Els zigentomes: peixets de plata i afins

Característiques de grup

Els antigament considerats tisanurs, els peixets de plata, també anomenats peixets de paper, es diferencien dels peixets de coure pel seu cos aplanat i pels dibuixos de les esquames (quan n’hi ha), que són molt més senzills. D’altra banda, els peixets de plata no salten, bé que es mouen amb una gran agilitat. Viuen gairebé a tot arreu i normalment són lucífugs i molt actius al capvespre. Els seus hàbitats són molt diversos i es troben àmpliament distribuïts. Coneixem especialment els que viuen en indrets relacionats amb l’home, dins de les cases, si bé moltes altres espècies, afins als peixets de plata, viuen entre la fullaraca del sotabosc i tenen hàbits alimentaris ben diferents. Per les seves característiques, alguns peixets de plata han estat emprats com a material de laboratori per a estudis de fisiologia dels insectes.

Morfologia

Aspecte general d’un zigentoma lepismàtid (×12) en posició dorsal (A) i ventral (B), i detalls dels cap (A’), del pretars i el tars d’una pota (A") i del final de l’abdomen d’un mascle, en posició ventral (B’). 1 antenes, 2 palp maxil·lar, 3 agrupació d’ocel·les, 4 macroquetes i pintes de sedes, 5 filament terminal (representa el metàmer onzè), 6 cercs, 7 mandíbula, 8 llavi i palp labial, 9 macroquetes, 10 coxa, 11 trocánter, 12 fèmur, 13 tíbia, 14 tars, 15 pretars, 16 part lateral de les tergites, 17 i 18 estil coxal de les esternites vuitena i novena, 19 novena esternita, 20 penis. Noteu la distribució dels pinzells de sedes i de macroquetes i la forma de la desena tergita, caràcters d’importància taxonòmica. Les macroquetes del cap poden ser llises (en Lepisma) o barbulades, (en Ctenolepisma). A l’esquema B’ no figuren els paràmers; quan n’hi ha, només es troben en el novè metàmer i la seva quetotàxia és d’una gran importància taxonòmica.

Gustavo Hormiga, del natural.

Els zigentomes tenen el cos allargat, de 5 a 20 mm de longitud i generalment cobert d’esquames, però amb algunes excepcions, a les quals les esquames són absents. La part terminal del cos acaba en tres filaments caudals, un de central més llarg, el paracerc, i dos de laterals més curts o cercs.

El cap tendeix a ser prògnat i porta dos ulls compostos, que poden ser reduïts i arribar, fins i tot, a desaparèixer. Excepte en una família primitiva i no representada a la nostra fauna, la resta dels zigentomes no tenen ocel·les. Les antenes són multisegmentades, filiformes i d’una llargada variable. D’entre les peces bucals, ectògnates i mastegadores, les mandíbules tenen dues articulacions (són dicondílics), cosa que els diferencia dels peixets de coure, i, quan masteguen, fan un moviment transversal semblant al dels insectes alats; les regions molar i incisiva són contigües. El palp maxil·lar és format per cinc o sis artells, i el palp labial, per quatre.

Peces bucals dels zigentomes: mandíbula (A), maxil·la (B) i llavi (C). En el dibuix es consignen les parts següents: 1 part incisiva, 2 part molar, 3 còndils d’articulació amb la càpsula cefálica 4 galea 5 lacinia 6 card, 7 estípit, 8 palpífer, 9 palp maxil·lar, 10 paraglossa 11 glossa, 12 prementó, 13 submentó, 14 palp labial, 15 papil·les sensorials distals.

Gustavo Hormiga, a partir de fonts diverses

El tòrax, constituït per tres metàmers, com a tots els insectes, té una forma lleugerament convexa, tot i que les tergites poden estendre’s per damunt de les pleures. Les esternites es configuren en tres lòbuls, la forma i la quetotàxia dels quals té valor taxonòmic. El mesotòrax i el metatòrax, és a dir, el segon i el tercer segments, porten espiracles respiratoris. A cada metàmer s’articula un parell de potes ben desenvolupat, amb les coxes (el segment proximal) amples, planes i mancades d’estils, els tarsos formats per un nombre variable de tarsòmers (entre dos i cinc) i el pretars constituït per dues ungles laterals i una de mitjana, que és més o menys desenvolupada segons els diferents grups.

Part terminal de l’abdomen d’una femella de zigentoma, en visió ventral. Hom hi consigna: 1 vuitena esternita, 2 estil de la vuitena esternita, 3 novena esternita, 4 lòbul extern de la novena esternita, 5 lòbul intern de la novena esternita, 6 estil de la novena esternita, 7 gonapòfisis de la novena esternita (lleugerament separades per a facilitar-ne la visió), 8 gonapòfisi de la vuitena esternita, 9 paracerc, 10 cerc.

Gustavo Hormiga, del natural.

L’abdomen consta d’onze metàmers o urites, dels quals únicament són visibles els deu primers, ja que el darrer forma el filament terminal o paracerc. Les tergites són menys esteses i menys arquejades que en els peixets de coure (microcorifis), i porten una sèrie de macroquetes la distribució i nombre de les quals s’empra en sistemàtica. Generalment, la regió esternal és formada per una esternita única, però en alguns casos (els lepidotríquids i alguns nicolètids) tenen una esternita mitjana i dues coxites laterals. Els estils abdominals se situen, en general, a les esternites setena, vuitena i novena, si bé en alguns casos poden faltar; en els nicolètids per contra, n’hi ha des de l’esternita segona fins a la novena.

No tenen vesícules coxals, tret de la familia dels lepidotríquids i algunes espècies de nicolètids i atelúrids, que en tenen un parell a cada esternita entre la segona i la setena, o menys. A les urites vuitena i novena hi ha la genitàlia, que és externa, és a dir, visible des de l’exterior. La masculina és constituïda per un penis, que de vegades s’acompanya d’un parell de paràmers, que mai no se situen a la vuitena urita. La femenina és formada per un ovipositor o oviscapte, que consta de quatre gonapòfisis multiarticulades que s’inicien a la urita vuitena el primer parell i a la novena el segon. De la primera a la vuitena urites tenen als costats els estigmes respiratoris.

Biologia i ecologia

Els peixets de plata es reprodueixen sexualment, bé que la poca abundància o la manca de mascles en algunes espècies fa suposar l’existència de reproducció partenogenètica. La transferència d’esperma és indirecta: després d’un curt festeig, el mascle diposita l’espermatòfor, s’acosta a la femella i hi pren contacte a través de les antenes; després li posa les peces bucals al cap i ella respon movent les antenes. El mascle pot retirar-se i repetir diverses vegades aquest ritual, sempre movent el cap quan s’apropa a la seva parella, fins que se n’allunya definitivament tot deixant a terra uns fils de seda finíssims, un d’ells penjat d’un punt més alt, on col·loca un espermatòfor en forma d’ampolla. Llavors, la femella, tot seguint els fils, arriba a l’espermatòfor i, aixecant l’abdomen, el recull amb l’ovipositor; després el passa a través de les gonapòfisis, fins a l’espermateca. La pèrdua i renovació de l’espermateca a cada muda, i per tant, la pèrdua de les reserves d’esperma, suposa la necessitat d’aproveir-se’n després de cada ècdisi per tal de produir ous fèrtils.

Els ous són ovalats, sovint deformats, i són de color marró pàl·lid. El seu nombre a cada posta pot variar entre un i trenta i són dipositats per la femella, amb l’ajut de l’ovipositor, en forats, esquerdes de roques o a terra. Les femelles dels nicolètids ponen els ous un per un i els deixen aïllats.

El desenvolupament embrionari dura entre deu i seixanta dies. De l’ou surt un individu semblant a l’adult (ametàbols), però mancat d’esquames, ja que aquestes no apareixen fins al tercer estadi. El desenvolupament d’aquests estats juvenils sortits de l’ou és llarg, encara que, per exemple en Thermobia, pot fer-se en dos o tres mesos; tota la resta en requereixen entre sis i set, durant els quals efectuen de deu a catorze mudes. Els estils abdominals van apareixent d’una manera progressiva durant els estadis juvenils; només els del gènere Nicoletia tenen el nombre d’estils i de vesícules coxals complets en sortir de l’ou. Muden durant tota la vida, que pot tenir una durada màxima de quatre anys. El potencial reproductiu és elevat.

Els zigentomes tenen una notable facilitat per a adaptar-se al medi, per la qual cosa els seus hàbitats són molt variats. Hi ha espècies criptozoiques, que viuen entre la fullaraca, sota les pedres i en ambients secs, mentre que d’altres són subterrànies i cavernícoles i, algunes, de petites dimensions, principalment atelúrids, viuen com a comensals en nius de formigues i tèrmits. També hi ha espècies que apareixen associades a vertebrats, especialment a l’home. Mentre que unes tenen una gran resistència a la dessecació, d’altres precisen d’un cert grau d’humitat per a subsistir. Desenvolupen la seva activitat fonamentalment a partir de la posta del sol i, quan hom els destorba, es mouen amb una gran agilitat i rapidesa; aquest és el seu mecanisme de defensa, ja que no estan facultats per a saltar.

El seu tipus d’alimentació és variable. Alguns són fitòfags com els nicolètids, d’altres són clarament omnívors i encara uns altres poden sintetitzar una cel·lulasa que els permet digerir la cel·lulosa. En relació amb això, tothom coneix el mal que alguns lepismàtids poden arribar a fer en materials cel·lulòsics de dins de les cases, com són els llibres, la roba i alguns aliments. També hi ha espècies (alguns nicolètids) que poden provocar estralls als conreus.

Els zigentomes constitueixen un grup animal amplament distribuït. A part les espècies que viuen en relació amb l’home, i que aquest ha contribuït a estendre pertot arreu (que es poden considerar, per tant, cosmopolites), sembla que es tracta d’un grup ben diversificat, amb espècies de distribució restringida o, potser, encara no ben coneguda.

Sistemàtica i filogènia

L’ordre dels zigentomes (Zygentoma), considerat així des de temps recents, com el cas dels microcorifis, ha passat per variacions successives de denominació i de situació taxonòmica. Foren designats amb el nom de tisanurs (Thysanura), en sentit estricte (Crampton 1916) o considerats un subordre dels tisanurs en sentit ampli (Latreille 1810, Remington 1954) amb diferents noms, fins i tot el mateix nom de zigentomes (Börner 1904), fins a ésser elevat al rang d’ordre que ara té (Wygodzinsky 1958). Així, un cop separats els diplurs de l’antic grup dels tisanurs i separats també, pel seu cantó, els microcorifis, la denominació de tisanurs, en sentit estricte, quedà reservada exclusivament per als actuals zigentomes, és a dir, els anomenats peixets de plata i les espècies afins.

Actualment hom coneix prop de 400 espècies de zigentomes, que han estat agrupades en 103 gèneres i cinc famílies: els lepidotríquids (Lepidotrichidae) i els maindrònids (Maindroniidae), que són famílies exòtiques de distribució restringida i amb el cos sense esquames; els lepismàtids (Lepismatidae), amb el cos de forma característica i generalment proveïts de pigmentació; els atelúrids (Ateluridae), de cos oval i colors pàl·lids, i els nicolètids (Nicoletiidae), de cos subcilíndric i amb els costats paral·lels.

És evident que els zigentomes són organismes molt pròxims als insectes alats o pterigots, fins al punt que alguns autors, com Hennig (1966), arribaren a establir una teoria segons la qual els zigentomes constituïen juntament amb els pterigots tota una entitat monofilètica, la dels dicondilis (Dicondilia), en contraposició als microcorifis que, pel fet de tenir un sol punt d’articulació (còndil) de les mandíbules a la càpsula cefálica, formaven un grup independent. A més del tipus d’articulació mandibular, els zigentomes tenen, com els pterigots, la reducció del nombre d’artells del palp maxil·lar, els tarsos de les potes constituïts per cinc tarsòmers (a la família dels lepidotríquids) i la presència de connectius i comissures traqueals abdominals, entre altres caràcters. D’altra banda, hi ha caràcters que comparteixen amb els microcorifis: la persistència d’ocel·les en algunes famílies (els lepidotríquids), la possessió d’estils abdominals, gairebé sempre a les esternites vuitena i novena, o bé només a la novena (els nicolètids i els lepidotríquids, concretament, els tenen disposats igual que els microcorifis), la presència de vesícules exèrtils, entre altres.

L’examen i la valoració de tot aquest conjunt de caràcters posa de manifest, d’una banda, les importants diferències que justifiquen la separació dels microcorifis i els zigentomes en dos ordres diferents, i de l’altra, les concordances entre ambdós grups, constituint així els zigentomes un nexe d’unió entre els microcorifis i els pterigots.

Pel que fa a la filogènia dins l’ordre, la troballa recent (1961), a Califòrnia, de l’única espècie vivent (Tricholepidion gertschi) de la família dels lepidotríquids, abans considerada exclusivament fòssil, ha posat de manifest tota una sèrie de característiques plesiomòrfiques (la manca d’esquames, la presència d’ocel·les, l’existència d’un gran nombre d’estils i vesícules exèrtils a les urosternites) que converteixen aquesta família en la més primitiva. Els nicolètids, la majoria desproveïts d’esquames i mancats d’ocel·les, els segueixen en primitivisme. A continuació hom situaria els atelúrids, mancats d’ulls i quasi tots de vesícules exèrtils, però proveïts d’esquames, i finalment els maindrònids i els lepismàtids, ambdós amb ulls i sense vesícules, els primers sense esquames, que són les famílies més evolucionades del grup.

Els grups de zigentomes

Zigentomes: representants de les famílies presents als Països Catalans. 1 Nicolètid, de cos subparal·lel, (és a dir, amb el tòrax i l’abdomen d’amplada semblant), sense ulls i amb estils abdominals a les urosternites. 2 Lepismàtid (Ctenolepisma), amb el cos cobert d’escates. 3 Atelúrid, amb el cos oval i el tòrax més ample que l’abdomen; els atelúrids solen viure en formiguers.

Román Montull.

De les cinc famílies que integren l’ordre dels zigentomes, únicament tres es troben representades a la península Ibèrica: els lepismàtids, els atelúrids i els nicolètids. Totes tres es troben també representades als Països Catalans.

Els lepismàtids

Els lepismàtids són representats als Països Catalans per cinc gèneres, els mateixos que es distribueixen per tota la península: Lepisma, Neoasterolepisma, Thermobia, Ctenolepisma i Allacrotelsa. D’aquests gèneres coneixem 12 espècies del total de 24 que han estat citades a la península Ibèrica. La presència d’ulls i d’esquames a tot el cos són suficients per a reconèixer-los i, a més, tenen la forma del cos molt característica. El gènere Neoasterolepisma reuneix quatre espècies, una de les quals, N. aurea, ha estat citada únicament a les Balears, en formiguers de Messor instabilis. El gènere Allacrotelsa té una única espècie, A. kraepelini, que es coneix només a Mallorca, on viu sota les pedres, i és fàcilment identificable per les dimensions grans del seu cos i pel fet que els mascles porten paràmers pseudosegmentats. Del gènere Ctenolepisma, que és representat per quatre espècies, és freqüent C. ciliata. Els peixets de plata típics (Lepisma) tenen dues espècies al nostre país de les quals L. saccharina és el representant més conegut: adaptat extraordinàriament a l’hàbitat de l’home, s’hi propaga fins a convertir-se en una espècie cosmopolita típica; generalment viu en ambients càlids i humits dins de les cases i, quan és descobert i rep l’impacte de la claror, corre ràpidament a amagar-se. Del gènere Thermobia coneixem una sola espècie, T. domestica, que s’identifica fàcilment pel color del cos, fosc i amb taques grogues, i per les llargues antenes; és, com l’anterior, una espècie vinculada als ambients humans, amant de llocs molt càlids i secs, que hom relaciona típicament amb els forns de pa o els volts de les llars de foc.

Els atelúrids

Els atelúrids no tenen òrgans visuals i van proveïts d’esquames i amb els filaments caudals més curts que la meitat del cos, que és oval. Són de colors pàl·lids i viuen com a inquilins d’altres espècies, generalment de formícids. D’aquesta família, coneguda a la península Ibèrica a través de dos gèneres i quatre espècies, en coneixem als Països Catalans una sola espècie, Proatelura pseudolepisma, que sempre s’ha trobat dins dels nius de formigues. Es tracta d’una espècie molt comuna i estesa a tota l’àrea mediterrània.

Els nicolètids

Els nicolètids tenen el cos desproveït d’esquames, amb els filaments caudals llargs (més llargs que la meitat del cos) i el cos subcilíndric i recte. Tampoc no tenen ulls i són cavernícoles o de vida subterrània, i els exemplars trobats fins ara, pertanyents al gènere Coletinia, l’únic conegut també a tota la península, corresponen a dues espècies diferents, però no han estat encara assimilats a cap de les quatre espècies que se’n coneixen per causa de les males condicions en què es trobaren.