Els psocòpters: polls dels llibres i afins

Característiques del grup

Els psocòpters són insectes exopterigots de talla reduïda i teguments delicats, normalment poc vistents. La seva llargada oscil·la, en la major part d’espècies, entre 0,75 i 2,5 mm, encara que alguns arriben a 1 cm de llargada i fins a 2,5 cm d’envergadura alar. El cap, relativament gran, amb aparell bucal mastegador i ulls prominents, porta unes llargues antenes dirigides endavant i formades per nombrosos artells. Proveïts la majoria de dos parells d’ales membranoses, que en repòs se situen sobre l’abdomen com els dos vessants d’una teulada, comprenen també formes micròpteres o àpteres, de vegades amb aparent dimorfisme sexual. Les modificacions que s’observen en les maxil·les i en la regió hipofaríngia del seu tub digestiu, a les quals ens referirem més endavant, constitueixen caràcters típics de l’ordre.

A part les espècies alades, que ocasionalment es deixen portar pel vent en grans eixams, entre els psocòpters hi ha els coneguts polls dels llibres que, contra allò que aquest nom podria fer suposar, no s’alimenten del paper, sinó dels fongs que colonitzen aquest paper en condicions determinades d’humitat i temperatura. Així, doncs, considerar-los com a bibliòfags no té cap fonament. És cert, però, que d’altres espècies poden envair els encoixinats dels mobles o els aliments del rebost i poden resultar molestes o nocives per a l’home. D’altra banda, el seu impacte en l’agricultura no és important pel que afecta directament les plantes conreades, però sí que ho poden ésser els mals produïts indirectament, derivats del transport i la dispersió dels fongs fitoparàsits.

Morfologia i anatomia

Aspecte general d’un psocòpter, un mascle alat, en visió lateral. Hom consigna en el dibuix les parts següents: 1 antena, 2 ocel·le, 3 ull compost, 4 front, 5 clipi, 6 mandíbula, 7 labre, 8 palp maxil·lar, 9 llavi, 10 vèrtex, 11 coll o cèrvix, 12 protòrax, 13 pterotòrax (mesotòrax i metatòrax fosos en les espècies alades), 14 coxa, 15 trocànter, 16 fèmur, 17 tíbia, 18 tars, 19 pretars, 20 abdomen, 21 placa genital, 22 paraprocte, 23 epiprocte, 24 ala anterior, 25 ala posterior.

Amadeu Blasco, a partir de Grassé.

El cap, gran, globós, hipògnat i molt mòbil, porta una sutura epicranial aparent. Els ulls compostos, molt globosos i sobresortints, s’acompanyen de tres ocel·les apicals en les formes alades; les antenes, implantades davant els ulls, són llargues i filiformes, i són constituïdes per nombrosos (entre 13 i 50) artells cilíndrics i allargats, amb excepció dels dos primers, i de vegades proveïts d’anells secundaris. El clipi, amb una regió preclipial molt aparent, continua amb un labre ben desenvolupat i dues mandíbules robustes, denticulades i dissimètriques. Les maxil·les, proveïdes de palps tetrarticulats, són molt característiques pel fet que tenen les galees carnoses i, sobretot, perquè la lacinia presenta forma d’estilet i es troba profundament invaginada en la càpsula cefàlica. En el llavi inferior, amb palps molt reduïts i uni o biarticulats i amb paraglosses sempre aparents, desemboquen els conductes dels dos parells de glàndules salivals (les dorsals tenen un caràcter sericigen en moltes de les espècies).

Esquema simplificat del cap d’un psocòpter en secció sagital, en el qual s’aprecien les modificacions de la cavitat bucal i de la regió faríngia. 1 paraglosses, 2 palp labial, 3 glossa, 4 obertura de les glàndules labials, 5 hipofaringe, 6 lacínia, 7 galea, 8 labre, 9 cibari, 10 faringe, 11 antena, 12 lòbul epifaringi, 13 esclerita sitòfora, 14 cervell, 15 gangli infraesofàgic, 16 glàndules labials dorsals, 17 aorta, 18 glàndules labials ventrals, 19 gangli protoràcic.

Amadeu Blasco, a partir de H. Weber.

El tòrax presenta la regió protoràcica reduïda, particularment en les formes alades. Els segments mesotoràcic i metatoràcic, amb les tergites soldades en les formes alades, porten dos parells d’ales membranoses i semblants (encara que les anteriors són una mica més desenvolupades), que presenten una venació senzilla i poden portar un recobriment de petits pèls o quetes, o fins i tot d’escates semblants a les dels lepidòpters. Algunes formes son micròpteres, i no en falten d’altres amb un apterisme total. Les potes, ambulatòries, sense modificar, són de llargària mitjana i similar en els tres parells i, en els adults, porten tarsos de dos o tres artells; el primer segment tarsal sovint és ornat amb esperons i ctenidobòtries i el tercer és proveït de dues ungles acompanyades de pulvil·les membranosos o filiformes, però mai d’un empodi.

L’abdomen es sèssil, allargat o subglobós i amb solament nou segments aparents, l’últim resultant de la fusió del novè i el desè. Els cercs manquen, però hi ha un lòbul anal o epiprocte i un parell de lòbuls laterals o paraproctes que porten un grup o pinzell de tricobòtries o un esperó, o bé presenten tubercles. En els mascles, la novena esternita porta un escussó o placa genital, sovint simple, però en alguns amb ornamentació complexa, que cobreix el penis, acompanyat de paràmers usualment reduïts. En les femelles la placa subgenital se situa a la setena esternita i cobreix la base del primer parell de gonapòfisis.

Pel que fa als detalls anatòmics, cal destacar la presència, a l’aparell digestiu, a la part basal de la regió del cibari de la hipofaringe, de l’esclerita sitòfora que caracteritza aquests insectes i també els mal·lòfags, i a la seva part dorsal, d’una protuberància esclerificada que en colpejar com una mà de morter contra l’esmentada esclerita, ajuda a la trituració de les partícules ingerides. D’altra banda, relacionades amb l’aparell digestiu, hi ha dos parells de glàndules salivals, de les quals, les dorsals segreguen un líquid viscós que, en contacte amb l’aire, se solidifica i forma els filaments sedosos amb què els psocòpters teixeixen les teles per a les seves colònies.

Biologia i ecologia

Reproducció i desenvolupament

La còpula sol ésser precedida d’una dansa nupcial, a càrrec del mascle, que acostuma a situar-se sota el cos de la femella per tal de fecundar-la. Si bé es coneixen formes vivípares, l’oviparisme és habitual. Cada femella pon un reduït nombre de petits ous —entre 20 i 100—, ja sigui aïllats o bé en petits grups, que emmascara amb petits fragments d’escorça o d’altres materials, o, més freqüentment, amb les cobertes sedoses segregades per ella mateixa que se solen veure associades a les colònies d’aquests insectes.

El cicle vital comporta una metamorfosi simple (paurometàbola), en la qual se succeeixen fins a sis estadis nimfals que difereixen tan sols dels adults, a part la grandària, pel menor nombre d’artells antenals i ommatidis oculars, perquè tenen els tarsos sempre bisegmentats i pel desenvolupament gradual dels rudiments alars o coixinets en les formes en què els adults són alats.

Mentre que en els climes freds les generacions anuals no passen de dues o tres, amb hivernació a l’estat d’ou, les formes pròpies de regions càlides poden presentar-ne un nombre elevat, tal i com s’esdevé en les pròpies de l’àmbit domèstic, que se succeeixen ininterrompudament al llarg de l’any.

Hàbitat i alimentació

Són insectes propis del medi epigeu, on poden abundar de vegades sobre el fullatge, les branques i els troncs dels arbres, sobretot entre els líquens i acumulacions d’algues unicel·lulars que s’hi desenvolupen. Poden també agrupar-se sota les pedres o als peus de murs, si hi troben una humitat suficient. Un cert nombre d’espècies s’han adaptat a hàbitats humans, ja sigui als graners i magatzems, o bé a trespols fets de palla o altres vegetals, o, àdhuc, als mateixos habitatges. Dins l’esmentat grup hi ha una sèrie d’espècies àpteres que poden trobar-se a les biblioteques i a llocs on hi ha acumulacions de paperassa, i que es coneixen com a polls dels llibres. No s’alimenten de paper o de parts d’enquadernació sinó de la floridura que envaeix aquests materials: més que fer-los responsables dels danys causats, hem de considerar aquests com a indicatius de la seva existència.

En molts casos mostren un accentuat gregarisme i formen colònies d’individus de tots els estats evolutius que, amb freqüència, apareixen cobertes per amplis tendals formats pels filaments sedosos que segreguen. Per bé que les formes alades són les més abundoses, poques vegades utilitzen les ales per a dispersar-se, i encara que de tant en tant se’ls pot veure per l’aire en grans concentracions, sempre hi van portats pel vent, tal i com s’esdevé amb les formes alades dels àfids o pugons.

Com a aliment se serveixen de tota mena de residus d’origen vegetal o animal, tot i que mostren preferència per les fulles en descomposició i particularment pels fongs, les algues unicel·lulars i els líquens que es troben sobre la vegetació. Fins i tot, alguns d’ells poden actuar com a depredadors d’ous d’àcars o insectes, mentre que d’altres són freqüents en nius d’ocells o en els caus de petits mamífers. També es poden veure entre les colònies de cotxinilles o pasteretes, on no realitzen una activitat depredadora, com s’ha pensat equivocadament, sinó que s’alimenten de les fumagines que es desenvolupen sobre els excrements i les secrecions d’aquest hemípters.

Descrites ja per Linné (1761) amb el nom genèric d’Atropos (la mort) i situades actualment en el gènere Trogium, mereixen ésser citades un seguit de formes de l’àmbit domèstic que, juntament amb d’altres insectes (larves de coleòpters anòbids), han donat origen a la llegenda del "rellotge de la mort". Es tracta d’espècies que freqüenten habitacions humanes deixades, ja que viuen entre la pols i els detritus i en llocs poc il·luminats, on les femelles es desplacen àgilment a la vegada que, amb l’extrem del seu abdomen, colpegen fortament i rítmicament la superfície per on caminen. Aquest tic-tic ràpid, rítmic i misteriós, audible tan sols durant les hores de quietud de la nit, causava esgarrifances a qui el sentia, ja que la creença afermada era que tan sols podien percebre’l les persones que tenien ja propera la seva fi.

Sistemàtica

La poca vistositat d’aquests insectes, juntament amb la manca d’interès econòmic ja esmentada, són indubtablement els factors que més han influït en el pobre coneixement del grup entre nosaltres, si bé Acon Remacha se n’ha ocupat en un treball (1978) en el qual, a més de les dades recollides, compila tot el que fins aleshores s’havia trobat als Països Catalans, on fins ara es coneixen una quarantena d’espècies.

L’ordre dels psocòpters (Psocoptera) comprèn, a més del subordre dels permopsòcides (Permopsocida) on s’inclouen formes fòssils, tres més: els dels trogiomorfs (Trogiomorpha), troctomorfs (Troctomorpha) i psocomorfs (Psocomorpha), els dos primers amb una representació escassa a la nostra entomofauna.

Els grups de psocòpters

Els trogiomorfs

Són psocòpters que tenen les antenes constituïdes per molts artells (de 20 a 50), els palps labials biarticulats, i els paraproctes del final de l’abdomen desproveïts de tricobòtries, però amb un esperó allargat. Dins la família dels trogíids (Trogiidae), que reuneix formes sense ocel·les i amb les ales anteriors reduïdes a escates peludes, cal fer esment al gènere Trogium, de T. pulsatorium, un petit psocòpter de color taronja clar i taques brunes disperses sobre el cos, una de les espècies domèstiques responsables de la llegenda del rellotge de la mort, i que amb freqüència apareix acompanyat, a les habitacions humanes, d’una espècie pertanyent a un gènere pròxim, Lepinotus inquilinus, la qual, a part de l’hàbitat domèstic, és també freqüent entre la fullaraca i els nius d’ocells.

Els troctomorfs

Troctomorfs: 1 Liposcelis silvarum femella (liposcèlid), d’un gènere sempre àpter. Trogiomorfs: 2 Lepinotus reticulatus femella (trògid). Psocomorfs: 3 Graphopsocus cruciatus femella (estenopsòcid), una espècie molt comuna.

Amadeu Blasco, del natural.

Inclouen formes amb antenes de 15 artells, anellats almenys en part, i amb els palps labials també biarticulats. Les femelles són proveïdes d’una placa subgenital amb un dibuix característic en forma de T. A la família dels liposcèlids (Liposcelidae), amb espècies àpteres o micròpteres, de cos pla i fèmurs de les potes posteriors molt desenvolupats, s’hi troba un altra de les espècies que freqüenten les habitacions humanes, Liposcelis divinatorius, un dels coneguts polls dels llibres que, si bé hom no pot fer-lo responsable de danys a biblioteques, sí que sembla poder ser-ho en els museus.

Els psocomorfs

Els psocomorfs formen el grup més ampli de l’ordre, amb espècies de palps labials d’un o dos segments i tarsos de dos o tres, però amb antenes sempre constituïdes per 13 artells. Comprèn un gran nombre de famílies, entre les quals farem tan sols esment de les presents a la nostra fauna. Separades per caràcters alars complexos que no cal detallar aquí, les agruparem, encara que arbitràriament, segons el nombre d’artells tarsals de les potes. Tenen els tarsos biarticulats les famílies dels psòcids (Psocidae), els epipsòcids (Epipsocidae), els cecílids (Caeciliidae), els estenopsòcids (Stenopsocidae), els peripsòcids (Peripsocidae) i els tricopsòcids (Trichopsocidae); els tenen triarticulars els elipsòcids (Elipsocidae) i els miopsòcids (Myopsocidae).

Els psòcids

La família dels psòcids (Psocidae) és cosmopolita i molt rica en gèneres i espècies, amb adults d’ales quasi glabres i amb el cos densament cobert de pèls glandulars en les formes juvenils; comprèn espècies fonamentalment lapidícoles o corticícoles, que ponen els seus ous aïllats o en grups sota les pedres o l’escorça dels arbres, gairebé sempre sense protecció de teles sedoses. El gènere Psocus inclou una espècie molt freqüent, el psòcid de dos punts (P. bipunctatus), que deu el seu nom a la presència d’una taca circular de color terrós a cadascuna de les seves ales hialines; és remarcable perquè cobreix la posta amb una petita tela sedosa en forma de tenda o vela de circ. Del gènere Neopsocus podem assenyalar un altra espècie autòctona, N. rhenanus, també típicament lapidícola i molt higròfila. Un altre gènere, Locusia, comprèn dues espècies que semblen ésser freqüents al nostre entorn, L. variegata i L. fasciata, la primera i més comú de coloració groc llimona característica, abundant en troncs d’arbres colonitzats per algues protococàcies (plàtans, telis, castanyers d’índia, faigs, etc.). En un altre gènere, Metylophorus, trobem M. nebulosus, espècie de grandària considerable (5 mm) i ales anteriors fosques, que hom pot observar entre els líquens que cobreixen les coníferes i també en rosàcies cultivades (pomeres, pruneres, etc.). Finalment, i pertanyent a un quart gènere d’aquesta família, Psococeratitis, cal citar P. gibbosus (única del gènere), també de grans dimensions (5,5 - 6,5 mm), que freqüentment forma grans colònies en arbres planifolis (roures, alzines, faigs, avellaners, entre d’altres) i també en conreus d’horta.

Els epipsòcids, els cecílids i els estenopsòcids

Els epipsòcids són espècies de llargues ungles tarsals no acompanyades de pulvil·les; són conegudes entre nosaltres pel gènere Epipsocus, que comprèn una sola espècie europea, E. lucifugus, la qual és lapidícola, de color generalment pàl·lid, eburni, amb mascles alats i femelles àpteres.

Els cecílids componen una família en la qual els adults són alats en ambdós sexes i diferenciats, sobretot, pel gran desenvolupament dels pulvil·les tarsals. Inclou el gènere Caecilius, amb espècies típicament arborícoles pròpies tant de coníferes com d’arbres planifolis i també del sotabosc, i espècies terrícoles, que fan la posta sobre l’escorça dels arbres, preferentment sota les fulles, i tenen els ous recoberts d’una tela sedosa i flonja. Espècies citades als Països Catalans són: C. burmeisteri, C. cornutus, C. fastuosus (única fins ara coneguda a les Balears), C. flavidus, C. furcopterus i C. piceus.

Una família pròxima a l’anterior, la dels estenopsòcids, es diferencia per la densa pubescència de les ales. Hi ha dos gèneres que comprenen espècies autòctones arborícoles, i amb la posta protegida per teles sedoses: Stenopsocus, amb tres espècies, S. inmaculatus, S. lachlani i S. stigmaticus, les dues primeres pròpies de coníferes i la tercera infeudada en alzines i bedolls; i el gènere Graphopsocus, amb G. cruciatus, freqüent tant en arbres perennifolis com en caducifolis i quasi sempre asociat a colònies de cotxinilles.

Els peripsòcids i els tricopsòcids

Els peripsòcids, de distribució bàsicament australiana i oriental, són representats al nostre país per un sol gènere, Peripsocus, molt característic per l’estructura de la seva regió tarsal, amb les ungles proveïdes d’una dent preapical i acompanyades de pulvil·les filamentosos i una seta basal; comprèn quatre espècies autòctones, de les quals P. phaeopterus, que es troba distribuïda pertot a Europa, sembla ser també la més estesa al nostre país.

Els psocòpters de la família dels tricopsòcids es caracteritzen per les conspícues quetes que voregen el marge i la venació alars. El gènere Trichopsocus, és representat entre nosaltres per T. acuminatus, freqüent, sobretot, en plantes d’hivernacle.

Els elipsòcids

D’entre els psocòpters que tenen els tarsos amb tres articulacions, els elipsòcids formen una àmplia família, de la qual han estat trobats representants a l’ambre de la mar Bàltica, i que es coneix entre nosaltres per espècies pertanyents als gèneres Cunceopalpus i Elipsocus. Compresa en el primer es troba C. cyanops, que deu el seu nom específic a la coloració blavosa dels seus ulls; del segon gènere són dues les espècies que cal citar: E. hyalinus i E. westwoodi, ambdues amb un dimorfisme sexual accentuat, ja que si bé les femelles tenen les ales tacades, els mascles les presenten incolores.

Els miopsòcids

Els miopsòcids no són tan freqüents. Presenten un sol gènere, Rhaptoneura, amb representació mediterrània, i una única espècie autòctona, R. eatoni, amb les ales anteriors marbrejades i les posteriors hialines, espècie que es coneix tan sols a les illes Balears.