Els artiodàctils: senglar, isard, cabra, cérvol i afins

Diferents adaptacions del peu dels artiodàctils al medi muntanyenc. En el cas de la cabra (A, A’), el peu s’adapta al medi rocós: presenta soles toves i elàstiques, que permeten una gran adherència, i amb els voltants durs per apuntalar el peu a les anfractuositats de la roca (1); no té membrana interdigital, la qual cosa li permet d’obrir independentment els dos dits i que actuïn com de pinça; i presenta unglots rudimentaris en els dits segon i cinquè, que poden fer de taló de fre accessori en el descens (2). En el cas de l’isard (B), el peu té un septe o membrana entre els dos dits (3) que li permet caminar sobre neu tova sense enfonsar-se excessivament; això li suposa un estalvi considerable d’energia, i precisament a l’època en què més en necessita, que és a l’hivern.

Gustavo Hormiga, a partir de Couturier 1938, 1962 i González 1982.

Els artiodàctils són animals amb peülles (ungulats), i els seus membres es recolzen sobre un nombre pareil de dits (dos o quatre), al contrari que els perissodàctils (cavalls, tapirs i rinoceronts), que es recolzen sobre un nombre imparell de dits (un o tres). Els primers són mesaxònics, la qual cosa vol dir que l’eix de les seves extremitats passa entre el tercer i el quart dit, mentre que els segons són paraxònics: l’eix de les extremitats passa pel tercer dit. Aquesta és la principal característica diferenciadora de l’ordre. La majoria són animals herbívors i posseeixen un tipus de dentició molt ben adaptada a aquest règim. Excepte en els súids, l’aparell digestiu s’ha modificat en el transcurs de l’evolució, cosa que ha donat lloc a cambres o diverticles amb capacitat de processos fermentatius (remugants), i això ha augmentat la seva eficàcia en la transformació digestiva dels vegetals que ingereixen. Acostumen a ser animals de grandària considerable, per bé que poden oscil·lar entre els 25 cm d’alçada i 4 kg de pes de Tragulus i els 4 m i 1800 kg de les girafes (els hipopòtams poden arribar a pesar quatre tones i mitja). Una altra de les seves característiques peculiars és la possessió de banyes, que poden ser permanents (banyes veritables) com en els bòvids, o caduques com en els cèrvids. Els artiodàctils que no tenen banyes solen posseir ullals desenvolupats que sobresurten de la cavitat bucal, a tall de defenses (senglar, mesquer). En general, posseeixen nombroses glàndules odoríferes, distribuïdes per diferents llocs del cos segons la família, el génere, etc., que els doten d’una gran disposició per a la vida social i que, fins i tot, creen complexes interaccions entre els membres dels grups o ramats.

Esquema de quatre tipus d’estómac herbívor. En el tipus pècari (A) o suïforme, l’aliment cau en un compartiment gàstric central (1) on se sotmet a moviments cíclics; d’ací passa a un compartiment cec (2) o bé a un altre de glandular o estómac veritable (3) amb glàndules que secreten pepsina. En el tipus remugant (B), l’aliment cau damunt del complex reticuloruminal (4) on dóna diverses voltes abans d’ésser retornat a la cavitat bucal (remugació) o bé passa al llibret (5) i posteriorment al quall o estómac veritable (3). En el tipus hipopòtam (C), l’aliment va a parar a dos sacs cecs (6) i d’allà passa a una llarga regió tubular amb diversos compartiments transversals (7) que redueixen la velocitat del bol alimentari. En el tipus macropòdid o cangur (D), apareix una estructura semblant a la de l’hipopòtam, però els plecs transversals són mòbils i poden canviar de forma. En tots els casos, l’objectiu final és retardar el pas de l’aliment per tal que els bacteris i els protozous simbionts, capaços de digerir la cel·lulosa, puguin actuar amb més eficàcia.

Amadeu Blasco, a partir de Langer 1979.

El desenvolupament evolutiu dels caràcters morfològics esmentats ha permès a aquest grup un notable èxit adaptatiu durant els últims 25 milions d’anys (potser només superat pels rosegadors); els artiodàctils s’han diversificat en multitud d’espècies i han colonitzat la major part dels grans biòtops terrestres. Per bé que un gran nombre de les seves espècies es troben a les estepes i sabanes d’Àfrica, existeixen representants dels artiodàctils a quasi totes les parts de la Terra: a les glaceres àrtiques, als boscos tropicals i temperats, al désert, a l’alta muntanya, etc. Cal també recordar, d’altra banda, que la major part de mamífers domèstics pertanyen a aquest ordre, amb la qual cosa el seu nombre i la seva distribució s’han vist encara més incrementats (vegeu l’apèndix d’aquest mateix volum).

Sovint, hom inclou els artiodàctils en una categoria sistemàtica superior, el superordre dels ungulats. Tanmateix, el seu origen és encara incert i sembla que té poc en comú amb altres ordres d’ungulats: perissodàctils (cavalls), proboscidis (elefants), hiracoïdeus (damans) i tubulidentats (porc formiguer). Les afinitats filogenètiques d’aquests ordres entre ells tampoc no són massa grans i sembla que han arribat a la categoria d’ungulats per camins evolutius diferents.

Segons Romer, els artiodàctils apareixen en els registres fòssils a principis de l’Eocè (fa uns 60 milions d’anys). Els primers tipus (els condilartres) eren completament primitius pel que fa a diversos aspectes, com les dents simples i la dieta mixta, i tenien caractéristiques que suggereixen les seves possibles relacions amb els carnívors primitius (els creodonts), per bé que ja posseïen un caràcter que els diferenciava d’aquests: l’astràgal (o taba) amb doble tròclea. Més endavant sembla que van evolucionar, principalment, en dues grans direccions, que han portat a animals amb queixals bunodonts (amb corona baixa i cims aplanats), com els súids, i a animals hipsodonts amb dents de corona alta, canal de la polpa obert durant llarg temps i superfície amb crestes longitudinals en forma de mitja lluna (selenodonts), com els remugants. Aquests dos camins evolutius han servit de base per a dividir els artiodàctils actuals en dos subordres: els suïformes, que conserven els caràcters més primitius, i els remugants, els més evolucionats. Tanmateix, molts autors, sobretot paleontòlegs, opinen que cal establir tres subordres, separant dels remugants el grup dels camells (els tilòpodes), perquè aquests presenten diferències esquelètiques notables, com la pèrdua completa dels dits laterals, el crani sense banyes, els metapodis dividits a la seva base, etc.; els zoòlegs insisteixen, al contrari, en el fet que els camells tenen queixals selenodonts i remuguen, la qual cosa constitueix un caràcter fisiològic suficientment important que fa desaconsellable la seva separació. La polèmica es manté, encara, oberta.

Els artiodàctils actuals són constituïts per vuit, nou o deu famílies, segons els autors: els súids, els hipopotàmids, els camèlids, els tragúlids, els cèrvids, els antilocàprids, els bòvids i els giràfids. Dels súids, se’n solen separar els pècaris d’Amèrica central i del Sud per formar la família dels taiasúids, amb només tres espècies (amb tres dits a cadascuna de les potes posteriors, metapodis fusionats parcialment, quatre mamelles, etc.). La posició sistemàtica del mesquer (Moschus moschiferus) també és incerta. De vegades, és inclòs en els tragúlids, altres en els cèrvids i altres constitueix una família a part (els mòsquids). De totes les famílies, només tres són representades a Europa, la península Ibèrica i els Països Catalans: els súids, els cèrvids i els bòvids.

Abans de passar al tractament específic, convé aclarir quin ha estat el criteri adoptat per seleccionar els artiodàctils dels Països Catalans. Els membres d’aquest ordre han estat sempre objecte d’un gran interès per part de l’home com a font de proteïna animal. Això s’ha manifestat a través de la domesticació i de la caça. I ha tingut com a conseqüència directa que gran nombre d’aquests animals hagin desaparegut de les sèves zones d’origen o hagin estat reintroduïts en altres de noves; s’ha alterat profundament, en definitiva, la seva distribució original. Per seleccionar els artiodàctils dels Països Catalans, hem seguit un criteri ampli, però no hem arribat a l’extrem d’incloure tots els que, per una raó o altra, s’hi troben presents. D’una banda, hem considerat aquells que «sempre» han estat allí on ara es troben (aquest seria el cas de l’isard, la cabra salvatge i el senglar). D’altra banda, hem inclòs, també, aquells artiodàctils introduïts recentment, però que, a causa de la seva distribució euroasiàtica, és presumible o es té constància que van habitar als Països Catalans en altres èpoques més o menys llunyanes. Entre aquests darrers es trobarien el cérvol, la daina, el cabirol i el mufló. No tindrem en compte les introduccions realitzades per particulars a vedats privats.