Els col·lèmbols

Característiques de grup

Els col·lèmbols són petits insectes de cos tou i de colors variats: blanc, negre, vermells, verdosos i groguencs, formant dibuixos suggestius. Salten d’una manera característica. Viuen sempre a llocs humits, en petites escletxes dels troncs dels arbres, a sota d’objectes grans, etc. No tenen metamorfosi i una característica peculiar és l’escàs nombre de segments que forma el seu abdomen, cosa que ha fet que se’ls anomenés, també, oligentomes (Oligentoma) o oligoentomats (Oligoentomata) noms que tenen aquest significat.

Els col·lèmbols tenen un indubtable valor econòmic. D’una banda, constitueixen el grup animal més important de tots els que formen part de la fauna del sòl, juntament amb els àcars, i per tant contribueixen d’una manera decisiva a la formació de l’humus i a la seva configuració; de l’altra, algunes espècies són herbívores i perjudiquen els conreus, on sovint provoquen flagells.

Morfologia

Aspecte general extern d’un col·lèmbol artroplèon (× 40), en visió lateral (A) i detalls de la posició de les peces bucals (A’, extreta la mandíbula esquerra i la maxil·la dreta, i aixecat el llavi per a facilitar-ne la interpretació) i de la part terminal de l’abdomen d’un mascle (A") i d’una femella (A’"). 1 agrupació ocellar, amb vuit ommatidis, 2 òrgan postantenal o de Tómòsvary, 3 antena, 4 con oral, on s’amaguen les peces bucals, 5 precoxa, 6 coxa, 7 trocànter, 8 fèmur, 9 tibiotars, 10 ungla del pretars, 11 empodi del pretars, 12 columna basal del colòfor o tub ventral, 13 vesícula del tub ventral, 14 retinacle, 15 manubri o part basal de la forca, 16 braç o dent de la forca, 17 mucró terminal del braç de la forca, que s’uneix al retinacle en posició de repòs, 18 gonopor, 19 anus, 20 apèndixs subanals, 21 placa genital, 22 bulb ejaculador, 23 galea o lòbul extern de les maxil·les. 24 lacinia o lòbul intern de les maxil·les, 25 maxil·la, 26 estípit, 27 card de la maxil·la, 28 còndil articular de la mandíbula, 29 mandíbula, 30 fulcro o reforç esquelètic intern, 31 marge de la càpsula cefàlica, 32 placa molar de la mandíbula, 33 part apical dentada de la mandíbula, 34 papil·les labials del llavi.

Amadeu Blasco, del natural.

El cos dels col·lèmbols no sol ultrapassar els 3 mm de llargada encara que, en alguns casos excepcionals, arriba a fer 1 cm. La cutícula és tova i presenta una petita escultura ordenada fent un disseny geomètric perfecte. El cos és revestit, en un grau divers, de sedes i, altres vegades, és recobert d’esquames. En general posseeixen tricobòtries, és a dir, sedes sensorials llargues, inserides en un tubercle. Els oniquiúrids presenten a la cutícula unes estructures particulars conegudes amb el nom de pseudocelli.

Pel que fa a la forma general del cos, hi ha dos tipus de col·lèmbols: els que el tenen allargat, anomenats artroplèons (Arthropleona) i els que el tenen més o menys globular, que són els simfiplèons (Symphypleona). Ni uns ni altres tenen ceres al final del cos. El cap, en principi, és prògnat, si bé en els simfiplèons apareix lleugerament hipògnat. Les peces bucals queden amagades dins d’un replec format per l’extensió ventrolateral de la càpsula cefàlica, i són essencialment mastegadores, encara que determinades espècies poden tenir modificacions que les converteixen en xucladores o rosegadores; les mandíbules són molt fines, les maxil·les complexes, el llavi, situat entre els plecs de la càpsula cefàlica, summament reduït, i no hi ha palps maxil·lars ni labials en els adults, bé que es troben presents en la fase embrionària. Els col·lèmbols no tenen ulls compostos i, al seu lloc, tenen un nombre variable d’ommatidis, generalment menys de vuit, tot i que de vegades no n’hi ha cap. Tenen les antenes filiformes i de mida variable, molt curtes (menys que la llargada del cap) o molt llargues (més que tot el cos), compostes per un nombre d’artells variable entre quatre i sis, cadascun proveït de musculatura pròpia, tret del terminal; les dels mascles poden ostentar modificacions estructurals per a subjectar la femella durant l’aparellament. Per darrere les antenes gairebé sempre hi ha una estructura de forma variable anomenada òrgan postantenal —o també òrgan de Tömösvary — que, pel que sembla, té funció sensitiva i possiblement olfactiva.

El tòrax, en els artroplèons, gairebé sempre mostra tots tres metàmers diferenciats i ben visibles, mentre que en els simfiplèons es troben units, entre ells i amb l’abdomen, de manera que no es diferencien els límits entre els segments. Cada metàmer toràcic porta un parell de potes; aquestes no tenen un tars veritable, sinó que aquest artell és fusionat a la tíbia i forma l’anomenat tibio-tarsus; el pretars és format per una ungla, que sovint porta una dent basal o pseudoniqui, que es podria interpretar, potser, com un empodi modificat. Quan hi ha espiracles, se situen a la conjunció del cap amb el tòrax, zona que hom anomena regió collar.

L’abdomen és format per pocs segments: són sis metàmers (urites), nombre que coincideix, amb el dels estadis embrionaris. Aquest fet és important, ja que permet separar els collèmbols de tota la resta dels insectes. D’altra banda, sovint hi ha metàmers fusionats: en els artroplèons, per exemple, s’uneixen els metàmers quart i cinquè o bé els quart, cinquè i sisè, mentre que en els simfiplèons són del primer al quart els que es presenten units. Els quatre primers metàmers abdominals constitueixen la regió pregenital, a la qual hi ha els apèndixs abdominals. En el primer hi ha el tub ventral o colòfor, la veritable funció del qual encara és desconeguda; bé que hom pensa que serveix com a òrgan adhesiu, que permet el desplaçament per zones llises, també se li han atribuït funcions de respiració i de reabsorció d’aigua. Des del llavi fins al tub ventral hi ha un solc mitjà anomenat solc ventral. El segon segment abdominal no porta apèndixs i el tercer porta el retinacle o hàmula, que té per objecte mantenir el tercer parell d’apèndixs unit a l’abdomen, sempre que l’animal no necessiti fer-ne ús; aquest parell d’apèndixs, que s’anomena furca o fúrcula, es troba situat en el quart metàmer i varia molt de mida: pot ésser molt reduït o, fins i tot, pot mancar en les formes subterrànies.

Els òrgans genitals no són externs, de manera que els mascles i les femelles són difícils de distingir. No obstant això, el gonopor, que s’obre al cinquè metàmer, en les femelles generalment és horitzontal, mentre que en els mascles és vertical o circular i, a més, sovint va situat a l’extrem d’una petita protuberància. L’anus s’obre en el sisè metàmer. No tenen cercs, però les femelles poden portar al final del cos un parell d’apèndixs subanals.

Biologia i ecologia

Els col·lèmbols es reprodueixen sexualment o també, excepcionalment, per partenogènesi. En la reproducció sexual, la transferència de l’esperma del mascle a la femella és indirecta, i s’acompanya de diferents pautes de comportament, molt interessants, que constitueixen una escala de patrons d’aparellament: a la base hi ha les espècies que fan la transferència sense que hi hagi contacte entre els dos sexes i, als nivells superiors, les que són més evolucionades en aquest aspecte i a les quals la transmissió s’associa a contactes específics entre el mascle i la femella.

Així, existeixen espècies a les quals els mascles produeixen espermatòfors globulars que subjecten al sòl o a la vegetació per mitjà d’un peduncle, i que són cercats per les femelles, les quals els recullen a través de la seva obertura genital. Els espermatòfors contenen sempre esperma nova, ja que els mascles ingereixen els vells, tant els seus com els d’altres individus, i els substitueixen ràpidament. En altres espècies es produeixen ja inicis de contactes entre ambdós sexes, per tal d’aconseguir una transmissió de l’esperma més segura. El mascle cerca la femella madura, col·loca al seu davant una paret d’espermatòfors i seguidament l’empeny cap a ells per tal que els trobi i els pugui recollir fàcilment.

En els simfiplèons, els patrons d’aparellament atenyen un grau de complexitat gran. Quan el mascle troba la femella inicia un moviment circular al seu voltant i al final es para, immòbil, al seu davant. En aquesta situació es produeix un ritual curiós: el mascle comença a fer uns moviments lents, coordinats i sincrònics fins que, fent un gir de 180°, diposita l’espermatòfor pedunculat al davant de la femella i, acte seguit, quan aquesta s’hi apropa, l’ajuda, amb la boca, a recollir-lo amb l’obertura genital, després d’haver fet un altre gir.

La complexitat màxima la té l’espècie Sminthurides aquaticus, que viu damunt de l’aigua. El mascle, més petit que la femella, té unes antenes prènsils, especials per a agafar la femella, i la transporta així durant uns quants dies. Per determinats moviments de la femella, el mascle detecta la seva receptivitat i diposita un espermatòfor a la superfície de l’aigua, i, caminant cap enrere, hi va acostant la femella fins que aquesta el pot recollir fàcilment amb l’obertura genital.

La femella, després d’haver estat fecundada, diposita els ous en un nombre variable segons les espècies (un o un grup), i de vegades els recobreix amb terra acabada d’ingerir, que ella expulsa per l’anus al mateix temps que fa la posta. Els ous són, generalment, esfèrics, de color pàl·lid i amb el còrion pràcticament llis. La seva segmentació, que inicia el desenvolupament embrionari, és total, cosa que converteix els col·lèmbols, juntament amb alguns himenòpters paràsits, en excepcions úniques dins dels insectes.

L’embrió presenta un òrgan dorsal ben desenvolupat que li facilita la ruptura del còrion; els individus que en sorgeixen són semblants als adults (ja que són ametàbols) i passen per diversos estadis preimaginals, amb quatre o cinc mudes, de terme mitjà. El temps que triguen a tornar-se sexualment madurs, és a dir, adults, és variable segons les espècies i també dins de cada espècie, ja que depèn de diversos factors, especialment del grau d’humitat; quan han adquirit la maduresa sexual, segueixen tenint mudes periòdiques: hom n’ha arribat a comptar prop de cinquanta, sense que la mida dels exemplars s’alteri sensiblement. Els mascles sovint tenen menys mudes i una vida més curta que les femelles.

El cicle d’algunes espècies es coneix amb força detall. Per exemple, en el cas de Sminthurus viridis (que obté el seu desenvolupament òptim quan la humitat del sòl és pròxima a la saturació, amb un pH de 6, 5 i una temperatura de 13° C), cada femella pon uns 150 ous que s’incuben durant 26 dies, i al cap de 48 hores d’haver nascut, els joves atenyen la maduresa sexual. Com a adults viuen aproximadament uns quinze dies i, per tant, poden tenir de tres a cinc generacions l’any. Hom n’ha arribat a trobar 60 000 exemplars per metre quadrat. Quan les condicions ambientals es tornen desfavorables, els ous inicien un període de diapausa i no continuen el seu desenvolupament fins que l’ambient els és propici.

Els col·lèmbols viuen a totes les regions del món, des de les subàrtiques fins a l’Antàrtida, i, fins i tot, bé que amb més dificultats, colonitzen les regions molt seques. Els seus hàbitats són molt variats, però el grau elevat d’humitat és un factor comú a tots; és fàcil de trobar-los en el subsòl, prop de la superfície, entre la fullaraca o a les arrels de les plantes, raó per la qual sovint són anomenats animalons de fullaraca. També es troben a les zones costaneres, a prop de la mar, fins i tot en esculls mullats per les onades, a la superfície de les aigües dolces, i en llocs nevats. Un nombre gens despreciable d’espècies viuen en coves, algunes com a cavernícoles estrictes; en aquest cas mostren adaptacions típiques com la reducció dels ulls, que poden arribar a desaparèixer totalment, l’absència de pigment, l’aparició d’una organització sensorial desenvolupada, etc. D’altres hi són d’una manera accidental, ja que alternen amb el medi endogeu. Finalment, hi ha espècies que viuen dins dels nius de tèrmits i formigues.

Generalment s’alimenten de matèria vegetal en descomposició, però també ingereixen, segons els hàbitats, algues, fongs, líquens, pol·len i plantes vives. Hi ha espècies litorals que mengen matèria animal en descomposició i, d’altres, matèria animal tendra com mosques mortes, cucs de terra i, fins i tot, la pròpia exúvia. Algunes espècies mostren fenòmens de canibalisme i comportament depredador.

Hi ha espècies que mostren diversitats morfològiques més o menys marcades, segons els hàbitats on viuen, fenomen que es coneix amb el nom d’ecomorfosi. L’espècie Hypogastrura longispina, estesa per la regió holàrtica, de vegades fa veritables capes sobre el terra o la superfície de l’aigua que poden arribar a fer 8 mm de gruix; d’altres es reuneixen en grans quantitats damunt de la neu, i constitueixen allò que hom ha anomenat neu roja, però en l’actualitat hom desconeix el veritable significat d’aquestes agrupacions.

Els col·lèmbols tenen una gran facilitat per a saltar, i aquesta és la seva defensa principal quan són molestats. En la mecànica de salt és fonamental la força de la furca que, en desprendre’s del retinacle que la subjecta, cau avall i enrere i pica fortament contra el substrat, de manera que l’animal és impel·lit violentament endavant.

El grup, en conjunt, pot ésser considerat com a cosmopolita, en part gràcies a les extraordinàries facultats que tenen per a sobreviure en condicions adverses. Per exemple, a les zones seques, quan s’accentua l’aridesa, els ous entren en diapausa i es mantenen així fins que torna la humitat, i els adults d’algunes espècies inicien un procés de deshidratació progressiva, anomenat anhidrobiosi, pel qual arriben a perdre fins un 65% de l’aigua del cos, alhora que experimenten determinats canvis morfològics en resposta immediata a la dessecació, canvis que són reversibles. Una altra de les defenses dels col·lèmbols contra les condicions adverses consisteix a edificar una mena de teulada en les microcavitats del terreny on viuen, utilitzant la seva pròpia matèria fecal; el color que prenen aquestes construccions, que és el dels excrements, és diferent del substrat, cosa que és considerada com una prova de l’efecte dels col·lèmbols sobre la transformació de la matèria ingerida.

Sistemàtica i filogènia

Hom coneix actualment més de 2000 espècies de col·lèmbols, que han estat repartides en dos subordres, el dels artroplèons (Arthropleona) i el dels simfiplèons (Symphypleona). Els artroplèons comprenen 12 famílies, onze de les quals tenen representants a la península Ibèrica: els podúrids (Poduridae), els oniquiúrids (Onychiuridae), els neanúrids (Neanuridae), els anúrids (Anuridae), els braquistomèl·lids (Brachystomellidae) i els hipogastrúrids (Hypogastruridae), pertanyents a la superfamília dels poduroïdeus (Poduroidea); i els tomocèrids (Tomoceridae), els oncopodúrids (Oncopoduridae), els isotòmids (Isotomidae), els entomòbrids (Entomobryidae) i els actalàctids (Actalactidae), pertanyents a la superfamília dels entomobrioïdeus (Entomobryoidea); a aquesta mateixa superfamília pertanyen els maquenzièl·lids (Mackensiellidae), una família que no és representada al nostre país. Dins del subordre dels simfiplèons, considerem dues superfamílies, la dels neeloïdeus (Neeloidea), amb l’única família dels neèlids (Neelidae), i la dels esminturoïdeus (Sminthuroidea), amb tres famílies, totes presents a la península Ibèrica: els dicirtòmids (Dycirtomidae), els esminturídids (Sminthurididae) i els esmintúrids (Sminthuridae).

Si hom compara els col·lèmbols amb la resta dels grups que integren la subclasse dels entògnats (Entognatha), detecta tot un conjunt d’afinitats i de diferències que permeten analitzar la seva posició filogenètica. No hi ha dubte que algunes de les seves característiques anatòmiques no corresponen a les generals dels insectes, com la manca d’espiracles, o la seva localització, quan n’hi ha, a la regió collar, l’existència de només sis metàmers abdominals i la segmentació de tipus holoblàstic dels ous; d’altra banda, alguns caràcters els relacionen amb determinats miriàpodes, com per exemple, la presència de musculatura antenal (caràcter que coincideix amb els diplurs) i d’òrgans de Tömösvary, i, finalment, s’assemblen als proturs pel fet de presentar un solc cefàlic ventral i un òrgan dorsal a l’embrió que facilita la sortida de l’ou.

El conjunt de les seves característiques ha produït diferents teories quant a la seva posició filogenètica, especialment divergents en la seva consideració dins o fora dels insectes. Tanmateix, i mentre hom espera ulteriors aclariments que poden ésser aportats per l’estudi de nous grups fòssils que permetin analitzar les estructures cefàliques i per l’estudi anatòmic i embriològic profund del grup, hem de continuar considerant els col·lèmbols com a insectes pel fet d’ésser hexàpodes i opistogoneats, per la presència de tres metàmers gnatals i per les característiques de les peces bucals; i dins de la subclasse dels entògnats, bé que a la seva mateixa base a causa dels caràcters miriapodoïdeus que presenten i que acabem de comentar.

Pel que fa a l’evolució dins l’ordre dels col·lèmbols, aquesta s’estableix en funció dels seus tipus morfològics. Per això, hom situa a la base el subordre dels artroplèons, que presenten una segmentació més neta, el cos allargat i el cap prògnat; el subordre dels simfiplèons, amb els metàmers coalescents, porta a un nou tipus morfològic, més evolucionat, amb el cos globós o ovoide, sense segmentació clara i amb el cap més aviat hipògnat. El comportament reproductor dels col·lèmbols ratifica la hipòtesi anterior i assenyala com a més primitius els artroplèons i més evolucionats els simfiplèons.

Els grups de col·lèmbols

Col·lèmbols. 1. Entomòbrid del gènere Orchesella, que viu preferentment a la fullaraca; noteu el desenvolupament de la furca, que li permet saltar. 2 Esmintúrid, de cos globós i segmentació del cos desdibuixada; noteu la papil·la anal que caracteritza la família, constituïda pels dos darrers metàmers. 3 Hipogastrúrid; els representants d’aquesta família tenen generalment l’agrupació ocellar ben desenvolupada i els apèndixs curts, són foscos i alguns viuen a les laminetes dels bolets. 4 Neèlid, amb la segmentació del cos poc evident.

Amadeu Blasco, del natural.

Als Països Catalans han estat trobades unes 250 espècies del total d’aproximadament 500 citades a la península Ibèrica (fins l’any 1965). Dins del conjunt dels Països Catalans hom els ha estudiats amb més profunditat en determinades àrees (la de Barcelona, per exemple), mentre que en d’altres, especialment a Mallorca i a Castelló, resten encara en un estadi de desconeixement acusat.

Els artroplèons

Els artroplèons es caracteritzen, com ja ha estat indicat, per tenir el cos allargat i la segmentació netament visible, cosa que contrasta amb l’altre gran grup de col·lèmbols, el dels simfiplèons.

La família més abundant al nostre país és la dels hipogastrúrids, que pertany a la superfamília dels poduroïdeus (Poduroidea), característics perquè tenen el pronot visible dorsalment; dels hipogastrúrids, a més de tenir molts representants a la zona superficial del sòl i en terrenys conreats, n’hi ha molts que viuen a la vora de l’aigua, com Xenylla humicola, i d’altres que són lucícoles i hidròfils alhora i que solen veure’s en els cadàvers d’animals, com Hypogastrura armata. Hi ha espècies petites, euedàfiques i amb quetotàxia reduïda, que viuen en els intersticis del sòl, com algunes espècies de Xenylla. La mateixa família també té representants cavernícoles, com Hypogastrura denticulata i Mesachorutes ojcoviensis. Onychiurus (de la família dels oniquiúrids) sol veure’s sota els testos de les terrasses.

Dins de la superfamília dels entomobrioïdeus (Entomobryoidea), que es caracteritza per l’escàs desenvolupament del protòrax (per la qual cosa és poc o gens visible dorsalment), i la manca de sedes a la regió tergal i esternal, la família més ben representada als Països Catalans és la dels isotòmids, que viuen principalment a les capes superficials del sòl, a les molses, a la fusta morta, etc., i en canvi té pocs representants a les zones litorals o entre la vegetació aquàtica. Del mateix grup és la família dels entomòbrids, d’obligada menció pel gran nombre d’espècies cavernícoles que té als Països Catalans, especialment dels gèneres Sinella, Pseudosinella i Oncopodina, i de les quals citarem un endemisme mallorquí: Pseudosinella subcentralis.

Els simfiplèons

Els simfiplèons tenen el cos globós i la segmentació desdibuixada. De les quatre famílies que comprenen, els neèlids es distingeixen clarament dels altres perquè presenten el tòrax més desenvolupat que l’abdomen, no tenen ommatidis, les antenes són més curtes que el cap, i sempre són petits (de menys de 0,5 mm) i viuen al sòl. A les famílies restants s’inclouen espècies grans (de 2 a 10 mm), amb pigment hipodèrmic, un gran nombre d’ommatidis i les potes llargues, ben desenvolupades. Als Països Catalans, la família dels esmintúrids és la que es troba més ben representada, amb espècies pròpies de llocs oberts, terrenys conreats, etc. Algunes perjudiquen els conreus, com la mosca de l’alfals (Sminthurus viridis) i Bourletiella hortensis, bonica espècie de dibuixos grocs sobre fons negre, que causa grans danys a diferents vegetals.