Els proturs

Característiques de grup

Els proturs són organismes terrestres, de cos molt petit (en general inferior a 2 mm) i allargat, que, no obstant el seu desconeixement, són abundants i s’han estès per totes les regions biogeogràfiques del món. Són corrents entre la fauna del sòl, però, el fet de trobar-se normalment molt amagats, juntament amb les seves dimensions, fa que siguin difícils de veure i de capturar. Formen un grup homogeni, descrit recentment (a principi d’aquest segle); i per les seves característiques morfològiques hom ha sotmès a discussió la seva condició d’insectes, tot al·legant certes similituds amb els miriàpodes.

Morfologia

Aspecte general extern d’un protur eosentòmid (×50), en visió dorsal (A) i ventral (B), i detalls del cap en visió dorsal (A’), d’un estigma respiratori (A") i d’un apèndix abdominal (B’). Hom consigna les parts següents: 1 palp maxil·lar, format per quatre artells, 2 pseudocel·le, 3 estigma, 4 palp labial, 5 extrem de la mandíbula, 6 con bucal, 7 llavi, 8 coxa, 9 trocànter, 10 fèmur, 11 tíbia, 12 fars, 13 pretars, constituït per una ungla, 14 apèndix abdominal, 15 seda, 16 artells, 17 vesícula exèrtil. Noteu el gran desenvolupament del primer parell de potes (dirigides endavant, i de funció sensorial), i la forma de les esternites, a la cara ventral; en alguns proturs, hi ha una banda estriada i les pintes, que se situen en el vuitè metàmer abdominal.

Gustavo Hormiga, del natural.

El cos dels proturs és allargat, flexible i fràgil, de colors suaus, pàl·lids, i de vegades críptics.

El cap és prògnat i llis, amb una forma cònica o piriforme que els és molt característica, i al costat hi porten uns plecs laterals que tapen les peces bucals i que deixen, per la part ventral, una zona no esclerotitzada que constitueix un petit solc ventral, comparable al que tenen els col·lèmbols. Les peces bucals només són visibles de l’extrem, i són fines, estiliformes i punxegudes, adaptades a xuclar; els palps maxil·lars són constituïts per quatre artells i els labials per dos. No tenen ulls compostos ni ocel·les; tampoc no tenen antenes i al seu lloc hi ha un parell de pseudocel·les, que alguns autors interpreten com la base antenal i altres com a òrgans de Tömösvary, i que tenen funció higroceptora.

El tòrax té el primer metàmer més reduït que els corresponents al mesotòrax i al metatòrax, aquests molt ben desenvolupats. Les esternites són desenvolupades normalment i la primera s’estén per sota el cap. Les pleures són flexibles. Cada metàmer porta un parell de potes, el primer dels quals és més llarg que els altres i dirigit endavant, amb la peculiaritat que fa la funció sensorial que haurien fet les antenes. Els altres dos serveixen per a desplaçar-se. Totes les potes tenen el tars format per un únic artell i el pretars amb una sola ungla i una seda semblant a un empodi. Generalment no mostren espiracles respiratoris, atès que la respiració és cutània, però en cas que n’hi hagi, es troben només en la mesotergita i la metatergita.

Detall de la part terminal de l’abdomen d’un protur acerentòmid (×650), vist al microscopi electrònic d’escombratge. Noteu la banda estriada del vuitè metàmer i les sedes que recobreixen els darrers segments.

Marina Blas.

L’abdomen dels adults consta d’onze metàmers o urites i un tèlson (considerat de vegades com un dotzè metàmer). Les tres primeres urosternites tenen uns apèndixs curts o estils, constituïts per un o dos segments, que alhora porten un parell de vesícules terminals exèrtils. La part final de l’abdomen no porta cercs, però el metàmer "dotzè" mostra una prolongació mitjana que fa com una petita protuberància. A la part anterior (urotergita) de la vuitena urita hi ha una banda estriada, que pot ésser més o menys desenvolupada, i, a la part posterior, una mena de pinta dentada, no sempre present. En els metàmers onzè i "dotzè" (tèlson), entre les esternites, s’obre una bossa profunda dins de la qual s’allotja la genitàlia, que no és visible, doncs, des de l’exterior, però que és evaginable. En el mascle consisteix en un parell d’estils fets de dos artells, al darrer dels quals, a l’extrem distal, s’obre un gonopor. En la femella el segment basal és més ample que no en el mascle i el gonopor s’obre a la part proximal, entre els dos estils. El conjunt d’aquestes estructures no és homologable a les genitàlies dels altres insectes. L’anus és terminal i no tenen cercs.

Biologia i ecologia

En conjunt, la biologia dels proturs no és massa coneguda. És gairebé segur que, per a la fecundació, la transmissió de l’esperma es fa d’una manera indirecta. Hom creu que a la regió paleàrtica, i més concretament a Europa, les femelles fan la posta a principi de primavera. El desenvolupament postembrionari que segueix l’eclosió dels ous és anamòrfic, cosa que els converteix en un cas únic entre els insectes; en efecte, quan l’ou eclosiona, neix un individu proveït de vuit metàmers abdominals i un tèlson, i amb els apèndixs incomplets, que rep el nom de prelarva. La prelarva passa mudes successives, i cadascuna li aporta un nou metàmer fins que, en el quart estadi, aconsegueix els onze metàmers (més el tèlson) que caracteritzen els adults, bé que encara no ha completat la quetotàxia, ni porta l’armadura genital; aquest és l’estadi que s’anomena júnior. L’estadi següent, és a dir, el cinquè, pot ésser l’estadi en el qual els exemplars adquireixen la maduresa sexual, i hom desconeix fins ara si continuen mudant en la seva etapa d’adults. Pel que sembla, tenen més d’una generació anual, de manera que els cicles són curts, però en climes freds els adults poden passar l’hivern en estat de repòs.

Són animals frugívors, que mengen micorizes associades a les arrels i hifes de fongs. Alguns ingereixen amb l’aliment petits fragments minerals, que poden acumular a l’intestí. Són lucífugs i es mouen lentament. Només quan es troben en perill es desplacen amb una certa rapidesa, movent la part terminal de l’abdomen i fent que els darrers segments del cos es fiquin els uns dins dels altres; orienten la part terminal de l’abdomen, que és flexible, envers l’agressor, i llancen amb violència un líquid gomós que prové d’unes glàndules que s’obren a la vuitena urosternita.

Els proturs constitueixen un grup interessant dins de la fauna del sòl, que s’ha estès pràcticament pertot al món, per llocs humits i en hàbitats molt diversos, sempre en el subsol: a terra, entre la fullaraca, sota les pedres, entre les molses, etc. També hi ha espècies cavernícoles. Malgrat ésser realment comuns, són difícils de veure i de capturar, per la qual cosa el seu estudi encara és força endarrerit.

Sistemàtica i filogènia

L’ordre dels proturs fou establert per Silvestri (1907), en descriure l’espècie Acerentomon doderoi. Posteriorment foren denominats mirientomats (Myrientomata), ja que, per les seves característiques morfològiques, se’ls cregué pròxims als miriàpodes. Malgrat les semblances i els caràcters comuns entre aquests dos grups i les particularitats específiques dels proturs, que els diferencien de la concepció ortodoxa d’insecte, generalment són inclosos dins dels insectes, a la subclasse dels entògnats (Entognatha), i per tant són considerats com a insectes apterigots. Hom creu que moltes de les seves particularitats morfològiques són fonamentalment adaptacions al medi.

Actualment hom coneix unes 210 espècies de proturs que, segons el treball de Nosek (1978), cal agrupar en tres subordres: eosentomoïdeus (Eosentomoidea), sinentomoïdeus (Sinentomoidea) i acerentomoïdeus (Acerentomoidea), el segon dels quals integra una sola família, els sinentòmids (Sinentomidae). Tots es troben representats als Països Catalans i a la península Ibèrica tret dels sinentomoïdeus, propis del continent asiàtic (integrats per un sol gènere) i caracteritzats pels estigmes que porten al mesonot i al metanot, i per les estructures pectinades de l’abdomen. El subordre dels eosentomoïdeus comprèn una sola família, la dels eosentòmids (Eosentomidae), mentre que el dels acerentomoïdeus n’inclou dues: els protentòmids (Protentomidae) i els acerentòmids (Acerentomidae).

Existeixen molts dubtes i teories respecte de la situació filogenètica d’aquest grup, promogudes pel fet que en ell conflueixen, al costat de caràcters propis molt específics, altres que els apropen als miriàpodes, i encara d’altres corresponents als considerats insectes en sentit estricte. En efecte, a més del seu tipus de desenvolupament anamòrfic, típic dels miriàpodes i alhora específic del grup, presenten algunes particularitats, com la manca d’antenes, el nombre de metàmers de l’abdomen, la presència d’un tèlson desenvolupat i la ubicació del gonopor a l’onzè segment, i altres que corresponen més als insectes primitius, com la presència d’estils als tres primers metàmers abdominals i la posició, amagada, de les peces bucals. Són aquests caràcters d’insectes primitius els que, units als que tenen en comú amb els col·lèmbols (reducció del sistema traqueal, solc ventral, pretars especialitzat i absència de cercs) i amb els diplurs (presència d’apèndixs abdominals en les tres primeres urites) fan que, amb les degudes reserves, hom inclogui els proturs com a integrants de la subclasse dels entògnats.

La determinació del procés evolutiu dins dels proturs s’ha establert en funció del seu aparell respiratori, de la semblança entre els apèndixs abdominals i la quetotàxia del metanot fonamentalment, de manera que hom considera la família dels sinentòmids com la més primitiva, mentre que la dels acerentòmids representa la més evolucionada, entre altres coses perquè no presenten aparell traqueal.

Els grups de proturs

Aspecte general d’un protur acerentómid (×70). Noteu la banda estriada de la part anterior del vuitè metàmer, un pseudocel·le situat al cap, i la direcció que prenen les potes anteriors, dirigides endavant, que actuen en substitució de les antenes, mentre que els altres dos parells de potes són de funció locomotriu.

Eduardo Saiz, del natural.

Els eosentomoïdeus es caracteritzen pel fet de tenir espiracles, que s’obren a l’exterior, en la mesotergita i la metatergita, mentre que el seu abdomen manca d’estructures pectinades, caràcters que els separen dels acerentomoïdeus. Tenen els tres parells d’apèndixs abdominals semblants, bisegmentats i acabats en una vesícula exèrtil. La seva única família, la dels eosentòmids, comprèn cinc gèneres, dels quals un de sol és representat a la península Ibèrica, Eosentomon, que es caracteritza perquè té la seda de l’empodi més llarga que la meitat de l’ungla. Als Països Catalans hom en coneix quatre espècies, la més estesa de les quals és E. transitorium que, a més de trobar-se a les províncies de Barcelona i Girona, també viu a Mallorca.

Els acerentomoïdeus, mancats d’espiracles al tòrax però proveïts d’estructures pectinades a l’abdomen, comprenen dues famílies: els protentòmids i els acerentòmids. Els protentòmids es caracteritzen pel fet de tenir el segon parell d’estils abdominals acabat en una vesícula exèrtil. Concorren a la península Ibèrica amb dos dels set gèneres que hom en coneix: Protentomon i Proturentomon, dels quals només el darrer té representants als Països Catalans, amb dues espècies: P. discretum, de Mallorca i Menorca, i P. picardi, de Barcelona. Els acerentòmids tenen vesícules exèrtils només en el primer parell d’apèndixs abdominals mentre que el segon parell és reduït i rudimentari; és la família més nombrosa (comprèn 27 gèneres, alguns cosmopolites) al nostre país, i també la més ben representada a la península Ibèrica, on han estat trobats cinc gèneres: Acerentulus, Gracilentulus, Acerella, Proacerella i Acerentomon. Excepte Proacerella i Acerentomon, els altres són representats als Països Catalans, on Acerentulus és el més ric en espècies i Gracilentulus i Acerella tenen una sola espècie. Han estat especialment estudiats a la província de Barcelona, on hom coneix actualment sis de les vuit espècies que s’han trobat a la península Ibèrica.