Ramon Margalef va proposar en el seu mandala una distribució dels grups de fitoplàncton segons les característiques químiques (nutrients) i físiques (turbulència) de l’aigua. Les proliferacions de dinoflagel·lades es trobarien en el quadrant d’elevada concentració de nutrients i baixa turbulència, situació que es dóna a les aigües confinades de la zona costanera. Els ports només estan representats en els dos quadrants rics en nutrients, i la diagonal defineix la mida dels ports.
Adaptat a partir de Margalef, Estrada i Blasco, 1980, i Vila i Masó, 2005.
La visió tradicional de la Mediterrània com a mar oligotròfica durant gairebé tot l’any a la major part de la zona fòtica no correspon a la realitat actual de la costa; almenys això és el que es constata a les dues últimes dècades. A banda que l’observació ha esdevingut més intensiva i freqüent, les activitats humanes han modificat profundament els fluxos de materials entre el continent i la mar, com també el grau de confinament de les aigües, fets que han afavorit les proliferacions de fitoplàncton.
La substitució de la vegetació natural per zones urbanitzades provoca la impermeabilització de grans extensions de territori, i això incrementa l’escorrentia i els transports de materials cap a la mar. A més, la demanda d’aigua per a consum humà fa que es regulin els cursos d’aigua. El resultat són rius que porten menys aigua, però de manera més constant, i que arrosseguen pocs materials, tot i que augmenten els generats per les activitats humanes. Així mateix, han crescut l’ocupació i l’ús de les riberes, fets que també incrementen la impermeabilització del sòl. Per la seva banda, la funció dels aiguamolls costaners com a filtres on es diposita bona part dels nutrients que transporten les aigües continentals no es compleix, ja que aquestes zones gairebé han desaparegut sacrificades per l’agricultura i la urbanització, la qual cosa incrementa encara més els fluxos cap a la mar. Val a dir, però, que no totes les accions humanes augmenten els fluxos a la línia de costa. Actualment les aigües residuals es tracten, es canalitzen i s’aboquen lluny de la costa, a través d’emissaris, la qual cosa en disminueix l’impacte sobre els ecosistemes costaners.
Un altre factor important és l’ús de les aigües costaneres per l’aqüicultura, sigui de mol·luscs o de peixos, que fertilitzen les aigües circumdants i poden afavorir les proliferacions de microalgues. L’aqüicultura, a més, implica el transport de mol·luscs i peixos d’unes zones a altres, la qual cosa afavoreix la dispersió d’espècies de fitoplàncton. Així mateix, és notable el transport de cists de resistència d’organismes fitoplanctònics en les aigües de llast dels vaixells de càrrega.
A la mateixa línia de costa, l’increment de ports, espigons i estructures diverses genera una extensió d’aigües litorals confinades i tranquil·les on la dilució dels materials continentals és difícil. Això ha modificat molt sensiblement el medi marí litoral de la Mediterrània i ha generat grans extensions d’un nou hàbitat, abans inexistent o molt escàs. En mars amb poca amplitud de marea, com és la Mediterrània, el confinament de les aigües incrementa el temps de residència i redueix la turbulència i l’advecció per comparació a aigües sense aquestes estructures. Es creen, doncs, nous hàbitats, caracteritzats per elevades concentracions de nutrients i baixa turbulència, que afavoreixen l’establiment de proliferacions de dinoflagel·lades i determinades diatomees. Concretament s’ha vist que les dinoflagel·lades que formen proliferacions es troben principalment als ports grans, sobretot durant els mesos més càlids.
Cal tenir en compte, a més, que la majoria de les espècies que produeixen proliferacions tenen cicles de vida complexos, durant els quals diferents estadis del mateix organisme interactuen amb el medi de maneres molt diferents. Així, per exemple, les dinoflagel·lades del gènere Alexandrium, alternen fases planctòniques mòbils (les que formen la proliferació) i fases no mòbils (etapes de descans en què formen cists temporals i de resistència). De fet, en moltes espècies les etapes planctòniques són una fase efímera (duren de pocs dies a algunes setmanes), respecte a les fases de resistència; aquestes són determinants allà on s’ha alterat la dinàmica sedimentària i s’han incrementat les àrees confinades, com ara els ports. Aquests dipòsits de cists afavoreixen l’ocurrència de proliferacions recurrents i la seva propagació.
Proliferacions tòxiques
Els canvis en la concentració absoluta i relativa dels nutrients i en la seva dilució un cop arriben a mar pertorben els ecosistemes litorals i en modifiquen les comunitats biòtiques. A part de les proliferacions descrites clàssícament a la Mediterrània, amb pics productius a la primavera i a la tardor, també hi ha proliferacions, en molts casos estivals, afavorides per l’acció de l’home. A dalt, proliferacions d’alta biomassa de la coccolitoforal no tòxica Holococcolithophora sphaeroidea al port de Tarragona l’any 2001. A baix, proliferació del dinòfit Alexandrium taylori a la platja de la Fosca (Palamós), a l’estiu del 2001.
Agència Catalana de l’Aigua (a dalt) i Agència Catalana de l’Aigua / Jordi Camp (a baix).
Els principals episodis de proliferacions tòxiques i nocives de fitoplàncton (les mal anomenades marees roges), els protagonitzen espècies que, encara que no arribin als milions de cèl·lules per litre, produeixen toxines potents. Aquestes poden ser paralitzants, diarreiques, neurotòxiques o amnèsiques, i s’acumulen als teixits d’organismes filtradors, com ara bivalves, que generalment no són sensibles als seus efectes però el consum dels quals provoca en els humans un enverinament que pot tenir conseqüències greus. Altres espècies d’algues que poden esdevenir molt abundants canvien la coloració de l’aigua, una alteració que afecta negativament la indústria turística. D’altra banda, les elevades biomasses confinades poden arribar a exhaurir l’oxigen de l’aigua i provocar la mort d’altres organismes. Finalment, hi ha espècies inofensives per als humans, però tòxiques per a peixos i altres organismes bentònics; en aquest cas, la proliferació comporta danys a l’ecosistema i pèrdues econòmiques a les instal·lacions dedicades al’aqüicultura.
Pel que fa a la distribució espacial i temporal, algunes proliferacions han estat i són molt aparents, mentre que d’altres podrien passar desapercebudes. Algunes queden restringides a ports o cales, d’altres s’estenen al llarg de molts quilòmetres de costa. Poden ser anualment recurrents o emergir d’una manera aparentment arbitrària, sense un patró definit; de curta durada (2 o 3 setmanes) o d’alta permanència (fins a 2 mesos). L’estacionalitat tampoc no és una característica constant: la majoria es manifesten a l’estiu, però n’hi ha que són típicament d’hivern.
Els organismes que causen proliferacions nocives pertanyen principalment a tres grups: dinofícies (Dinophyceae), diatomees o bacil·lariofícies (Bacillariophyceae) i rafidofícies o cloromonadofícies (Chloromonadophyceae). Als Països Catalans s’han detectat 10 espècies del gènere Alexandrium (Gonyaulacales), algunes de les quals abans es consideraven Gonyaulax (peridinials). D’aquestes 10, algunes són organismes productors de toxines paralitzants, altres es consideren productores de proliferacions d’alta biomassa i la resta no resulten nocives.
La dinoflagel·lada tòxica Alexandrium minutum vista al microscopi electrònic de rastreig. Aquesta espècie provoca proliferacions discontínues a petita escala que poden afectar centenars de quilòmetres i que es visualitzen a ull nu tan sols en determinats punts, on assoleix les concentracions més elevades.
Magda Vila i José Manuel Fortuño.
El primer episodi tòxic atribuït a Alexandrium minutum, organisme productor de toxines paralitzants, es va registrar al port de Sant Carles de la Ràpita el 1989. Des d’aleshores s’han produït nombroses proliferacions d’aquesta espècie (detectada al llarg de tot l’any en platges i, sobretot, en ports) que en ocasions provoquen el tancament de zones de producció de bivalves. Una altra espècie productora de toxines paralitzants és A. catenella, registrada a la Mediterrània a partir de l’any 1983, que es va trobar entre la costa catalana i les Balears i es va considerar una espècie rara. La primera proliferació coneguda es va produir al port de València el 1994, i a partir del 1996 s’han detectat proliferacions recurrents en alguns ports de la costa catalana. Els estius del 1998 i del 1999 es van registrar les primeres proliferacions extenses en aigües no confinades; van afectar uns 100 km de la costa sud de Catalunya i van arribar a concentracions de 104 cèl·lules per litre. El fet que aquesta espècie hagi estat detectada recentment fa pensar que potser es tracta d’una espècie introduïda, la qual cosa encara no s’ha confirmat; també s’ha detectat en altres zones de la Mediterrània occidental. L’espècie A. tamarense és també una espècie productora de toxines paralitzants. Tot i que es considerava una espècie rara a la costa catalana, els darrers anys s’ha trobat ocasionalment als ports durant els mesos d’estiu en baixes concentracions.
L’espècie Alexandrium taylori no és tòxica, però produeix freqüentment proliferacions d’alta biomassa a cales de la Costa Brava i les Balears, i també en altres àrees de la Mediterrània, entre els mesos de juny i setembre, quan la temperatura de l’aigua és més elevada. Aquest organisme té capacitat migratòria: a la nit les cèl·lules baixen al fons i durant el dia pugen a la superfície, on aprofiten la llum del sol. Aquesta peculiaritat explica per què en poques hores l’aigua canvia de color, però a més confereix una estratègia de manteniment al lloc on prolifera. El cicle diari de la brisa d’estiu i el cicle de vida d’aquesta dinoflagel·lada determinen l’ocurrència i la persistència de les proliferacions a les platges. Durant el dia, la brisa d’estiu (marinada) flueix cap a terra a una velocitat de 0 a 3,8 m/s, de manera que les cèl·lules tendeixen a acumular-se a la platja. A la nit, el flux de la brisa s’inverteix (terral) i se suavitza (>1 m/s), i és en aquest moment quan l’alga migra cap al fons. Aquesta conjunció de factors físics i biològics afavoreix la llarga permanència de les proliferacions en platges concretes, en algunes de les quals s’acumulen espècies de gimnodinials amb comportament semblant al d’A. taylori. Altres espècies del gènere Alexandrium detectades als Països Catalans són A. andersoni (espècie no tòxica trobada a la badia dels Alfacs), A. peruvianum (molt ocasionalment detectada en ports en mesos càlids i en quantitats escasses), A. kutnerae, A. tamutum, A. margalefi i A. pseudogoniaulax.
Proliferació d’una dinoflagel·lada tòxica del gènere Ostreopsis vista al microscopi electrònic de rastreig. Aquest gènere, registrat des dels anys setanta del segle XX a àrees tropicals, ha augmentat darrerament a la Mediterrània occidental, on s’han detectat dues espècies: O. cf siamensis i O. ovata. Produeixen potents biotoxines (anàlegs de palitoxina) i s’han relacionat amb síndromes (detectats des del 1998) d’irritació de les vies respiratòries altes i cutànies i febre per contacte amb l’aigua de mar o amb aerosols marins.
Magda Vila i José Manuel Fortuño.
Els organismes productors de toxines diarreiques són principalment dinofíagel·lades de dos gèneres: Dinophysis i Prorocentrum. El primer és present a la majoria de les costes mediterrànies i, tot i presentar-se en concentracions moderades, freqüentment causa episodis tòxics. A les costes es detecten algunes de les espècies tòxiques, però només tres (D. rotundata, D. caudata i D. sacculus) són relativament freqüents. Prorocentrum és un gènere associat al bentos, raó per la qual algunes d’aquestes espècies havien passat desapercebudes a les mostres planctòniques. P. lima és una espècie d’hàbitats bentònics, tot i que pot ser observada ocasionalment al plàncton, amb una àmplia distribució en aigües temperades i tropicals, incloent-hi la mar Mediterrània. P. rhathymum es detecta principalment en forma planctònica. Per la seva banda, espècies no tòxiques com P. micans i P. triestinum, de vida planctònica, formen sovint proliferacions d’alta biomassa.
Els organismes productors de toxines amnèsiques són diatomees del gènere Pseudo-nitzschia, present tot l’any a la costa catalana. Descrites prèviament com a gènere Nitzschia, s’ha confirmat la presència de les següents espècies: P. brasiliana, P. calliantha, P. delicatissima, P. arenysensis, P. fraudulenta, P. galaxiae, P. linea, P. multistriata, P. pungens, P. caciantha i P. mani. Cap cultiu clonal de laboratori d’aquest gènere produeix toxina per sobre del límit de detecció, tot i que recentment s’han observat toxines relacionades amb aquest gènere a la mar Catalana. Algunes d’aquestes espècies tenen una àmplia distribució a la mar Mediterrània.
A les nostres costes també es troben ja dues espècies de dinofícies productores de yesotoxines (compostos polièters disulfatats). Lingulodinium polyedrum es detecta en quantitats moderades en diversos ports de la costa catalana, sobretot durant els mesos d’estiu. Protoceratium reticulatum té una àmplia distribució a la Mediterrània; a la costa catalana se cita des del principi de la dècada de 1960 (amb el nom de Gonyaulax grindleyi) i s’observa de manera recurrent, sobretot a l’estiu, en ports i platges. Ha estat la causa de diversos tancaments per toxicitat de zones de producció de bivalves de la costa catalana.
El gènere de dinofíagel·lades Karlodinium no és tòxic per als humans, però sí per a la fauna marina. Des del 1994 hi ha proliferacions recurrents al delta de l’Ebre que han comportat la mort de fauna diversa i han afectat greument l’aqüicultura local. La microalga es distribueix en tota la columna de l’aigua, però les densitats més altes se solen trobar prop de la picnoclina i les cèl·lules es concentren en capes de gran abundància (més de 106 cèl·lules/1). Inicialment, aquesta espècie (nova a la costa catalana) es va identificar com a Gyrodinium corsicum, però actualment amb tècniques de microscòpia i anàlisis genètiques s’ha vist que són dues espècies molt similars: K. veneficum i K. armiger, amb toxicitat i comportament diversos.
Altres espècies que produeixen mortalitat de fauna pertanyen al grup de les rafidofícies: Chattonella sp., Fibrocapsa japonica i Heterosigma akashiwo. El mecanisme nociu de les proliferacions de rafidofícies és encara poc entès: obstrueixen les brànquies de peixos amb excrecions mucoses i les lesionen amb substàncies hemolítiques (àcids grassos poliinsaturats). A la mar Mediterrània aquestes espècies han estat registrades a les costes d’Itàlia, Turquia i Egipte. A la costa catalana, s’han detectat en ports a l’estiu.
La presència d’escumes o mucílags és un fenomen que s’observa des de fa temps amb una àmplia distribució al llarg dels Països Catalans. Es produeixen al llarg de tot l’any, però són més freqüents durant els mesos de primavera i tardor. La presència d’escumes a les aigües litorals és un fenomen inherent a la mar, conegut arreu del món i descrit ja fa més de 500 anys, que està vinculat, majoritàriament, a determinades condicions meteorològiques associades a la presència i degradació de la matèria orgànica i a la producció vegetal. Als Països Catalans, s’ha relacionat la formació d’escumes i substàncies mucilaginoses amb organismes del fitoplàncton com Phaeocystis pouchetti, el dinòfit Gonyaulax fragilis i la diatomea Pseudonitzschia calliantha.