Els carnívors: guineu mostela, linx i afins

Els carnívors constitueixen un grup homogeni pel que fa a les seves característiques generals, amb un nombre bastant reduït d’espècies actuals: unes 230, agrupades en 91 gèneres i 7 famílies.

Actualment, el grup és considerat monofilètic. La història dels carnivors s’inicia a mitjan Paleocè en separar-se del tronc ancestral dels insectívors i donar lloc a la primera superfamília de l’ordre, els miacoïdeus. Aquests es van extingir a començament de l’Oligocè, després de donar lloc, durant l’Eocè (fa 5425 milions d’anys), a les dues superfamílies actuals, els canoïdeus i els feloïdeus. La primera de les famílies vivents que es va diferenciar del tronc dels canoïdeus van ser els mustèlids, que ho van fer cap a finals de l’Eocè. A mitjan Oligocè, ho van fer els prociònids i, ja al Miocè, es van escindir els úrsids. A la branca dels feloïdeus, els fèlids i els vivèrrids es van separar cap a finals de l’Eocè, mentre que els hiènids van sorgir dels vivèrrids a mitjan Miocè. El cas dels fèlids és el més destacable en l’evolució de l’ordre. Per bé que totes les famílies vivents pertanyen a la subfamília dels felins, aquesta no es va desenvolupar fins l’extinció dels macaïrodontins (gats de dents de sabre), que van dominar l’escena des del Miocè fins al Pliocè (26-2 milions d’anys); entre aquests, van destacar els géneres Homeoterum i Smilodon. Segons alguns estudis recents, els fòcids es troben, molt probablement, més estretament lligats —filogenèticament— als mustèlids (en concret als lutrins o a alguns dels seus antecedents) que a la resta de pinnípedes, otàrids i odobènids. Els pinnipèdes constitueixen, per tant, un grup difilètic. Aquesta diferenciació es deuria produir entre l’Oligocè i el Miocè.

El crani és, sens dubte, l’element dels carnívors que té un nombre més gran de trets diferencials respecte a la resta dels mamífers. Cal cercar la causa en el règim alimentari que posseïen els primers representants de l’ordre i que encara conserven (per bé que, en molts casos, no de manera totalment estricta) la majoria de les espècies vivents. En el crani, destacan unes mandíbules fortes i poderosament ancorades a les fosses glenoides, per mitjà d’uns còndils allargats transversalment. La regió bulbar timpànica és ben desenvolupada, els anells orbitals són incomplets i els arcs zigomàtics, forts. Acostumen a tenir una cresta sagital ben desenvolupada, sobretot els mascles. La fórmula dentària primitiva és I3/3, C 1/1, P 4/4, M 3/3, però ha sofert modificacions en totes les families. Conserven sempre les tres incisives i l’ullal, i es presenta una clara tendència a la reducció del nombre de molariformes en les famílies més evolucionades i especialitzades (sobretot en els fèlids). Les incisives són petites i punxegudes. Els ullals, generalment més grans en els mascles, són molt forts, cònics i lleugerament corbats. Les premolars i les molars són, habitualment, secodontes, adaptades a tallar carn. Dues d’aquestes peces reben el nom de dents carnisseres. En els carnívors vivents, les carniceres són l’última premolar superior (P4) i la primera molar inferior (M1), que són allargades i tenen els extrems tallants. En les espècies adaptades a règims mixtos o preponderantment vegetarianes, les carniceres no destaquen i les molars i les premolars tendeixen a ser bunodontes.

Pel que fa a l’esquelet postcranial, els carnivors són tetradàctils o pentadàctils. El panda gegant (Ailuropoda melanoleuca), presenta un sisè dit, a tall de polze sesamoide (un os del carp) que ha adquirit aquesta funció a causa de la seva peculiar manera d’alimentar-se. Les extremitats són variables segons la mena de desplaçament: plantígrades, semiplantígrades o digitígrades. Mostren tots els dits dotats d’ungles agudes i fortes, que poden ser retràctils, semiretràctils o fixes. La clavícula ha desaparegut o és vestigial. El bàcul és ben desenvolupat (excepte en els hiènids) i presenta una forma característica de l’espècie. Aquest os pot tenir importància a espècies en què l’ovulació és estimulada per la còpula. Les femelles de certs fèlids presenten una formació cartilaginosa al clítoris, i l’ós rentador (Procyon lotor) hi té, fins i tot, un os.

L’estómac dels carnívors és senzill, l’intestí és, generalment, curt i el cec és absent o poc desenvolupat, per bé que les espècies que tendeixen a l’omnivorisme són una excepció relativa. L’úter és bicorne i els testicles, freqüentment, escrotals. En els fèlids, el penis acostuma a estar dirigit enrere, excepte durant la còpula. En els hiènids, existeix una tendència cap a la intersexualitat i les femelles presenten un clítoris extremament desenvolupat.

Pel que fa a la morfologia corporal, els carnívors presenten una gran varietat. La seva grandària oscil·la entre els 17 cm de la mostela i els 3 m, o, fins i tot, més, de l’ós polar (Ursus maritimus). Pel que fa al pes, la primera de les dues espècies anteriors, a penes arriba, de vegades, als 30 g, mentre que la segona arriba a pesar 800 kg o, fins i tot, més. Alguns autors assenyalen que hi ha una subspècie de l’os bru (Ursus arctos middendorffi) que pot superar els 500 kg. Sigui com sigui, es pot observar que el més gran dels carnivors pesa 25 000 vegades més que el més petit d’aquests. Quant a la forma del cos, també hi ha variacions importants. Així, per exemple, mentre que els mustèlids tenen les potes curtes, el cos estret i allargat i la cua relativament llarga, els úrsids pràcticament no tenen cua i posseeixen un cos globós i compacte, i els cànids tenen unes potes relativament llargues (especialment Chrisocyon brachyurus). Totes aquestes diferències es deuen a adaptacions de distinta mena; en els casos extrems, cal tenir en compte la influència tèrmica en el sentit de la regla de Bergman. La cua és, potser, una de les peces anatòmiques sotmeses a una variació més gran segons els hàbits de les espècies; és llarga en les arborícoles o semiarborícoles per controlar el salt (Genetta); potent i amb una gran superfície a les nedadores (Lutra), i quasi inexistent a les plantígrades, que tenen el problema de l’equilibri ben solucionat (Ursus). Les orelles són també estructures sotmeses a importants variacions; en la major part dels casos, aquestes s’esdevenen com a resposta als canvis tèrmics del medi i segueixen la regla d’Allen: són petites a l’Àrtic (guineu àrtica o blava, Alopex lagopus), mitjanes a latituds igualment mitjanes (guineu comuna, Vulpes vulpes) i especialment grans a àrees desèrtiques amb temperatures elevades (Vulpes zerda). Però també existeixen espècies que desenvolupen orelles grans com una resposta funcional a un augment de precisió auditiva; aquest és el cas d’Otocyon megalotis, que s’alimenta fonamentalment d’artròpodes que detecta pel so.

El pelatge, abundant, augmenta en llargària i espessor com més fred és el medi. La superfície coberta també augmenta a les zones més fredes i arriba a cobrir, fins i tot, les plantes dels peus (com la marta, Martes martes). El color té, generalment, una funció críptica i pot variar en algunes espècies segons l’època de l’any i la climatologia: l’ermini (Mustela erminea) i la guineu àrtica (Alopex lagopus) són blancs durant l’hivern. Les coloracions aposemàtiques són rares (Mephitis) i només presenten colors deliberadament vistents a les cues (el licaó —Lycaon pictus — i l’ós rentador —Procyon lotor —), que esdevenen elements prioritaris en la comunicació interspecífica, generalment d’espècies socials.

Els representants d’aquest ordre, generalment depredadors, han desenvolupat bé tots els sentits, per bé que destaquen, en conjunt, perquè són macroosmàtics. La comunicació química (odorífera) és fonamental en la vida dels carnívors, com testimonien l’abundància de glàndules secretores (genitals, perianals, interdigitals, etc.) i la utilització de l’orina i de les dejeccions per tals fins. Moltes espècies posseeixen una elevada agudesa visual (Felis, Acinonyx) i, en general, totes posseeixen una oïda finíssima.

Els carnívors presenten una gran diversificació pel que fa als hàbits i a les maneres de viure. Si bé la majoria són terrestres, molts tenen costums arborícoles, amfibis i, fins i tot, exclusivament aquàtics (Enhydra). Entre aquests últims, no és rar el desenvolupament de membranes interdigitals que faciliten la natació (lutrins). La vida aquàtica acostuma a imposar altres adquisicions evolutives, generalment en el crani, consistents en el desplaçament dels orificis nasals i auditius i de les òrbites oculars a la seva part superior. D’aquesta manera, les espècies poden mantenir les seves funcions sense a penes treure el cap de l’aigua. Quant als seus hàbits alimentaris, fan gala de la seva denominació i són freqüentment consumidors de carn, encara que moltes espècies presenten exceptions a la norma general i, fins i tot, poden arribar a ser estrictament vegetarianes (com el panda, Ailuropoda melanoleuca). Aquestes variacions són regides, generalment, per una tendència a l’omnivorisme que, si bé és quasi total en algunes espècies (com l’ós bru, Ursus arctos), presenta gradacions en altres espècies, que s’alimenten ocasionalment o freqüentment de fruits (com la fagina —Martes foina — i Eira barbara). De tota manera, són abundants les espècies estenòfagues, que consumeixen quasi exclusivament carn (Felis, Panthera). Pel que fa a la manera d’aconseguir les seves preses, els carnívors presenten una gran varietat, des de l’activitat solitària (Felis i el tigre —Panthera tigris) fins a la utilització d’elaborades estratègies de grans grups socials (com el licaó, Lycaon pyctus).

La seva reproducció no és mai contínua i generalment són monoestres i més rarament biestres. A Ursus, l’estre es presenta cada 1-3 anys, segons si la femella és acompanyada de cries o no. La mostela és el carnivor que té un major nombre de gestacions anuals: arriba fins a tres, en anys d’explosions poblacionals d’arvicòlids. Generalment, els carnívors es reprodueixen segons el patró comú als mamífers placentaris, però alguns (Martes, per exemple) presenten implantació diferida del blastòcit a l’úter, com a estratègia enfront de la variació anual de recursos. El període de gestació real oscil·la entre els 35 dies de la mostela i els 265 de l’ós polar; si es considera la implantació diferida, aquest encara pot ser més llarg. Les gestacions són d’un a quinze nadissos o més, ocasionalment, en alguns cànids. Els joves, cecs, sense pèl i indefensos en néixer, necessiten de la cura dels seus pares i per aquest motiu són, generalment, parits a l’interior dels caus. A totes les espècies, l’aprenantatge, fonamentalment de les tècniques de caça i de les pautes de relació interspecífica, té una gran importància. Aquest fet determina un període de permanència al costat dels progenitors relativament llarg, que pot arribar a ser de fins a tres o quatre anys en els úrsids.

La seva activitat és, generalment, nocturna, però les excepcions són moltes, ja que n’hi ha de preferentment diürns (els herpestins) i d’especialment actius durant el crepuscle. Alguns úrsids presenten un estat d’hipotèrmia (no es tracta d’una hivernació veritable), gràcies a la qual poden sobreviure durant el llarg període hivernal, de —fins i tot— sis mesos, amb un consum energètic considerablement baix.

Els carnívors es distribueixen per tot el món, des de l’Àrtic fins a algunes illes pròximes a l’Antàrtida (per bé que, en aquest cas, es tracta de gats que havien estat domèstics i ara viuen en estat lliure). Les espècies que viuen a Austràlia i a moltes illes oceàniques no són autòctones, sinó que han estat introduïdes per l’home. Només en el cas del dingo (Canis dingo) es produeix, encara, una certa discussió sobre si va ser introduit pels primers pobladors del continent si va ser capaç d’arribar-hi pels seus propis mitjans. Sigui com sigui, la seva presència és relativament recent (fa uns 20 000 anys).

A la península Ibèrica, són representades cinc de les set famílies de carnívors. Totes elles existeixen també als Països Catalans. Les dues famílies absents són la dels prociònids, carnívors típics d’Amèrica (l’ós rentador ha estat introduït a Europa) i la dels hiènids, característics d’Àfrica i de part d’Àsia (per bé que presents en el registre fòssil dels Països Catalans).