigmatofícies (Eustigmatophyceae) contenen espècies unicel·lulars que viuen en aigües continentals, salobres, marines o edàfiques. Les cèl·lules són similars a les de les xantofícies, però se’n diferencien per tenir un estigma fora del cloroplast. Altres característiques d’aquesta classe inclouen un engruiximent notable a la base del flagel amb mastigonemes, que és adjacent a l’estigma.
Les pinguiofícies (Pinguiophyceae) són una classe que presenta espècies del plàncton marí classificades prèviament com a crisòfits. L’anàlisi de l’RNAr nuclear-codificat 18S i les seqüències codificades del cloroplast del gen rbcL (que codifica una part important d’un enzim receptor de carboni fonamental) han justificat la diferenciació d’aquesta classe d’algues. En general, les pinguiofícies es caracteritzen per concentracions força altes d’àcids grassos poliinsaturats. Les cèl·lules tenen un flagel anterior amb mastigonemes trífids i un flagel llis posterior.
Les dictiocofícies (Dictyochophyceae) es caracteritzen per extensions citoplasmàtiques a mode de tentacles fins o rizopodis, amb cèl·lules vegetatives fonamentalment ameboides. Antigament es trobaven incloses dins les crisofícies, tot i que les dades moleculars les vinculen evolutivament amb les pelagofícies o les eustigmatofícies mateixes. Les pelagofícies (Pelagophyceae) són un grup d’algues fonamentalment unicel·lulars amb característiques similars a les crisofícies. Les cèl·lules de les pelagofícies són molt petites i formen part del nanoplàncton. Les investigacions de genètica molecular semblen posar de manifest que les pelagofícies no estan emparentades amb cap altre grup d’heterocontòfits.
Els gèneres Cyclotella (1) i Melosira (2) pertanyen a la família de les bacil·lariofícies (diatomees), que estan dins la línia filogenètica dels heterocontòfits, caracteritzats per la presència de cloroplasts amb quatre membranes, tilacoides agrupats de tres en tres i ficoxantina com a pigment.
Jaume Cambra Sánchez.
Les bolidofícies (Bolidophyceae) també són una classe que comprèn algues flagel·lades del picoplàncton marí i evolutivament semblen relacionades amb les diatomees. La composició pigmentària de les cèl·lules de les pelagofícies és gairebé la mateixa que presenten les diatomees, les quals, segons alguns autors, haurien pogut evolucionar d’un avantpassat flagel·lat del grup de les pelagofícies. Les bacil·lariofícies (Bacillariophyceae), o diatomees, són el grup més diversificat d’algues pel que fa als tàxons descrits. Se suposa que van originar-se fa uns 200 milions d’anys, probablement d’algun ancestre amb esquames silicificades de crisofícies o bolidofícies.
Les rafidofícies (Raphidophyceae), o cloromonadofícies, són també formes flagel·lades relacionades evolutivament amb les eustigmatofícies i crisofícies; viuen al mar i moltes espècies produeixen compostos neurotòxics. Les xantofícies (Xanthophyceae) són, sobretot, d’aigua dolça; també n’hi ha d’edàfiques i alguns representants marins. Les dades moleculars han evidenciat que estan estretament emparentades amb les feofícies.
Les feotamniofícies (Phaeothamniophyceae) són una classe que s’ha descrit recentment, ja que la seqüència de nucleòtids ha permès diferenciar una línia evolutiva d’algues brunes amb tonalitat daurada que no està relacionada amb cap altre fílum a dintre de les cromistes. Tot i això, sembla que estarien emparentades amb xantofícies i feofícies. Aquestes tres classes tenen caràcters semblants, tant cel·lulars com relacionats amb el cloroplast, com ara la presència d’un genòfor de forma anular. En les feotamniofícies, quan es produeix la divisió cel·lular, les cèl·lules filles són formades per eleuterosquisi (les cèl·lules filles fabriquen enterament la nova paret cel·lular). Tanmateix és l’única classe d’algues en què la fucoxantina i l’heteroxantina apareixen juntes. Finalment, les feofícies (Phaeophyceae), o algues brunes, probablement van evolucionar d’algun ancestre relacionat amb les feotamniofícies, ja que aquestes presenten cèl·lules flagel·lades molt similars a les de les feofícies, tot i que les feotamniofícies no tenen esporangis pluriloculars.