Els microcorifis: peixets de coure i afins

Característiques de grup

Els microcorífis són insectes apterigots i ectògnats, de forma allargada i proveïts de tres filaments terminals. Tenen el cos recobert d’esquames que hi fan dibuixos característics i reflexos metàl·lics. És característica la seva manera de saltar, cosa que juntament amb el seu mimetisme, constitueix la seva millor defensa. D’àmplia distribució, hom els pot considerar com a cosmopolites. Viuen a llocs molt variats, bé que destaquen el petròfíls, i són actius tant de dia com de nit. De vegades, en pondre’s el sol, se’n veuen grans quantitats saltant damunt les roques. Pels reflexos metàl·lics de les esquames i per la seva facultat de saltar, popularment són anomenats peixets de coure o, també, saltadors de roca.

Morfologia

El cos dels microcorifis és allargat, comprimit i subcilíndric, i acabat en un filament imparell, tant o més llarg que el cos (paracere), al qual acompanyen lateralment dos altres filaments més curts (cercs). Presenta una forta convexitat dorsal i la seva llargada (exclosos els filaments terminals) oscil·la entre 6 i 20 mm. És totalment cobert d’esquames pigmentades, que en algunes espècies s’estenen als apèndixs; aquestes formen dibuixos variats que, de vegades, faciliten la diferenciació de les espècies, malgrat que en els exemplars fixats en alcohol desapareixen.

Aspecte general extern d’un microcorifi maquílid (×15), en visió lateral (A) i detall del cap en visió frontal (A’) i del tercer parell de potes (A"). Hom hi consigna les parts següents: 1 antena, 2 ull compost 3 front 4 palps maxil·lars 5 palp labial 6 estil abdominal (un parell per segment excepte en el primer, acompanyats de vesícules coxals, no visibles al dibuix), 7 paracerc o filament terminal 8 ceres 9 coxa, 10 estil coxal 11 trocánter 12 fèmur 13 tíbia 14 tars fet de tres tarsòmers 15 pretars, constituït per dues ungles simples 16 vèrtex 17 ocel·le 18 galta o gena 19 clipi 20 mandíbula 21 labre 22 ocel·le senar.

Amadeu Blasco.

Esquema de les peces bucals dels microcorifis: A mandíbula B maxil·la C llavi imparell. Hom hi consigna les parts següents: 1 part incisiva dentada 2 part molar 3 cos mandibular 4 còndil articular únic 5 palp maxil·lar, constituït per set artells 6 galea 7 palpífer maxil·lar 8 estípif, 9 card 10 lacinia 11 glossa 12 paraglossa 13 palp labial, constituït de tres artells 14 palpífer labial 15 prementó 16 submentó.

Amadeu Blasco, a partir de fonts diverses

El cap és hipògnat i porta dos grans ulls compostos i contigus a la línia mitjana i, a més, tres ocel·les, dos de parells i un d’imparell. Les antenes són llargues, multisegmentades i filiformes i, en algunes espècies, poden ésser fins i tot més llargues que el cos, i no tenen musculatura pròpia. Les peces bucals són ectògnates (és a dir, que es veuen des de fora) i mastegadores. Les mandíbules s’uneixen a la càpsula cefàlica per mitjà d’una articulació única (monocondílica), cosa que els diferencia dels zigentomes, als quals aquesta articulació és dicondílica. El palp maxil·lar té set artells i el palp labial tres.

Esquema de l’extrem de l’abdomen dels microcorifis, en el cas d’un maquílid mascle (A) i d’un de femella (B), en visió ventral. La posició de les genitàlies ha estat lleugerament modificada a fi de mostrar els seus components. Hom hi consigna les parts següents:1 vuitena tergita, 2 i 3 part esternal mitjana i coxites de la vuitena esternita, que en conjunt formen l’urosternita o vuitena coxosternita 4 novena tergita 5 paràmers del vuitè segment 6 estils del vuitè segment, 7 fal·lobase del penis 8 edeagus 9 novena esternita 10 paràmers del novè segment 11 papil·la anal 12 estil del novè segment 13 paracerc 14 cerc 15 gonapòfisi provinent del vuitè metàmer 16 gonapòfisi del novè metàmer (en conjunt, les quatre gonapòfisis formen l’ovipositor o oviscapte). En els mascles, els paràmers del novè segment se situen, més junts, per sota de la novena esternita.

Amadeu Blasco del natural.

El tòrax és molt arquejat i té les tergites cavalcades sobre les pleurites, fins a tapar-les totalment. El mesonot és el metàmer més desenvolupat. A la part lateral del mesotòrax i el metatòrax hi ha els espiracles respiratoris. Cada metàmer porta un parell de potes ben desenvolupades; el tars és constituït de tres tarsòmers i el pretars de dues ungles, i, en algunes espècies, les coxes del mesotòrax i el metatòrax porten estils.

L’abdomen és format per onze metàmers o urites, el desè dels quals és lleugerament més petit que els anteriors i l’onzè forma el paracerc, flanquejat pels dos ceres. Cada placa esternal és composta i constituïda per una regió basal mitjana o esternita i dues plaques més que la flanquegen, anomenades coxites. De la segona a la novena plaques coxals porten estils, i de la primera a la setena tenen, a més, un o dos parells de vesícules exèrtils.

Les peces genitals són externes i se situen a la vuitena i novena urites. El mascle té un penis protegit per un o dos parells de paràmers a cada banda; de vegades n’hi ha un sol parell, que correspon a la novena urita. La femella té un ovipositor o oviscapte constituït per quatre gonapòfisis multiarticulades; hi ha, d’una banda, l’ovipositor primari, integrat per gonapòfisis allargades i primes, recobertes de sedes, i, de l’altre, l’ovipositor secundari, format per gonapòfisis més fortes i, a més, recobertes de sedes normals, ungles, espines cavadores i grups de petits cons sensorials. Els estigmes abdominals s’obren lateralment a les urites, de la primera a la vuitena.

Biologia i ecologia

Els microcorifis són gonocòrics, és a dir, que hi ha exemplars mascles i exemplars femelles. La reproducció generalment és sexual i estacional, i la transferència d’esperma del mascle a la femella és indirecta i ha estat estudiada amb força detall per Sturm (1955): en algunes espècies, els mascles, després de tenir uns lleus contactes amb les femelles a través de les antenes, tot fent una petita parada nupcial, produeixen unes boletes d’esperma, inserides o unides les unes a les altres, per un fil molt fi de seda, que es fixen per un dels seus caps al substrat, mentre mantenen l’altre aixecat amb l’extrem de l’abdomen; la femella s’acosta al fil, aixeca la part terminal del seu abdomen i recull les gotes d’esperma amb l’ovipositor. En altres espècies, els mascles produeixen espermatòfors d’aproximadament mig mil·límetre, que són recollits per les femelles. En alguns casos, molt pocs, la manca de mascles o la seva escassetat evidencia una possible reproducció partenogenètica o, en algun cas, mixta.

Els ous, després d’ésser fecundats, són dipositats per les femelles al fons de les esquerdes de les roques o bé són introduïts amb l’ajut de l’ovipositor a terra, entre la fullaraca o en el subsol. El nombre d’ous de cada posta oscil·la entre dos i trenta, però generalment és d’uns quinze. La manca d’espermateca suggereix que l’aparellament o la transmissió d’esperma deu ser freqüent. Els ous tenen forma ovoide. Són tous i de color taronja al principi, mentre que després s’endureixen i enfosqueixen progressivament. Generalment la posta es fa a la tardor i després els ous inicien un període de diapausa que s’allarga fins a la primavera següent. El desenvolupament embrionari és pràcticament el típic dels insectes. De l’ou neix un individu semblant als adults (són ametàbols), però mancat de les esquames que recobreixen el cos, que no apareixen fins al segon estadi. Els estils coxals i les gonapòfisis es van desenvolupant progressivament. El nombre d’estadis juvenils és de cinc a nou, segons cada espècie, i el desenvolupament postembrionari dura un mínim de sis mesos, abans d’atènyer la maduresa sexual. Els microcorifis segueixen mudant durant l’estadi d’adult, i viuen de tres a quatre anys.

En alguns casos actuen com a hostes d’altres petits organismes que els parasiten: no és rar de trobar àcars fixats al seu cos, que s’alimenten de la seva hemolimfa. D’altra banda, dins del seu tub digestiu, hom ha trobat gregarines (protozous esporozous).

Els seus hàbitats són força concrets. Així, es troben fàcilment damunt de roques, i a les parets de pedra, on poden reunir-se en grans quantitats, per la qual cosa han estat considerats com a petròfils. Tanmateix també es troben, sobretot determinades espècies, entre la fullaraca i a les escorces caigudes dels arbres, en el subsol, entre les arrels de gramínies i, fins i tot, alguns, a les zones batudes per la mar. La limitació dels hàbitats dels microcorifis és determinada per l’existència d’unes condicions especials i estrictes que els protegeixen contra la dessecació, ja que la seva morfologia i anatomia no és adequada als ambients secs; n’és una mostra la seva manca de musculatura per a tancar els estigmes.

La seva activitat i la forma de desenvoluparla varien segons les espècies. N’hi ha que desenvolupen una gran activitat de dia, mentre que d’altres són més aviat nocturnes i de dia es mantenen quietes sota les pedres o les esquerdes de les roques, on, ben premudes contra les rugositats de les seves superfícies, passen desapercebudes.

S’alimenten de restes vegetals, petites algues, líquens i fins i tot es mengen la seva pròpia exúvia. Dins del seu tub digestiu correntment hi ha matèria orgànica i, no tan sovint, restes d’artròpodes, bé que per això no se’ls pot considerar depredadors.

Com a mecanisme de defensa, ultra el seu grau de mimetisme que es troba a pràcticament totes les espècies, cal destacar la seva gran capacitat per a saltar. Quan es veuen descoberts, fan uns salts extraordinaris, que poden arribar a altures de més de deu centímetres, i s’amaguen immediatament en racons inaccessibles o, simplement, es queden immòbils, confosos amb el medi. La mecànica del salt consisteix en una flexió forta de l’abdomen cap avall, fent com una mena de ballesta, i en el moment de la projecció s’ajuden de les potes, els estils i, fins i tot, en alguns casos del palp maxil·lar, per a aconseguir més impuls.

La seva distribució és molt àmplia: va des de la vora del mar, on viu per exemple el gènere Petrobius, fins a altituds superiors als 2000 m (Machilis). Algunes espècies es poden considerar ubiquistes, com Dilta littoralis, mentre que d’altres requereixen condicions molt més definides, com per exemple Trigoniophthalmus alternatus, espècie de la qual al nostre país només coneixem les femelles, i que podria tractar-se d’un cas de partenogènesi.

Sistemàtica i filogènia

Microcorifis: representants de les famílies presents als Països Catalans 1 Dilta littoralis (maquilid), espècie que es troba sovint al sotabosc de les pinedes i entre gramínies. 2 Machiloides tenuicornis (meinertèl·lid.) que, diferentment de l’altre gènere de la família (Machilinus), té estils coxals al segon i tercer parell de potes.

Román Montull del natural.

Els microcorifis constitueixen un grup que ha estat considerat en posicions taxonòmiques diverses al llarg del temps: ha passat de constituir l’ordre dels arqueògnats (Archaeognatha) assignat per Bòrner (1904), a formar els maquiloidèids (Machiloidea), amb categoria d’ordre segons Handlirsch (1903) i de superfamília segons Remington (1954), i a constituir l’ordre dels microcorifis (Microcoryphia), terme utilitzat originalment per Verhoeff (1904) i posteriorment per Ross (1955) i Wygodzinsky (1958), que és el que preval actualment.

L’ordre dels microcorifis comprèn dues famílies, la dels maquílids (Machilidae), amb 52 gèneres, i la dels meinertèl·lids (Meinertellidae), amb 16, que en conjunt reuneixen més de 350 espècies. La diferenciació entre elles en general és senzilla. A part l’aspecte extern, que s’aprecia a simple vista, un examen més detallat amb la lupa ens fa veure que els maquílids tenen les esternites dels segments abdominals molt visibles i formant un gran triangle entre les coxites, mentre que en els meinertèl·lids les esternites són petites i pràcticament invisibles.

Pel que fa a la seva filogènia, malgrat les discrepàncies hagudes en la seva consideració taxonòmica, mai no s’ha dubtat del seu estatut de veritables insectes ja que, com els pterigots, presenten alguns caràcters morfològics determinants, com la musculatura de l’escapus de l’antena, les tràquees ben desenvolupades, els cercs sense conducte de glàndules sericígenes, els palps maxil·lars i labials conspicus i les potes amb els tarsos diferenciats i amb més d’un tarsòmer. No obstant això, a aquests caràcters evolucionats, se n’afegeixen altres de primitius: la presència d’estils coxals a les potes toràciques, apèndixs abdominals, vesícules exèrtils i palps maxil·lars amb set artells (el nombre més elevat dins dels insectes). Aquesta conjunció de caràcters evolucionats i primigenis fa que se’ls consideri com un grup d’insectes primitius, alhora que l’articulació monocondílica de les mandíbules (caràcter propi dels entògnats) justifica la seva separació dels zigentomes (amb els quals antigament s’havia reunit dins de l’ordre dels tisanurs), i se situï, com un ordre, a la base dels ectògnats i com a punt d’unió entre aquests i els entògnats.

L’evolució pròpia del grup es fa difícil d’establir, ja que hom observa una sèrie de caràcters plesiomòrfics a través dels quals podria concretar-se una relació filogenètica; tanmateix, aquests caràcters apareixen alternativament en els diversos gèneres que integren l’ordre: per exemple, la manca d’esquames a les potes, l’escapus i el pedicel·le antenal als exemplars de la família dels meinertèl·lids suposa un estatut arcaic contra la família dels maquílids que, en portar les esquames als apèndixs esmentats, apareix com a més evolucionada; aquesta, en canvi, té amples esternites als segments abdominals, un caràcter important de primitivisme que no es dona a l’altra. Aquesta barreja de caràcters plesiomòrfics diversos i diferenciats a totes dues famílies ha motivat en principi la seva agrupació en una categoria d’ordre superior, la superfamília dels maquiloïdeus (Machiloidea), que vol indicar l’origen conjunt de totes dues famílies i el seu potencial evolutiu comú.

Els grups de microcorifis

Els maquílids

Maquìlid del gènere Catamachilis ancorata en el seu hàbitat natural i en repòs, com indica la posició de les antenes, dirigides enrere pels costats del cos. El dibuix i la tonalitat que prenen les escates permeten a aquests microcorifis de passar desapercebuts. En aquest gènere, representat a tot el nostre país excepte les Balears, s’aprecia el gran triangle que formen les esternites abdominals amb les coxites, caràcter que permet distingir els exemplars de la seva família.

Carme Bach.

Els maquílids constitueixen la família més abundant i diversificada a la península Ibèrica, gràcies a les característiques climàtiques i geogràfiques, especialment de les zones del N. N’hi trobem representats tretze gèneres i més d’una cinquantena d’espècies. Als Països Catalans hom hi ha citat deu gèneres: Charimachilis, Haslundiella, Paramachilis, Praemachiloides, Catamachilis, Dilta, Machilis, Praemachilis, Trigoniophthalmus i Lepismachilis. En conjunt reuneixen 36 espècies. Els caracteritza el seu aspecte fort i llarg, i les seves dimensions grans, que els fan fàcilment diferenciables dels meinertèl·lids.

Algunes espècies tenen una distribució molt àmplia, com Dilta littoralis, espècie que pot presentar dibuixos variables a les esquames que recobreixen el cos, fins i tot en exemplars que viuen en el mateix hàbitat i formen part d’una mateixa comunitat. Aquesta espècie es troba pràcticament a totes les estacions de l’any i en hàbitats molt diversos: parets rocoses, sotabosc de pinedes, arrels de gramínies, etc. El gènere Machilis, que correspon als anomenats peixets de coure, en canvi, té la majoria d’espècies de distribució molt localitzada. És més abundant als Pirineus lleidatans a altituds superiors als 1000 m, i hom en coneix 13 espècies. Del gènere Catamachilis, que és endèmic de la península Ibèrica, en trobem tres espècies: C. amara, C. ancorata i C. clipeata. Trigoniophthalmus alternatus, l’única espècie d’aquest gènere coneguda als Països Catalans i estesa per tot Catalunya, apareix al centre i S d’Europa amb una distribució disjunta, i és una espècie petrofílica que es desenvolupa en microclimes càlids; a la nit se’n reuneixen molts individus damunt de pedres i parets, cercant la temperatura més idònia, que en condicions de laboratori s’estableix entre els 20 i els 24 °C, amb una humitat relativa inferior al 60%. El gènere Lepismachilis és representat per dos subgèneres (Lepismachilis i Berlesilis) i vuit espècies ben distribuïdes al nostre país, excepte Lepismachilis (Lepismachilis) gimnesiana, que només es troba a Mallorca. La resta dels gèneres compten només amb una espècie. Hi ha espècies de maquílids d’hàbits cavernícoles que són iguals als exemplars epigeus, és a dir, mancats de qualsevol especialització anatòmica.

Els meinertèl·lids

Els meinertèl·lids són formes esveltes i petites, coneguts a la península Ibèrica a través de dos gèneres i quinze espècies. Es troben distribuïts d’una manera molt desigual. El gènere Machilinus és molt abundant a la subregió mediterrània, mentre que l’altre és localitzat al N. Ambdós gèneres són representats als Països Catalans, el primer amb vuit espècies, algunes endèmiques, com M. rocai i M. valencianicus, de comarques barcelonines i valencianes, respectivament. El gènere Machiloides, en canvi, es troba molt més localitzat i és representat per una sola espècie, M. tenuicornis, també endèmica, i que constitueix l’única citació del gènere a tota la regió holàrtica. El punt de dispersió del gènere Machiloides se situa, pel que sembla, a Sudàfrica (on se’n coneix el nombre màxim d’espècies), i s’estén també per Madagascar i Amèrica del Sud.