Els homòpters: cigales, pugons i afins

Característiques del grup

Els homòpters constitueixen un grup d’insectes d’una gran importància, tant pel nombre elevadíssim d’espècies que comprèn, com perquè entre aquestes n’hi ha algunes que tenen una gran incidència sobre l’agricultura i la jardineria i sobre les masses forestals. Efectivament, a més de les cigales, conegudes pel seu cant estrident estiuenc i popularitzares per una coneguda faula de La Fontaine (no totalment exacta des d’una perspectiva biològica), també formen part d’aquest ordre els psílids o pugons saltadors, els pugons veritables o àfids, inclosos els pugons gal·lífers i els lanígers, les mosques blanques i els còccids o cotxinilles. Dins d’aquesta gran varietat de formes, hi ha caràcters comuns que justifiquen la seva reunió en un grup, com pot ser la presència de peces bucals picadores i xucladores molt peculiars. Una característica també comuna a tots els homòpters és el tipus de desenvolupament i de reproducció i el seu règim alimentari. D’altra banda, n’hi ha que no tenen ales, com els pugons i les cotxinilles femelles, però, en els que en tenen, els seus esbossos són visibles en quasi tots els estadis juvenils.

Morfologia

Aspecte general dels homòpters, en el cas d’una espècie alada, la cigala (a l’esquerra), i d’una àptera, un pugó (a la dreta). 1 ocel·le, 2 antena, 3 ull compost, 4 pronot, 5 pterotòrax, 6 primer parell d’ales, 7 segon parell d’ales, 8 mesonot, 9 metanot, 10 cornicle, 11 cauda.

Amadeu Blasco, del natural.

Els homòpters generalment són petits, d’alguns mil·límetres de llargada, si bé alguns, com les cigales, poden considerar-se insectes grossos, ja que arriben a fer uns quants centímetres. La seva morfologia és molt variada, atès que cadascun dels grups que comprenen té les seves particularitats.

El cap generalment és hipògnat, és a dir, dirigit cap avall, o més sovint opistògnat, per la manca de l’esclerita postbucal i ventral anomenada gula. L’aparell bucal és picador i xuclador, de tipus hemipteroide. La seva part principal és el feix d’estilets, que és un conjunt de quatre unitats: dos estilets mandibulars i dos de maxil·lars, protegits ventralment pel rostre (que correspon al segon parell de maxil·les o llavi), que penetren successivament, o gairebé alhora, als teixits vegetals. El conjunt d’estilets és flexible, cosa que els permet travessar els teixits vegetals fins a arribar als vasos tot evitant les parts més dures de suport (l’esclerènquima, vasos de làtex, etc.). Els dos estilets maxil·lars delimiten el conducte alimentari per on s’efectua la succió, pràcticament per un procés de capil·laritat, que només és ajudat per una dèbil succió que l’insecte pot fer per mitjà de la bomba prefaríngia. Les maxil·les delimiten el conducte salival, que injecta saliva al cos del vegetal. En la picada participa també, de vegades, el rostre, el qual és fet de diversos artells, que es telescopítzen en cas que els estilets siguin més curts que ell. Altres vegades, els estilets són més llargs i van allotjats dins d’una bossa cefàlica especial, que fins i tot pot arribar a l’abdomen, anomenada crumena, i llavors, al moment de la picada, es desenrotllen i el rostre no pateix cap modificació.

Diferents models d’estómacs filtradors dels homòpters. Sistema filtrador en paral·lel: A d’lssus coleopteratus (A’ tall transversal on s’aprecia l’enrotllament del tracte anterior al voltant del posterior) i B de Psylla mali. Sistema filtrador concèntric: C de Cinara piceae i D de Lachnus roboris (D’ tall transversal on s’aprecia com el tracte posterior envolta completament l’anterior). Sistema filtrador en paral·lel i en invaginació intestinal: E de Laccifer Lacca (E’ tall transversal on s’observa com el tracte posterior envolta totalment l’anterior, que és doble i en paral·lel) i F de Lecanlum hesperidum. Sistema filtrador múltiple: G de Triecphora vulnerata (G’ tall transversal. 1 esòfag. 2 diverticle estomacal, 3 estómac, 4 fufas de Malpighi, 5 intestí, 6 cec estomacal.

Amadeu Blasco, a partir de fonts diverses

Els homòpters s’alimenten tots de saba elaborada, i la gran quantitat d’aigua i de sucres que ingereixen precisa d’un dispositiu capaç de concentrar l’aliment i d’eliminar l’absorció excessiva de glúcids. Aquest dispositiu, característic dels auquenorrincs i els esternorrincs, és l’anomenat sistema filtrador, una modificació molt interessant i que és única en tot el grup dels insectes. La seva finalitat és desviar l’excés d’aigua i de sucres i així aconseguir un augment relatiu de proteïnes. Aquests sistemes filtradors posen en contacte la part anterior de l’estómac (estómac glandular o mesodeu) amb la posterior o amb la part anterior de l’intestí, (anomenada proctodeu), de tal manera que es produeix un pas d’aigua i glúcids des del primer tram al segon a través de les parets respectives. A aquesta peculiar estructura s’uneix l’absència d’un pap desenvolupat, que és present en altres insectes que s’alimenten de líquids. Hi ha quatre tipus d’aparells filtradors: el primer, denominat en paral·lel, consta de dos tractes paral·lels entre ells, bé que la regió anterior es pot trobar lleugerament enrotllada al voltant de la posterior; és el més corrent en tots els homòpters de la nostra fauna tret del gran grup dels coccinis; el segon tipus és el concèntric, la porció anterior del qual es fica dins de la posterior, la qual s’ha cargolat fins a envoltar-la completament; és el sistema filtrador propi dels pugons o àfids; el tercer tipus, anomenat paral·lel i en invaginació intestinal, té els tractes disposats en paral·lel, allotjats dins una invaginació de la part anterior de l’intestí o d’un diverticle seu, i és característic dels coccinis; en el quart tipus, anomenat múltiple, a la porció anterior del sistema queden adossades les circumvolucions de la part posterior (la part posterior de l’estómac i l’anterior de l’intestí) i els tubs de Malpighi, de manera que tot el conjunt queda embolicat pels embolcalls musculars i conjuntius de l’estómac.

El primer segment del tòrax és petit en relació al segon i, fins i tot, al tercer. Les ales són d’una textura uniforme; en alguns, tots dos parells són membranosos i, en d’altres, el parell anterior és lleugerament endurit. Tret d’algunes excepcions, en la posició de repòs o mentre caminen les col·loquen al damunt de l’abdomen en forma de teulada. Hi ha espècies que són àpteres o braquípteres.

Altres caràcters morfològics que caracteritzen els homòpters són l’absència o l’escassetat de tubs de Malpighi, la reducció de la llargada del cor, la natura telotròfica de les ovarioles que formen part dels ovaris de les femelles i la presència d’un sistema nerviós ventral molt concentrat.

Biologia i ecologia

La reproducció i el desenvolupament

Esquema dels principals cicles vitals dels pugons. A part els tres cicles principals (A, B, i C) s’han indicat els secundaris que poden incorporar-se a aquells (A’, B’, C’ i C") per a constituir paracicles anholocíclics (en blau), i els que s’han originat evolutivament de cicles dioics (B1 C1 i C2) per a constituir cicles paramonoics holocíclics (és a dir, amb generacions sexuades, en verd). A cicle eumonoic holocíclic, amb un paracicle anholocíclic (quan s’incorpora A’), la qual cosa significa que les generacions de fundatrígenes se succeeixen les unes a les altres ininterrompudament o, almenys, durant més d’un any, en una població d’una espècie que generalment és holocíclica. A’ cicle eumonoic anholocíclic, caracteritzat perquè només produeix femelles partenogenètiques (fundatrígenes). B Cicle dioic (sobre dos hostes) holocíclic, amb sexuats nascuts a l’hoste primari (en gris); en aquest cicle són freqüents els paracicles anholocíclics (B’), en els quals les generacions de virginògenes se succeeixen les unes a les altres. B’ cicle paramonoic anholocíclic sobre l’hoste secundari (en groc), com el cas de Sminthurides betae. B1 cicle paramonoic holocíclic sobre l’hoste primari (per exemple, en Pemphigus spirotecae). C cicle dioic holocíclic amb sexuats nascuts en els dos hostes, mascles en el secundari i femelles en el primari; poden haver-hi dos paracicles (C’ i C"), i en general correspon, a Europa, al cas del pugó gros del roser, Macrosiphum rosae. C’ i C" cicles paramonoics anholocíclics.C1 i C2 cicles paramonoics holocíclics: fd fundadora, fg fundatrígena, vg virginógena, sxp sexúpara, ap andròpara, gp ginòpara, ♂ mascle, ♀ femella.

S.F./Román Montull.

En conjunt, els cicles vitals dels homòpters són d’allò més variats. N’hi ha de molt senzills, i d’extremament complexos, com els d’algunes espècies de pugons, els quals inclouen un gran polimorfisme. D’una manera general, l’origen d’aquests diferents graus de complexitat es troba en l’existència de dos tipus de reproducció (sexual o amfigònica i partenogènesi), en el fet que les femelles d’algunes generacions ponen ous mentre que d’altres són vivípares, i també en l’existència de diferents tipus de desenvolupament postembrionari dins d’una metamorfosi incompleta o heterometàbola. Tractarem els diferents cicles quan parlem dels grups per separat.

En el cas de la reproducció sexual, la transmissió de l’esperma del mascle a la femella sempre és directa, sense que hi hagi formació d’espermatòfors ni, gairebé, parada nupcial: el mascle la diposita directament a les vies genitals femenines, on es produeix la fecundació, moltes vegades per mitjà d’un penis. És típica la posició de la parella durant la còpula, amb el mascle situat sobre la femella. L’ovipositor només es manté en algunes espècies que presenten caràcters primitius.

En alguns grups és molt més generalitzada la partenogènesi que no pas la reproducció sexual. D’altra banda, entre els homòpters es troba un dels pocs casos d’hermafroditisme funcional en els insectes: el de la cotxinilla acanalada (Icerya purchasi).

La taula següent presenta les principals espècies de pugó del nostre país, amb indicació del tipus de cicle i de la seva distribució. Les dades han estat elaborades pels autors.

Principals espècies de pugó dels Països Catalans

ESPÈCIE PARÀSITA	CICLE I PLANTES AFECTADES	DISTRIBUCIÓ ALS PAÏSOS CATALANS
B.	T.	LL.	G.	C.	V.	A.	I.B.
Afidids
Acyrthosiphon pisum	monoic holocíclic, sobre lleguminoses	x		x		x
Aphis citricola	monoic anholocíclic, sobre plantes diverses, entre elles fruiters		x			x	x	x
A. craccivora	monoic holocíclic, sobre lleguminoses; pot mantenir-se anholocíclicament					x	x	x
A. fabae	dioic holocíclic, molt polífag, especialment sobre evònims; pot mantenir-se anholocíclicament	x				x	x
A. gossypii	monoic anholocíclic; polífag, sobre plantes diverses					x	x	x	x
A. ruborum	monoic holocíclic, sobre esbarzers				x
Brachycaudus helichrysi	dioic holocíclic, sobre Prunus i compostes, en les quals es pot mantenir anholociclicament		x				x	x	x
Hyalopterus pruni	dioic holocíclic, oligòfag en I’hoste primari (Prunus) i monoic en el secundari (canya)	x			x	x	x
Macrosiphum euphorbiae	monoic, generalment holocíclic; polífag, frequent en conreus	x				x	x	x
M. rosae	dioic holocíclic, entre Rosa (on pot mantenir-se tot I’any) i –normalment– dipsacacies; és un dels pugons més comuns					x		x
Myzus persicae	dioic; viu en Prunus i altres plantes; polífag en I’hoste secundari; freqüent i molt perjudical	x	x				x	x
Rhopalosiphum padi	dioic holocíclic, en Prunus i poàcies			x		x
Sitobion avenae	monoic holocíclic, en poàcies			x		x	x
Toxoptera aurantii	monoic anholociclic, en citrics		x			x	x	x
Drepanosifids
Chaithophorus leucomelas	monoic holociclic, en pollancres			x
Myzocallis coryli	monoic holociclic, en I’avellaner	x				x
Làcnids
Cinara balachoswskyi	monoic sobre el pi blanc, als troncs i branques gruixudes					x
C. juniperi	monoic holocíclic, en el ginebre								x
Lachnus roboris	monoic holocíclic en castanyers, sureres, alzines i roures				x
Pemfígids
Aploneura lentisci	dioic holocíclic en el llentiscle, (en el qual forma galles) i en poàcies (en les quals és radicícola)	x
Baizongia pistaciae	cicle semblat a I’anterior; generalment la nogue-rola, a la qual fa gal·les, és I’hoste primari			x
Eriosoma lanuginosa	dioic hilocíclic, gal·lícola a I’hoste primari (Torn), radicicola en el secundari	x			x
Pemphigus bursarius	dioic holocíclic entre el pollancre, en el qual és gal·licola, i les arrels de les compostes	x	x	x		x
P. spirotecae	monoic (paramonoic) holocíclic en el pollancre (gal·licola)	x		x		x

Ecologia i etologia

La gran majoria dels homòpters del nostre país són epífits: únicament les nimfes de les cigales i les d’alguns cercòpids són hipogees. La vida epífita es correlaciona amb l’adquisició de colors i, fins i tot, d’aspectes que permeten passar desapercebuts als predadors, i amb l’adopció de mecanismes especials de fugida, com el salt, o particulars sistemes de defensa com és la projecció de saliva de les nimfes dels cercòpids, els cornicles dels pugons, els escuts protectors dels còccids, les secrecions cèries filamentoses o polvoroses de molts fulgòrids, psíl·lids i pugons, la formació de gal·les, etc.

Tots els homòpters són vegetarians i s’alimenten de la saba elaborada que succionen de les plantes sobre les quals viuen, cosa que es relaciona amb l’organització especial de l’aparell bucal i del tub digestiu, que ja hem comentat. La localització de la planta damunt la qual s’instal·laran es fa principalment per mitjà de la vista, en segon lloc (però amb molta menys importància) per l’olfacte, i en darrera instància a través del gust. Quan l’homòpter pica la planta, primer recolza l’àpex del rostre al seu damunt de manera que formi un angle recte, i seguidament la perfora amb els estilets, però no tots alhora sinó, primer, un dels estilets mandibulars i, després, l’altre, o bé els altres tres (un de mandibular i dos de maxil·lars) al mateix temps; durant la succió, que és contínua mentre dura la picada, i que es fa pel conducte alimentari, l’insecte va injectant saliva pel conducte salival.

La saba elaborada és un líquid ric en sucres i relativament pobre en proteïnes, de manera que la proporció de líquid i de sucres que l’insecte ingereix és alta en relació a les proteïnes. Per tal d’evitar una assimilació excessiva de glúcids alguns homòpters (auquenorrincs i esternorrincs) tenen sistemes filtradors, que ja hem esmentat, l’existència dels quals es relaciona amb la manca d’un pap desenvolupat, general en tots els altres insectes que ingereixen líquids, defecte que implica la digestió immediata de tot el líquid que s’ingereix. El sistema filtrador separa i desvia cap al proctodeu un líquid molt ensucrat que constitueix una part fonamental dels materials fecals d’aquests insectes i que hom coneix amb el nom de melassa. És coneguda l’atracció que senten alguns insectes nectarívors (com dípters, àpids i vèspids) per aquest líquid, el qual prenen circumstancialment, i la de les formigues, que poden incorporar-lo d’una manera regular, tot establint relacions peculiars amb els homòpters.

És freqüent llegir que els pugons són "les vaques de les formigues" i, de fet, aquesta idea és força adequada, ja que les formigues activen la defecació dels homòpters, és a dir, la producció de melassa, donant copets repetits i constants al seu dors amb les antenes; però les formigues no tan sols s’aprofiten dels pugons sinó també de cercòpids, membràcids, psíl·lids, còccids, i d’altres homòpters. Hom sol dir, també, que a canvi de la melassa, els homòpters reben la protecció de les formigues, cosa que no és del tot exacta, ja que és corrent de veure circular prop dels homòpters altres insectes que en són depredadors (coleòpters coccinèl·lids, neuròpters crisòpids, dípters sírfids) o les femelles de parasitoides (himenòpters afel·línids i afidíids), sense que les formigues es moguin per a defensar-los. En canvi, les formigues traslladen les nimfes dels homòpters (i les femelles àpteres en el cas dels pugons), agafant-les amb les mandíbules, fins a llocs no colonitzats o on la densitat dels seus propis congèneres sigui menor; en el cas dels radicícoles, les traslladen fins i tot a les cambres del formiguer. També pot passar que els amputin les ales per tal d’evitar que marxin i per tal de mantenir la població de pugons i així obtenir més melassa.

El perjudici de la picada dels homòpters sobre la planta és evident. D’una banda, hi ha el dany mecànic i expoliador de la saba, i, de l’altra, hi ha uns efectes no tan evidents, que són els tòxics, irritants i infecciosos. Els danys tòxics, semblants als que produeixen altres insectes picadors, tant d’animals com de vegetals, són produïts per la saliva, la qual provoca irritacions que desencanen reaccions hipertèliques en els teixits de la planta i de vegades, la formació de gal·les o cecidis. L’acció infecciosa de la picada sobre la planta és molt més important, fins al punt que converteix els homòpters en vectors de moltes malalties vegetals, principalment virosis, com per exemple, el cas de la podridura groga de la ceba, que és transmesa per més de vint espècies de pugons i Myzus persicae, un afídid que transmet prop d’un centenar de virus diferents.

Els virus que transmeten els homòpters poden ésser classificats en dos grans grups, segons quin sigui el sistema d’infecció. El primer grup és el dels virus no persistents o d’estilet, que són els que s’adquireixen durant la ràpida picada d’exploració i degustació de la planta i poden ésser transmesos immediatament a una altra planta; aquests virus tenen un període d’incubació molt curt i són poc específics, resten dins dels estilets o a la cavitat bucal des d’on són inoculats mecànicament. Els virus anomenats persistents o circulants, que formen el segon grup, són captats durant la ingestió de saba i arriben a través de les vies digestives i de l’hemolimfa fins a les glàndules salivals de l’homòpter. Aquest no pot contaminar d’una manera immediata altres plantes, ja que els virus tenen un període de latència determinat, passat el qual, però, l’homòpter pot infectar nombroses plantes en injectar saliva amb virus específics.

Sistemàtica i filogènia

Homòpters: 1 Cercopís sanguinolenta (× 5,7), un cercòpid al qual veiem les espines de les tíbies posteriors i l’adaptació d’aquestes potes al salt, que caracteritzen la família. 2 Tríoza (× 20), un psíl·lid ben característic: les ales anteriors més llargues que les posteriors i les potes posteriors saltadores 3 Dictyophara europaea (× 6,5), amb la densa reticulació del final de les ales que caracteritza els dictiofàrids. 4 Tettigometra virescens (× 10), amb les ales opaques i arrodonides, com tots els tetigomètrids. 5 Penthimia nigra (× 6,3) i 6 Idiocerus varius (× 6,2), dos jàssids, que tenen les potes posteriors saltadores i proveïdes d’espines tibials mòbils. 7 Cixius nervosus (× 6,5), un cíxid. 8 Ledra aurita (× 5,1), que com tots els lèdnds, té una cresta dentada a les tíbies de les potes posteriors, que són adaptades al salt, i dues protuberàncies al pronot. 9 Centrotus cornutus (× 6,3), i 10 Ceresa bubalus (× 6, 3), amb el pronot hiperdesenvolupat que caracteritza els membràcids.

Amadeu Blasco, del natural.

La classificació dels insectes homòpters (Homoptera), un ordre —antic subordre de l’obsolet ordre dels hemípters— que reuneix més de 30 000 espècies, ha de ser forçosament complexa. Hom ha resolt la qüestió considerant tres grans sèries, cadascuna de les quals engloba uns determinats subordres de característiques similars o d’un cert parentiu.

Una d’aquestes sèries, la dels coleorrincs (Coleorrhyncha) inclou un únic subordre, exòtic, el dels peloridinis (Peloridiinea). La seva distribució és limitada a Austràlia, Tasmània, Nova Zelanda, illa de Lord Howe i al S de Xile. Comprenen una sola família, la dels pelorídids (Peloridiidae).

La segona sèrie és la dels auquenorrincs (Auchenorrhyncha), que recull també un únic subordre, el dels cicadinis (Cicadinea), aquest, però, ben representat al nostre país. Reuneix quatre superfamílies, que hom considera separades dins de dues divisions: la dels fulgoromorfs (Fulgoromorpha), amb la superfamília dels fulgoroïdeus (Fulgowidea), i la dels cicadomorfs (Cicadomorpha), amb les superfamílies dels cercopoïdeus (Cercopoidea), els cicadoïdeus (Cicadoidea) i els cicadel·loïdeus (Cicadelloidea), també anomenats jassioïdeus (Jassioidea).

La tercera sèrie, la dels esternorrincs (Sternorrhyncha), reuneix quatre subordres: el dels psil·linis (Psyllinea) i el dels aleirodinis (Aleyrodinea), ambdós reunits al seu torn en la subsèrie dels psil·lomorfs (Psyllomorpha), i el dels afidinis (Àphidinea) i els coccinis (Coccinea), que reunits, formen la subsèrie dels afidomorfs (Aphidomorpha). Dins dels afidins hom distingeix dues superfamílies, la dels fil·loxeroïdeus (Phylloxeroidea), que inclou la família dels fil·loxèrids (Phylloxeridae) i la dels quermèsids (Chermesidae), que són fil·loxeres i pugons gal·lícoles de les coníferes, i la superfamília dels afidoïdeus (Aphidoidea), que reuneix vuit famílies, corresponents als pugons gal·lícoles dels caducifolis, als pugons lanígers i als pugons típics. Els esternorrincs tenen la secció transversal de l’abdomen generalment circular o oval. El cap és opistògnat, amb la crumena de vegades desenvolupada. Les ales, quan n’hi ha, descansen en teuladeta o planes sobre l’abdomen; les anteriors no són més esclerotitzades que les posteriors, i aquestes darreres de vegades no hi són (còccids). Les antenes mai no són setiformes i els tarsos porten un o dos artells. Tenen sistemes filtradors i sempre són epífits.

És indubtable la relació filogenètica que hi ha entre els heteròpters i els homòpters i aquest és el punt principal que cal establir en parlar de la filogènia de l’ordre. D’una banda, hom discuteix les relacions dels homòpters i els heteròpters amb els tisanòpters i hi ha un acord a emparentar-los amb els ordres psocopteroïdeus. En el Permià tots aquests ordres ja s’havien diferenciat. Es discuteix, també, la posició exacta dels exòtics coleorrincs, la correcció de la separació en auquenorrincs i esternorrincs i, finalment, les relacions entre els propis esternorrincs. Pel que fa a la primera qüestió, certament els coleorrincs presenten un conjunt de caràcters intermedis entre tota la resta d’homòpters i els heteròpters, si bé això podria reflectir no res més que una antiguitat més gran en l’obtenció de la majoria dels caràcters definitoris dels homòpters; dels seus representants més primitius, més o menys pròxims als pelorídids, s’originaren els heteròpters, per la qual cosa els coleorrincs han d’ésser considerats com a homòpters. La separació entre auquenorrincs i esternorrincs és acceptada actualment d’una manera general ja que els caràcters que presenten permeten suposar la separació antiga de les dues línies evolutives. Pel que fa als esternorrincs, sembla admès un grau de parentiu entre els psil·linis i els aleirodinis d’una banda, que mantenen un bon nombre de caràcters primitius, tant morfològics com de reproducció i de desenvolupament, i entre els afidinis i els coccinis de l’altra, que presenten simplificacions i, fins i tot, complicacions regressives notables en els aspectes indicats, que en molts casos són peculiars entre els insectes.

Els grups d’homòpters

Els cicadinis: cigales i afins

Cigala de l’espècie Cicada orni, que hom pot reconèixer pel llarg rostre (noteu que li arriba fins a la base de l’abdomen) i per les taques de les ales anteriors. La biologia de les cigales només és ben coneguda en algunes espècies. Els adults solen ser arborícoles mentre que les nimfes viuen enterrades i s’alimenten d’arrels.

Ramon Dolç/Sebastià Hernandis.

La imatge típica dels cicadinis ve donada per alguns caràcters principals, com és la forma de teulada que prenen les ales, les anteriors de vegades més esclerotitzades, quan descansen sobre l’abdomen, i la seva gran quantitat de venes i cel·les, la forma cònica de l’abdomen, la forma de les antenes, curtes i setiformes, amb un o tres artells basals gruixuts, i la posició del cap, dirigit cap avall (hipògnat). D’altres caràcters que defineixen el grup són la presència de tres artells i dues ungles als tarsos, l’existència de sistemes filtradors i la secció transversal de l’abdomen circular o oval. Els adults són epífits, és a dir, viuen damunt de plantes, i generalment també en són les nimfes.

D’entre els cicadinis és fàcil de distingir els cicadoïdeus (les cigales) per la seva mida (ja que les cigales —Cicada orni— són els més grans de les nostres latituds) i especialment perquè tenen un òrgan timpànic parell, situat a banda i banda de la part anterior de l’abdomen: el mirall. Els mascles posseeixen un parell d’òrgans estridulants lateroabdominals, responsables del cant, que tenen funció d’atracció sexual. Les cigales adultes tenen tres ocel·les i no tenen tègula a la base de les ales. Aquestes són transparents, lleugerament esclerotitzades i, en algunes espècies, lleugerament tacades. Els adults són arborícoles i s’alimenten sense necessitat de guardar res per a l’hivern, contràriament a allò que inspira la famosa faula, ja que moren abans no arriba el fred. Abans, però, deixen la posta entre les escletxes de les escorces dels arbres. Les nimfes, en sortir de l’ou, es deixen caure a terra i s’hi colguen per a alimentar-se de la saba de les arrels. Tenen les potes anteriors modificades, els ulls reduïts i són molt poc actives: s’allotgen dins d’una cambra que van ampliant en la direcció en què avancen i, alhora, van reomplint per l’extrem anterior. Tenen cinc estadis nimfals, tots hipogeus, però la muda imaginal es produeix ja a l’aire lliure. A més de la cigala típica (Cicada orni), hom ha citat recentment als Països Catalans, concretament als voltants de l’albufera de València, una altra espècie, pertanyent al gènere Cicadetta. Altres espècies, citades al migjorn occità, són Cicada atra, Cicadetta montana, Lyristes plebejus i Tibicina hematodes.

Molt característic dels cercòpids és el fet que les nimfes viuen dins d’una massa d’escuma, les salives o escupinades de cucut. Sota l’escuma hi ha la nimfa, fixada a la planta de cap per avall, i en sobresurt lleugerament, el final de l’abdomen, a través del qual respira gràcies a uns dispositius especials.

Jordi Vidal

Els altres grups de cicadinis (fulgoroïdeus, cercopoïdeus i cicadel·loïdeus) són la majoria saltadors, petits i àgils, generalment de color verdós o groguenc, que solen passar desapercebuts. No obstant això, algunes espècies són més grans i tenen colors més vius, com les dels gèneres Triecphora i Cercopis, de la família dels cercòpids (Cercopidae), que presenten les ales anteriors, el pronot i les potes de colors negre i vermell, i també Ledra aurita, de la família dels lèdrids (Ledridae), que rep aquest nom per la presència de dos sortints laterodorsals del pronot, que és bru fosc i ateny alguns mil·límetres de llargada, i és l’únic representant del seu gènere a la Mediterrània. D’altra banda, Ceresa bubalus, de la família dels membràcids (Membracidae), té una peculiar ornamentació al final del pronot que és característica de tota la seva família. Es corrent veure exemplars de cercòpids enfilats als arbres i arbusts durant la primavera i l’estiu. D’altra banda, tothom coneix, també, les salives de les afròfores, anomenades salives (o escopinades) de cucut, dins les quals es desenvolupen les nimfes, posades al peu de la vegetació herbàcia i arbustiva. De les superfamílies que inclou el subordre dels cicadinis, els fulguroïdeus es caracteritzen pel fet de tenir les tègules a la base de les ales i les coxes posteriors immòbils. Els cercopoïdeus no tenen tègula, tenen les coxes de les potes posteriors immòbils i el postclipi ben desenvolupat. Els cicadel·loïdeus es diferencien dels anteriors pel menor desenvolupament del postclipi.

El cas de les nimfes dels cercopoïdeus és ben conegut, i és especialment curiós el dels cercòpids afrofòrids. Les nimfes viuen enganxades a la planta de què s’alimenten, amb el cap dirigit cap avall, i per l’anus van expulsant un fluid viscós que rellisca per damunt seu i a través del qual l’aire que surt de les tràquees o de la cavitat esternal forma les bombolles d’escuma característiques que l’envolten i la protegeixen. Del seu cos només sobresurt de la capa d’escuma el final de l’abdomen, on té un dispositiu especial per a respirar: les tergites són desenvolupades cap a la regió ventral i formen, per sota, un espai (la cavitat esternal) al qual s’obren els estigmes i l’animal pot obrir i tancar aquesta cavitat movent les urites desena i onzena. El líquid anal és constituït per materials fecals i altres secrecions procedents dels tubs de Malpighi i secrecions cèries de glàndules tegumentàries del final de l’abdomen, composició que dona a la solució aquosa una baixa tensió superficial, molt favorable a la formació d’escuma.

Als perjudicis que la picada d’aquests homòpters produeix a les plantes cal afegir els ocasionats per la posta, ja que es fa dins dels teixits vegetals, cosa que pot ocasionar necrosi, o bé en escoriacions de l’escorça o en anfractuositats, com fa Ceresa bubalus, que deixa sota l’escorça dels arbres fruiters grups de 200 a 300 ous.

Els psil·linis: pugons saltadors

Els psil·lins són epífits estables, generalment de colors vius, que deixen la posta sobre les plantes, fixada amb un peduncle curt als teixits vegetals interns. Els adults tenen la venació alar complexa i amb moltes cel·les, obertes i tancades. Quan es paren tenen les ales disposades en forma de teulada sobre l’abdomen. Les antenes són llargues, fetes de deu artells. Tenen els tarsos bisegmentats, amb dues ungles i dos pulvil·les, i les potes posteriors adaptades a saltar (en els imagos). L’abdomen, subcilíndric o comprimit, presenta en els adults apèndixs genitals molt complexos. Aquest grup, extremament nombrós, reuneix unes 1300 espècies en una sola família, la dels psíl·lids (Psyllidae).

Els mascles es diferencien fàcilment de les femelles, ja que en ambdós sexes les genitàlies són molt evidents. Les nimfes que surten de l’ou són caminadores, molt actives, de cos deprimit i ample, i amb els segments toràcics mal delimitats. Les dels altres quatre estadis són pràcticament immòbils ja que es fixen amb les potes a la planta. Els imagos sovint són menys específics que les nimfes, cosa que es relaciona amb la seva capacitat de volar i de saltar, gràcies a l’organització especial de les potes del darrere.

En conjunt, els psíl·lids poden tenir cicles monoics i cicles dioics. En els monoics les diferents generacions anuals poden desenvolupar-se sobre la mateixa planta, però en espècies polífagues poden produir-se canvis d’hoste. En els cicles dioics els psíl·lids necessiten canviar d’hoste, és a dir, migrar, i aquestes migracions sovint s’associen a polimorfismes generacionals. Dins de la fauna de psíl·lids, destaquen espècies que afecten els fruiterars, com la psil·la de la perera (Psylla pyricola), d’altres dels eucaliptus, com Ctenarytaina eucalypti, i altres com Floria retamae, de la serra del Cadí, Hispaniola magnicauda, de la mateixa serra i dels volts de Barcelona, i Heterotrioza remota, Homotoma ficus, Psylla breviantennata i diverses espècies de Trioza, de Mallorca.

Els aleirodinis: mosques blanques o aleurodes

Mosca blanca dels hivernacles (Trialeurodes vaporariorum) fent la posta (a dalt), disposada irregularment. A baix, adult d’un altre aleuródid, amb nimfes quiescents, grogoses, i puparis abandonats, de color blanc i aspecte hialí característics.

Rafael Campillo.

Les anomenades mosques blanques que formen el grup dels aleirodinis són conegudes pels seus efectes sobre les plantes d’horta, d’hivernacle i d’ornament, i també sobre els arbres fruiters i d’altres tipus. És especialment coneguda la mosca blanca dels hivernacles (Trialeurodes vaporariorum), que perjudica un gran nombre de conreus, i la mosca blanca Aleyrodes brassicae, específica de les cols i altres crucíferes. Al País Valencià hom coneix la mosca blanca dels cítrics (Aleurothrixus floccosus), originària de l’Extrem Orient i actualment estesa per una gran part del món. En general es tracta d’espècies de distribució fonamentalment tropical o subtropical.

Deuen el seu nom vulgar a l’aspecte de dípter que els dona la posició de les ales, que queden planes sobre el dors quan reposen, i d’altra banda la pruïna blanquinosa que els recobreix i que dificulta l’acció de molts dels insecticides de contacte que hom empra per a combatre’ls. En introduir-les en alcohol per a la seva conservació en el laboratori, prenen un color rosat. La venació alar és molt simplificada i no hi ha cel·les. Tenen les antenes de set artells, els tarsos de les potes bisegmentats, amb dues ungles i un aroli o empodi. L’abdomen és subcilíndric excepte en les nimfes estàtiques. Les femelles tenen ovipositor i en general són amfigòniques.

Són ovípars. Les femelles introdueixen, per mitjà de l’oviscapte, el curt peduncle dels ous dins del vegetal. Segons com sigui la textura de l’epidermis de la planta fan la posta diferentment: si és peluda, deixen els ous separats, un per un, o en grups distribuïts irregularment; per contra, si és glabra, les femelles es fixen a la planta amb els estilets i giren en rodó sobre elles mateixes, mentre van ponent els ous, de manera que aquests queden disposats dibuixant una circumferència.

La durada del desenvolupament i, en conseqüència, el nombre de generacions anuals, es relacionen amb les característiques de cada espècie i també amb el clima. En canvi, el tipus de desenvolupament postembrionari, al·lometàbol, és sempre semblant a tots els aleirodins. Es caracteritza per la situació quiescent i l’organització externa regressiva dels estadis nimfals a partir del segon estadi, i per la condició àfaga del quart i últim. Efectivament, la nimfa del primer estadi és mòbil i activa, mentre que la dels altres tres estadis té els apèndixs toràcics i les antenes reduïts, el cos deprimit, oval i mancat dels límits segmentaris, i es recobreix d’una cera produïda per les glàndules perifèriques que els forma una mena de crosta o escut al seu voltant, la qual pot ser ornamentada i amb un disseny particular per a cada espècie. Aquesta closca queda enganxada a l’exúvia del quart i últim estadi nimfal, fixada per tant a la planta que ha nodrit la nimfa i, en conjunt, rep el nom de pupari, bé que en realitat en aquests insectes no hi ha una pupa veritable.

Els afidinis: pugons típics

Els afidinis són, al costat del coccinis, els esternorrincs més diversificats i, sens dubte, els de distribució més àmplia: s’estenen des de l’Equador fins als cercles polars, amb una diversitat d’espècies més gran a les zones temperades i un nombre total que arriba a les 4000 espècies.

Les característiques morfològiques que els defineixen poden ser les següents: la venació alar simplificada, sense formar mai cel·les tancades; la posició de les ales en repòs, planes o en teuladeta sobre el dors i els freqüents casos de formes sense ales; les antenes llargues i formades per de tres a sis artells i els tarsos formats per un o dos artells; l’abdomen mancat de genitàlies aparents i les femelles sense ovipositor. Un altre caràcter general, i potser un dels principals, és el tipus predominant de reproducció, que és el partenogenètic i amb heterogonia; poden ser ovípars o vivípars. Segons aquest cicle, tanmateix força complex, se succeeixen al llarg de l’any unes quantes generacions partenogenètiques i una d’amfigònica (sexual), les femelles de la qual, després d’ésser fecundades, ponen els anomenats ous d’hivern.

Les diferències que permeten separar els pugons (afidoïdeus) de les fil·loxeres (fil·loxeroïdeus) són, d’una banda, morfològiques —diferent organització antenal, absència de cornicles en els fil·loxèrids, diferent situació dels estigmes, diferent proporció entre el volum toràcic i abdominal— i, de l’altra, biològiques, ja que les femelles dels filloxèrids són sempre ovípares mentre que les femelles partenogenètiques dels àfids són vivípares.

Cicle de la fil·loxera (Viteus vitifolii). 1 Ou d’hivern, que és dipositat a l’escorça del cep per la generació sexuada després de la fecundació 2 Nimfa nounada de la fundadora productora de gal·les. 3 Femella fundadora gal·lícola adulta, amb ous 4 Femella neogal·lícola, que produeix gal·les a les fulles; és partenogenètica i origina diverses generacions, però només viu en les fulles dels ceps americans i apareix a la primavera. 5 Femella radicícola partenogenètica, que produeix gal·les a les arrels; en situació normal ataca les arrels a l’estiu, però pot trobar-se tot l’any als ceps europeus, i mata el cep en fer que es podreixin les arrels. 6 Femella radicícola partenogenètica adulta, voltada d’ous. 7 Sexúpara alada, els ous de la qual donaran mascles (8) i femelles (9). 10 i 11 generació sexuada, mascles i femelles, respectivament. L’època d’aparició de les distintes generacions depèn del tipus de cep.

S.F./Román Montull.

El cicle vital dels fil·loxèrids (fil·loxeres) i els quermèsids o pugons gal·lícoles de les coníferes, es desenvolupa sense que calgui un canvi d’hoste, encara que de vegades fan migracions parcials dins de la mateixa planta. Els individus provoquen la formació de gal·les a la planta que els hostatja. Als Països Catalans encara és viu en el record el flagell de la fil·loxera (Viteus vitifolii = Perytimba vitifolii, P. vastatrix, Phylloxera vastatrix) sobre les vinyes, afidí d’origen nordamericà que, accidentalment introduït a Europa el 1863, anorreà els ceps catalans entre 1878 (aparició del flagell al Conflent) i 1900, i afectà també els baleàrics i els valencians després; totes les vinyes hagueren d’ésser arrabassades i replantades amb ceps americans resistents al flagell. Les petites fil·loxeres del gènere Acanthochermes tenen el cap i tòrax negre i abdomen vermellós, i viuen sobre alzines i roures (Quercus).

Dins dels afidoïdeus, en canvi, hi ha una gran diversitat de cicles vitals que, com en el cas de la fil·loxera de la vinya, porten associats un polimorfisme generacional evident. Els cicles vitals dels pugons poden ser de dos tipus: monoics o dioics.

Els cicles monoics poden completar-se sobre plantes de la mateixa espècie, encara que hi ha espècies oligòfagues i fins i tot polífagues, que poden traslladar-se d’una planta a una altra. En els cicles dioics cal que hi hagi, en canvi, dues migracions o canvis d’hoste: hi ha un hoste primari, que és on s’inicia el cicle a la primavera amb la primera generació, formada pels individus (tots femenins, les femelles fundadores) que neixen dels ous d’hivern que hi varen pondre les femelles amfigòniques del cicle anterior abans de morir (la tardor o l’hivern anterior); i un hoste secundari, al qual se succeeixen durant l’estiu (i de vegades part de la primavera o de la tardor) les diverses generacions. Generalment les dues plantes hostes són molt diferents. En els cicles dioics, els àfids de l’hoste primari poden ser monòfags estrictes (és a dir, que es desenvolupen sobre plantes d’una mateixa espècie) o no estrictes (poden fer-ho sobre plantes d’espècies diferents d’un mateix gènere), i, en canvi, en l’hoste secundari poden ser oligòfagues i, fins i tot, polífagues, com és el cas del pugó negre de les faves (Aphis fabae) i del pugó verd del presseguer (Myzus persicae), dos dels pugons més comuns i que més perjudiquen els nostres conreus.

Els cicles monoics poden ser eumonoics, quan hom admet que en la seva estirp evolutiva el cicle sempre ha estat monoic, i paramonoics, quan procedeix per evolució simplificadora d’un cicle dioic, per la fixació exclusiva d’un paracicle (és a dir, un circuit escurçat que poden seguir els pugons per raons principalment climàtiques). Els cicles eumonoics corresponen sempre a un esquema bàsic uniforme, mentre que els dioics poden correspondre a dos models, i tots dos inclouen paracicles.

A les espècies eumonoiques típiques, el cicle s’inicia amb una femella fundadora, que pot ésser àptera o alada, segons les espècies. Aquesta fundadora pareix les femelles de la primera generació fundatrígena, de les quals se succeeixen diverses generacions, la darrera de les quals pareix la generació de sexúpares. D’aquestes sexúpares neixeran les femelles ovípares (que són àpteres a la majoria de les espècies) i els mascles (que solen ser alats) que les fecundaran; aquestes femelles ponen els ous d’hivern, escampats o en grups compactes, a l’escorça dels arbres o els arbusts on viuen o a les arrels (si es tracta de plantes herbàcies). Aquest cicle, eumonoic i holocíclic (és a dir, que inclou individus sexuats), només pot tenir un paracicle, que és originat per la supressió de les amfigòniques i, en conseqüència, de les sexúpares i fundadores, de manera que es tracta d’un paracicle en el qual se succeeixen ininterrumpudament les generacions fundatrígenes. Aquesta variant del cicle, o cicle anholocíclic, es presenta d’una manera estable a determinades espècies, que lògicament són limitades a regions de climes no gaire freds o bé que fan migracions territorials, quan comença la primavera, des dels seus quarters d’hivernada.

Dins dels cicles dioics, el primer tipus caracteritza els pemfígids (Pemphigidae) i els anoècids (Anoeciidae). La successió de generacions és la següent: generació de fundadores, que neixen dels ous d’hivern a l’hoste primari, i que en els pemfígids són gal·líferes; a continuació generacions de fundatrígenes, que en els pemfígids són gal·lícoles, i la darrera de les quals inclou femelles alades que migren a l’hoste secundari, al qual se succeeixen les generacions virginògenes; les generacions virginògenes són radicícoles i de les femelles de la darrera generació neixen les sexúpares, que són alades i volen de retorn a l’hoste primari al qual pariran mascles i femelles ovípares; aquestes, en el cas dels pemfígids només produeixen un gran ou d’hivern, que en algunes espècies queda dins del cadàver de la femella. Aquest cicle presenta un paracicle anholocíclic al damunt de l’hoste secundari, on se succeeixen només les virginògenes radicícoles, cosa que permet que algunes espècies típicament mediterrànies subsisteixin en països freds del N d’Europa. Pemphigus spirotecae, un representant molt comú de la península, presenta un cicle holocíclic paramonoic sobre els pollancres, als quals provoca les típiques gal·les espiralades dels pecíols de les fulles; el seu cicle és derivat del cicle dioic anterior per supressió de les generacions que se succeeixen a l’hoste secundari.

L’altre tipus de cicle dioic és propi dels afidinis. El cicle bàsic és semblant al que acabem d’explicar però se’n diferencia per uns fets principals: en les sexúpares hi ha diferenciades unes andròpares, que pareixen mascles (i que, com que acostumen a ser àpteres, no fan mai vols a l’hoste primari), i les ginòpares, alades, que són les que fan la migració a l’hoste primari, al qual pareixen les femelles amfigòniques àpteres. Aquest cicle bàsic inclou diversos paracicles, uns holocíclics i els altres anholocíclics, però sempre restringits a un sol hoste, amb la qual cosa obren el pas evolutiu cap a cicles paramonoics sobre l’antic hoste primari o sobre l’antic hoste secundari.

Actualment, de les 386 espècies conegudes a Espanya, una vuitantena han estat citades als Països Catalans.

Els coccinis: cotxinilles

Les cotxinilles més primitives conserven encara la forma d’insecte i són mòbils. El cotonet del taronger i la vinya (Planococcus citri) del qual veiem una femella exemplars joves (a dalt), va recobert d’una mena de pols cèria, d’un material semblant al que formen els sortints filamentosos que té al voltant del cos. Orthezia urticae (a baix, una femella) té el cos ornat amb ceres disposades fent làmines; com el cotonet, és un còccid poc modificat i mòbil, si bé, certament, àpter, i viu sobre l’ortiga.

Rafael Campillo i Xavier Moreno.

Les cotxinilles conformen un grup d’homòpters especialment diversificat a les regions càlides del globus. Reuneixen unes 6000 espècies en una sola superfamília (coccidoïdeus) que inclou de 10 a 15 famílies. Els mascles són petits, amb les antenes llargues i mancats d’aparell bucal, i, per tant, són àfags; a la majoria de les espècies són alats, però en algunes poden ser àpters o alats segons de quina generació anual es tracti, i en d’altres són àpters permanentment. En tot cas, quan són alats tenen dos parells d’ales amb una venació molt reduïda. El desenvolupament dels mascles és de tipus parametàbol (un tipus d’heterometabolia). La reproducció és amfigònica o partenogenètica, i hi ha alguns casos d’hermafroditisme. Les femelles sempre són àpteres, i d’aspecte variable a cada família, però sem-pre amb el rostre molt petit i, en canvi, la crumena molt desenvolupada i també les glàndules tegumentàries, secretores de cera filamentosa, pulverulenta o laminar, de laca o d’altres substàncies.

A les espècies menys evolucionades, les femelles mantenen l’aspecte d’insecte; rondanxones, amb ulls i antenes, i potes ben desenvolupades i caminadores. Tenen el cos cobert de ceres pulverulentes com, per exemple, el cas del cotonet del taronger (Pseudoccocus citri), freqüent al País Valencià, que afecta tant els fruits com les fulles, i els recobreix del polsim ceri característic. Altres espècies amb aquest polsim són radicícoles. Amb el cos ornamentat amb ceres laminars hi ha el cas d’Orthezia urticae, que viu a les ortigues, i la cotxinilla acanalada o australiana (Icerya purchasi), polífaga, que afecta fruiterars diversos, especialment cítrics; aquesta espècie, originària d’Austràlia, actualment es troba a gairebé tots els països del món amb clima tropical, subtropical o mediterrani, i afecta tant plantes silvestres com cultivades.

La majoria de les cotxínilles o cotxonilles cerígenes, i, fins i tot, les que ordinàriament no segreguen cera, formen un ovisac de cera a l’extrem posterior del cos, on queda amagada la posta. En els casos més senzills poden abandonar l’ovisac, però en els més evolucionats, que són la majoria, l’ovisac no queda fix a la planta però sí a l’individu progenitor, que és immòbil o gairebé immòbil; finalment, en alguns casos, la cera de l’ovisac recobreix gairebé del tot la femella.

En altres casos, la nimfa que surt de l’ou té potes ben constituïdes, igual que els mascles adults, i per tant, pot desplaçar-se, però a la primera muda, les potes i les antenes queden reduïdes a petites estructures pràcticament inútils; així, la nimfa del segon estadi queda fixa, incapaç de moure’s i recoberta per part de l’exúvia de la primera nimfa, molt esclerotitzada, que constituirà el fol·licle o cambra a base de reforçar-se amb secrecions laminars molt fines. El fol·licle és peculiar de cada espècie; forma un escut dorsal, d’aspecte vitri o apergaminat, que va creixent al mateix ritme que l’animal, i que en el cas de les femelles no serà mai abandonat, mentre que en el dels mascles ho serà en acabar-se la muda imaginal. El fol·licle porta un porus terminal i, de vegades, un envà ventral prim anomenat vel.

Les cotxinilles es fixen a la planta pels estilets, però no se solden al fol·licle, el qual també s’uneix a la planta per la seva periferia. En aquests casos, els ous es queden dins el fol·licle. És el cas d’espècies comunes al nostre país, com el poll de San José (Quadraspiotus perniciosas), que, originan de Xina, ha colonitzat una gran part del món, seguint diversos conreus, fonamentalment fruiterars, i d’altres com la caparreta blanca (Ceroplastes sinensis) i el poll blanc del baladre (Aspidiatus nerii), el poll roig (Chrysomphalus dictyospermi), els polls negres (Parlatoria zizyphi i P. pergandei) i les serpetes: la serpeta fina (Lepidosaphes gloveri), la serpeta grossa (L. pinnaeformis) i la serpeta de l’olivera (L. ulmi), que també viu sobre moltes altres plantes, coneguda especialment dels olivets tarragonins.

Les femelles, en altres espècies, són de cos molt pla, però lleugerament bombat de dalt, amb els segments del cos desdibuixats, amb antenes i potes reduïdes, ulls reduïts o sense ulls, amb la cutícula dorsal molt esclerotitzada i de vegades reforçada amb una lleugera capa de laca. Aquestes espècies poden tenir ovisac ceri, però generalment deixen la posta sota el cos de la pròpia femella, de manera que aquesta queda separada de la planta, a la qual es manté fixa gràcies als estilets i a la perifèria del cos. Són els còccids del gènere Kermes (K. ilicis i K. roboris), que viuen a les fulles de les alzines i les sureres, les nimfes dels quals, quan surten de l’ou, es desplacen fins a fixar-se en un punt que ja no abandonaran mai més.