Els anoplurs: polls típics

Característiques del grup

Els anoplurs —polls en sentit estricte, o polls picadors— constitueixen un reduït ordre de pterigots amb apterisme secundari com a adaptació a l’ectoparasitisme permanent, amb no més enllà de 500 espècies conegudes i exclusivament paràsites de mamífers.

Aspecte general extern d’un anoplur en visió dorsal i detalls del cap de l’anomenat poll del cap (Pediculus humanus) en visió ventral (B), d’una placa paratergal, on se situa l’estigma respiratori (A’), i del final de l’abdomen, en visió ventral, d’una femella (A’’) i d’un mascle (A’’’), on es veu la genitàlia per transparència. En el dibuix hom consigna les parts següents: 1 antenes, 2 lòbul ocular, 3 pota prènsil que forma una pinça amb l’ungla tarsal (3’) i l’apòfisi tibial (3"), 4 tòrax amb els segments soldats, 5 estigma toràcic, 6 estigma abdominal, 7 placa paratergal, 8 placa tergal, 9 ull, 10 estilets bucals, 11 sac dels estilets, 12 genitàlia (per transparència), 13 placa genital, 14 gonopodis, 15 lòbuls apicals.

Gustavo Hormiga, original de l’autor.

Les característiques fonamentals del grup, derivades en part d’aquest tipus de vida i del règim alimentari hematòfag, són les següents: cos de talla reduïda (de 0,3 a 8 mm) i aplanat dorsiventralment, amb les tergites toràciques fusionades i les potes esteses lateralment i proveïdes d’una robusta pinça tibiotarsal adaptada a la fixació als pèls dels seus hostes; el cap, més estret que el tòrax, amb les antenes curtes i els ulls reduïts o absents, presenta una gran modificació de les peces del seu aparell bucal transformades en estilets perforadors que es retreuen durant el repòs dins d’un sac cefàlic. Com en els mal·lòfags, tots els estadis del seu cicle vital, fins i tot el d’ou, es desenvolupen sobre l’hoste.

Morfologia i anatomia

El tegument dels anoplurs, de tintes generals poc pronunciades, presenta de vegades color de palla o marronós, acusat sobretot a la zona dorsal del tòrax, a les plaques abdominals i a les potes. Una pilositat més o menys abundosa s’implanta en les diferents regions corporals, i alguns pèls o quetes mostren una distribució característica i constant a cada espècie que és de gran interès en la sistemàtica.

Secció longitudinal del cap d’un anoplur (A), i detall, en secció transversal, dels estilets (A’). Hom hi consigna les estructures següents: 1 estilets (1’ estilet superior format per les maxil·les, 1’’ estilet inferior o labial), 2 denticles de l’haustel, 3 haustel o trompa, 4 canal alimentari, 5 conducte alimentari, 6 sac dels estilets, 7 músculs, 8 conducte salival o estilet mitjà (hipofaringe), 9 gangli infraesofàgic, 10 cervell, 11 faringe suctora, 12 gangli frontal, 13 gangli epifaringi. La succió produïda per la faringe es transmet per mitjà del canal alimentari al conducte alimentari, format per les maxil·les en forma de mitja canya que constitueixen l’estilet superior. Mentre els tres estilets resten introduïts en l’hoste, els denticles de l’haustel mantenen la fixació a la pell de l’animal.

Gustavo Hormiga, a partir de fonts diverses

El cap, ovoide o piriforme, atenuat apicalment i més estret que el tòrax, presenta una regió temporal anterior que sobresurt, on es poden observar els ulls, reduïts a un ommatidi semisfèric i transparent, o bé absents en moltes espècies, cas en què s’observa, en el seu lloc, una prominència o apòfisi anomenada lòbul ocular, que és molt acusada en alguns grups. Les antenes, curtes i amb cinc artells en els adults, se situen lateralment i són pràcticament iguals en els dos sexes; presenten el primer artell més desenvolupat i el darrer proveït de plaques i pèls sensorials. Els òrgans bucals, molt modificats i de tipus picador, són característics de l’ordre. L’orifici de la boca s’obre a l’extrem del llavi superior, prolongat per un tub membranós i protràctil anomenat haustel o trompa, que per dins va proveït de denticles aguts que, en evaginar-se la trompa, permeten la fixació a la pell de l’hoste. Un diverticle inferior de la cavitat bucal és allargat cap enrere i conté un sac on es troben els veritables òrgans perforadors i xucladors: tres parells d’estilets. En el moment en què el poll pica l’hoste els denticles de l’haustel evaginat es fixen a la seva pell i els estilets es protreuen i penetren a través de l’epidermis fins a un vas sanguini; la saliva injectada per l’estilet mitjà impedeix que la sang es coaguli i, entretant, les estructures faríngies, a través del conducte bucal, succionen la sang de l’hoste, la qual penetra a través del tub format pels estilets inferiors.

El tòrax, aplanat, esclerificat i amb els segments fusionats formant una placa dorsal o tergal única, és més ample i curt que el cap. Les potes són molt robustes i s’articulen als marges inferolaterals del tòrax; tenen la tíbia dilatada i aplanada apicalment, i amb una acusada prominència apical interna, inerme o armada d’una o dues espines; el tars, únic, es continua per una gran ungla oposada a la prominència tibial, i forma amb ella una pinça destinada a abraçar i fixar fortament els pèls de l’hoste.

L’abdomen, més o menys ampli, oval o fusiforme en ambdós sexes, o piriforme i atenuat apicalment en els mascles d’alguns grups, té un nombre de segments aparents reduït, entre sis i nou. El seu tegument, menys quitinitzat que el toràcic, i per tant més dilatable, sol presentar reforçaments esclerificats circumscrits que formen les plaques dorsals o tergals, ventrals o esternals i marginals o paratergals; quan aquestes últimes són ben desenvolupades, els marges abdominals poden presentar un contorn fistonat, que esdevé serrat, si el marge posterior de les plaques paratergals queda lliure. La regió terminal de l’abdomen acostuma a presentar un aspecte diferent en l’un i l’altre sexe. En els mascles, més petits que les femelles, l’extrem és atenuat i arrodonit. En aquesta regió final, les últimes plaques ventrals o esternals (de la setena a la novena) poden fusionar-se i donar lloc a una placa única, la placa genital, amb característiques específiques. Dorsalment i pròxim a l’extrem, s’obre l’orifici genital per on pot protreure’s la genitàlia, constituïda per una placa basal i acabada per l’edeagus o òrgan copulador, acompanyat d’un parell de paràmers de vegades molt desenvolupats. En les femelles, l’existència de dos lòbuls o prominències apicals, més o menys esclerificats, dona a l’acabament abdominal un aspecte escotat. Ventralment, una mica per davant aquests lòbuls i precedit o no d’una placa genital diferenciada, es troba l’orifici genital o gonopor, proveït als seus marges lateroposteriors de dues peces esclerificades i piloses que reben el nom de gonapòfisis i que, durant la posta, abracen els pèls i dirigeixen la fixació dels ous.

D’entre els caràcters anatòmics, els que afecten el tub digestiu recorden molt els dels psocòpters i mal·lòfags; és característica i constant la presència de micetomes simbiòtics a la seva paret interna, els microorganismes constituents dels quals semblen exercir un paper fonamental en la digestió de la sang dels seus hostes. En les femelles, aquests microorganismes són transferits als ovaris i d’allà als ous, i influeixen igualment en el seu desenvolupament. Com en els mal·lòfags, en els òrgans reproductors de la femella destaquen unes glàndules accessòries destinades a segregar el ciment que ajudarà a fixar els ous al pèl de l’hoste.

Biologia i ecologia

Reproducció i cicle vital

Ou d’anoplur, de l’anomenada gadella (Phthirus pubis), fixat a un pèl del pubis humà. La llargada de la beina (1) que el fixa al pèl i la disposició i la mida de les cambres aèries de l’opercle (2) permeten distingir-lo dels ous o llémenes d’altres anoplurs que es poden trobar en l’home.

Gustavo Hormiga, del natural.

Els anoplurs, paràsits exclusivament de mamífers i amb una especificitat molt estricta envers els seus hostes, passen la totalitat de la seva vida (fins i tot els ous), fixats als pèls de l’hoste com a paràsits estacionaris permanents. Per això, la còpula té lloc sense que la femella deixi de fixar-se als pèls amb les seves pinces tarsotibials. Com en els mal·lòfags, i donada la situació del gonopor dels mascles, aquests se situen durant l’aparellament a la cara ventral de la femella, tot subjectant-la fermament amb les ungles del primer parell de potes, mentre que incurvant dorsalment el seu abdomen aconsegueixen la introducció de la regió terminal de la seva genitàlia dins de l’orifici genital o gonopor de la femella. A causa, però, de la manca d’espermateca, cal que les femelles siguin fecundades diverses vegades durant el seu període d’oviposició: un mascle pot fecundar fins a 15 o 20 femelles.

Durant la posta dels ous, que hom anomena cuques, llemes, llémens o llémenes, la femella abraça un pèl amb les seves gonapòfisis i, una vegada post l’ou, mentre el conserva adossat al pèl i amb el pol opercular orientat endavant, segrega pel seu gonopor un líquid adhesiu procedent de les glàndules accessòries, que, en assecar-se i endurir-se, deixa l’ou fermament fixat al seu suport. El període de posta, variable segons l’espècie, es perllonga uns 10 o 15 dies i el ritme de posta diari pot oscil·lar entre 10 i 60-70 ous. Aquests ous, ovals i blanquinosos i de 0,5 mm a gairebé 1 mm de llargada, porten al seu pol superior un opercle o tapadora ornat per un grup de prominències verrucoses. Molt sensibles a la sequedat i a la calor, calen entre poc menys d’una i quasi dues setmanes, fins i tot un mes en algunes espècies, perquè l’embrió finalitzi el seu desenvolupament.

L’eclosió té lloc mitjançant un mecanisme molt especial. Per tal d’aconseguir-la, la forma juvenil a punt de néixer, que ocupa per complet l’amplada de l’ou, xucla amb el seu aparell bucal l’aire que ocupa la part anterior del seu habitacle i, després de fer-lo passar a través del seu tub digestiu, l’expulsa per l’anus. Arriba un moment en què la pressió de l’aire en aquesta zona és tan gran que empeny l’individu cap endavant fins arribar a vèncer la resistència de l’opercle, el qual acaba cedint.

El cicle vital, molt simple (pseudo-ametàbol) comporta el pas per tres estadis nimfals que es nodreixen de la sang de l’hoste, com els individus adults, i que, a part de la falta d’òrgans genitals desenvolupats, tan sols difereixen de les formes imaginals per les seves dimensions, la reducció de la pilositat corporal i l’escàs desenvolupament de les plaques abdominals. El desenvolupament postembrionari pot requerir, segons les espècies, entre una i tres setmanes; les femelles necessiten una altra setmana, si fa no fa, per a començar l’oviposició. En el cas d’espècies molt prolífiques, com s’esdevé en algunes paràsites de rosegadors, la primoinfestació d’un animal per una sola parella pot arribar a donar lloc, en qüestió de dos o tres mesos i sempre que es donin les condicions favorables per a l’espècie, a una població d’uns quants milers d’individus.

Alimentació i etologia

Els anoplurs mostren no tan sols una dependència obligada vers un hoste, sinó també una estricta especificitat nutricia. Com a conseqüència d’aquest fet, de la dependència de la sang d’un tipus d’hoste o d’hostes molt pròxims, i també de la seva necessitat d’alimentar-se més d’un cop al dia, si un poll abandona accidentalment el seu hoste n’ha de trobar un altre d’idoni dins d’un període breu per tal d’assegurar la seva supervivència. Com en els mal·lòfags, el pas accidental d’un poll a un animal que no sigui un hoste adequat per a ell té com a conseqüència ineludible la seva mort en un breu espai de temps. La llum solar directa, així com les temperatures per sobre de 43-44° C, són ràpidament fatals per a aquests insectes. La sensibilitat als canvis de temperatura la manifesten també sobre l’hoste adient, i si la temperatura corporal d’aquest augmenta, com ocorre per exemple en un estat febril, els polls es mostren inquiets i s’estenen per la part més superficial del seu pelatge, en l’intent d’abandonar-lo i passar a un altre. D’una manera semblant es comporten en el cas contrari, quan la temperatura dels hostes experimenta un descens progressiu notable, tal i com passa quan l’hoste mor: el cadàver, tan bon punt comença a refredar-se, és abandonat pels paràsits.

Atès que la supervivència fora dels hostes és molt limitada, les condicions acabades de citar, amb l’emigració dels polls a la part més superficial del pelatge dels hostes que els allotgen, afavoreixen la invasió de nous hostes i la dispersió d’aquests insectes entre ells; igual passa quan els animals es refreguen els uns amb els altres, ja que aquest contacte estimula els polls a traslladar-se a l’extrem dels pèls, i, així, es facilita el pas d’un hoste a l’altre. No cal dir que, atès l’extrem contacte que es dona entre les mares i les seves cries, aquestes seran parasitades tan aviat els creixi el pèl, si la mare també n’era. Si bé el camí de colonització és més infreqüent, tampoc no es pot desestimar la forèsia, és a dir, el transport exercit per diversos insectes, tant hematòfags com no: els polls que es fixen a les seves potes poden passar fàcilment d’un hoste a un altre.

Com en el cas dels mal·lòfags, les infestacions pediculòsiques dels mamífers poden afectar el seu repòs i la nutrició, amb una consegüent limitació del guany de pes i una reducció de la secreció làctia, cosa que pot donar lloc a pèrdues econòmiques importants quan es tracta de mamífers domèstics destinats a la producció de carn i de llet. Els danys traumàtics produïts a la pell poden ésser també de gran magnitud: en un país europeu de cria porcina intensiva, les pèrdues anuals estimades per la deterioració dels cuirs es podrien valorar en la quantitat d’aquest material que hom precisa per a la confecció d’un milió de parells de sabates. L’hematofàgia, d’altra banda, confereix a aquests insectes un important paper potencial en la vehiculació d’agents infectocontagiosos pertanyents a grups diversos. L’hematopínid del porc (Haematopinus suis) podria actuar en la transmissió de la verola porcina, mentre que el dels èquids (H. equi) s’encarregaria de la vehiculació del virus de l’anèmia infecciosa d’aquests animals. El poll del conill (Haemodipsus ventricosus) podria contribuir, per la seva banda, a la difusió del bacil que causa la tularèmia, mentre que l’espècie pròpia de les rates (Polyplax spinulosa) tindria aquest paper respecte del tripanosoma propi d’aquests rosegadors (Trypanosoma lewisi). Més endavant, en parlar dels polls de l’home, ja farem menció del seu paper en la transmissió d’algunes rickettsiosis i espiroquetosis.

Sistemàtica i filogènia

Hom coneix actualment al voltant de mig miler d’espècies d’anoplurs (Anoplura) distribuïdes en quinze famílies, moltes de les quals consten d’un sol o de pocs gèneres, fet que sembla reflectir l’extinció de grans grups de mamífers en el transcurs de la seva evolució.

Tan sols algunes de les famílies compreses en l’ordre tenen representació en la fauna ectoparasitària dels mamífers dels Països Catalans. Considerarem ací les famílies següents: els hematopínids (Haematopinidae), els linognàtids (Linognathidae), els hoploplèurids (Hoplopleuridae), els enderleinèl·lids (Enderleinellidae), els poliplàcids (Polyplacidae), els pedicúlids (Pediculidae) i els ptírids (Pthiridae).

Les línies evolutives més primitives dels anoplurs actuals serien, entre d’altres, la dels hematopínids (propis d’ungulats) i les de les famílies exòtiques dels microtoràcids (de camèlids) i dels equinoptírids (de pinnípedes). Entre els més evolucionats es troben els linognàtids (de bòvids, cèrvids, èquids, cànids, etc.), els poliplàcids i hopoplèurids (de rosegadors, insectívors, lagomorfs i primats prosimians) i els pedicúlids (de primats antropoides) i ptírids (de pòngids i homínids). Cal assenyalar l’absència d’anoplurs paràsits en el cos dels monotremes i marsupials, com també en els dels quiròpters, edentats, cetacis, proboscidis i sirènids, i en la majoria dels grups de carnívors terrestres.

Els grups d’anoplurs

Els hematopínids i els lignonàtids: polls dels artiodàctils

Els hematopínids són polls robusts, amb potes subiguals i sense ulls —en el seu lloc presenten unes acusades prominències o lòbuls oculars—, amb robustes plaques paratergals cupuliformes i sense marges lliures a l’abdomen. Les nostres espècies pertanyen al gènere Haematopinus (H. suis en el porc domèstic, H. apri en el senglar, H. euristernus en el bou, i H. asini en cavalls, ases i mules).

Femella del poll de l’ovella i de la cabra (Linognathus oviformis). Com els hematopínids, els linognàtids són desproveïts d’ulls, però no tenen apòfisis oculars acusades. Prenen un aspecte peculiar per l’escassa esclerificació dels segments abdominals, proveïts d’una o dues fileres de pèls.

Jordi Vidal/Jaume Gàllego.

Femella del poll del porc, Haematopinus suis, una espècie robusta (de 5-6 mm de llargada), com la resta dels hematopínids, i caracteritzada per les acusades prominències oculars (bé que li manquen els ulls) i per les plaques paratergals, que són molt esclerificades i cupuliformes. Noteu, també, el reduït desenvolupament de les potes anteriors i la forma de les ungles.

Jordi Vidal/Jaume Gàllego.

Els linognàtids, amb potes anteriors fines i curtes, i també cecs, però sense lòbuls oculars aparents, comprenen dos gèneres amb espècies autòctones. El gènere Linognathus, amb formes d’abdomen desproveït de plaques esclerificades i amb diverses files de pèls per segment, agrupa espècies que parasiten els nostres mamífers domèstics: L. oviformis del corder i la cabra, L. stenopsis de la cabra, L. vituli del bou i L. setosus propi dels gossos i, sobretot, infeudat en animals de raça de pèl llarg. En el gènere Solenopotes, amb plaques paratergals nul·les o reduïdes a unes petites prominències marginals tubuliformes i amb els pèls abdominals disposats en una sola fila central per segment, es troba una espècie pròpia del nostre bestiar boví, S. capillatus, i dues altres infeudades en els cèrvids, S. burmeisteri del cérvol i S. capreoli del cabirol.

Els hoploplèurids, els poliplàcids i els enderleinèl·lids: polls dels micromamífers

Exemple d’hoploplèurid, aquesta femella del poll del ratolí (Hoplopleura captiosa) presenta les plaques tergals ben diferenciades, proveïdes cadascuna d’una filera de pèls a les tergites abdominals i amb plaques paratergals de marge posterior lliure, que donen un aspecte serrat als costats de l’abdomen.

Jordi Vidal/Jaume Gàllego.

Els hoploplèurids, els poliplàcids i els enderleinèl·lids reuneixen els polls característics dels nostres micromamífers. Cecs i amb les potes primeres o les primeres i segones poc desenvolupades, són molt típics per les plaques paratergals de l’abdomen, usualment complexes, les quals, amb el seu marge posterior lliure, donen un aspecte més o menys serrat als costats d’aquesta regió, i perquè molts d’ells presenten una o dues plaques tergals i esternals per segment, cadascuna ornada per una fila de pèls.

Entre els pertanyents als hoploplèurids cal citar tres espècies del gènere Hoplopleura (H. captiosa del ratolí casolà, H. affinis dels ratolins de camp, i H. acanthopus dels talps i altres insectívors), i dues espècies corresponents al gènere Schizopthirius (S. pleurophaeus de la rata cellarda i S. gliris de la rata dormidora grisa).

D’entre els poliplàcids, el poll de les rates grisa i negra (Polyplax spinulosa), del qual veiem una femella a la fotografia de l’esquerra, té les plaques tergals (dues per segment) i paratergals molt acusades. El poll del conill casolà i del conill de bosc (Haemodipsus ventricosus), a la dreta, és típic dels lagomorfs i presenta unes dimensions poc més grans que les dels propis dels rosegadors (del gènere Polyplax i altres); és molt característic per la marcada dilatació del seu abdomen, l’esclerificació del qual es redueix a les rudimentàries plaques paratergals, aparents només en els primers estigmes.

Jordi Vidal/Jaume Gàllego.

Entre els poliplàcids, i concretament al gènere Polyplax, P. serrata és una espècie freqüent tant en ratolins peridomèstics com en ratolins de bosc, mentre que trobem P. spinulosa a les rates, grises i negres, i P. gracilis apareix com a específica dels rosegadors micròtids o talpons. Un altre gènere d’aquesta família, Haemodipsus, caracteritzat per la reducció de la grandària de les plaques paratergals i la seva presència en només algun dels segments abdominals (del tercer al setè), comprèn espècies típiques dels lagomorfs, com ara H. ventricosus, dels conills domèstics i de bosc, i H. lyriocephalus, de la llebre. Un tercer gènere, Neohematopinus, és associat als rosegadors de la família dels esciúrids i comprèn N. sciuri, propi dels esquirols.

Els enderleinèl·lids són representats a la nostra fauna pel gènere Enderleinellus, que inclou anoplurs molt petits i característics pel fet que presenten, a la seva segona esternita abdominal, un parell de curioses plaques mucronades i proveïdes d’una petita seta apical. E. nitzschi, un dels anoplurs més petits que es coneixen (fa un terç de mil·límetre de llarg), és propi també dels esquirols.

Els pedicúlids i els ptírids: polls dels homínids

El poll del pubis o gadella (Phthirus pubis), que afecta exclusivament l’home, és un pedicúlid que té també els ulls desenvolupats. És peculiar per l’escàs desenvolupament del primer parell de potes, que contrasta amb el que atenyen les potes mitjanes i posteriors, proveïdes de robustes ungles adaptades a la fixació als pèls gruixuts i esparsos de la regió púbica, així com per l’eixamplament del seu cos, amb els segments abdominals proveïts d’unes protuberàncies dotades d’un pinzell de pèls apicals.

Jordi Vidal/Jaume Gàllego.

El poll del cap (Pediculus humanus capitis), paràsit de l’home, pertany a la família dels pedicúlids, dels quals, la presència d’ulls, ben aparents, és una característica diferencial. La femella (a la dreta) porta prop de l’extrem abdominal, bilobulat, les gonapòfisis destinades a ajudar en la fixació dels ous o llémenes als pèls. En el mascle, amb l’extrem del cos atenuat i obtús (a l’esquerra), s’observa l’edeagus per transparència.

Jordi Vidal/Jaume Gàllego.

Pedicúlids i ptírids reuneixen espècies proveïdes d’ulls ben desenvolupats, que mereixen una menció especial pel fet que inclouen els polls paràsits de l’home.

La família dels pedicúlids, amb l’únic gènere Pediculus, agrupa espècies paràsites de l’home i dels ximpanzès, espècies de potes subiguals i d’abdomen allargat i fusiforme i amb els marges ondulats per les plaques paratergals que voregen els seus segments. El poll del cap (Pediculus humanus capitis) és el més petit dels dos polls que es troben en l’home. De color grisós, però adaptat al dels cabells de cada persona, i limitat fonamentalment a les zones capil·lars postauriculars i de l’occipuci en les infestacions lleugeres (per altra banda les més habituals), ha tornat, en els darrers decennis, a extendre’s sobre la nostra població, sobretot la infantil, i ha constituït una plaga més o menys ben tolerada, que s’agreuja en els inicis dels cursos escolars. El poll del cos o dels vestits (Pediculus humanus humanus) pon els ous o llémenes en les fibres de les costures de la roba interior i només estableix un contacte corporal quan s’alimenta; és una forma actualment estranya entre nosaltres. No obstant això, en èpoques de guerra i calamitats pot extendre’s explosivament sobre la població, i ésser responsable de la transmissió d’agents infecciosos causants de greus malalties epidèmiques tals com la febre de les trinxeres (causada per Rochalimea quintana), la febre recurrent europea, que té com a agent causal una espiroqueta (Borrelia recurrentis), i el tifus exantemàtic, que és provocat per Rickettsia prowazeckii i que fou causa de gran mortalitat a Rússia durant la Primera Guerra Mundial, i també s’estengué per la nostra població just acabada la guerra del 1936-39.

La família dels ptírids conté també un sol gènere, Pthirus, i dues espècies, de l’home i el goril·la, que ofereixen un aspecte molt peculiar a causa del seu cos rabassut, amb l’abdomen proveït de dos lòbuls pilosos marginals a cadascun dels seus segments i amb potes anteriors molt dèbils, que difereixen enormement de les potes mitjanes i posteriors molt desenvolupades i adaptades a la fixació a pèls forts i esparsos, com són els de la regió púbica humana, en ambdós sexes. L’espècie típica dels humans, la cabra, lladella o poll de la gallina (P. pubis), és transmesa per contacte íntim, sexual en la majoria dels casos (és coneguda pels francesos amb el nom de "papillon de l’amour", ben significatiu).