Els episodis de mortalitat massiva en la comunitat del coral·ligen

Poblacions superficials de Paramuricea clavata a Cabrera afectades per un esdeveniment de mortalitat en massa. A dalt, comunitat amb un gran nombre de colònies afectades per la pèrdua total o parcial de teixit. A baix, poblacions fondes no afectades.

Enric Ballesteros.

La comunitat del coral·ligen és el resultat de l’acumulació d’algues calcàries incrustants en condicions de baixa disponibilitat de llum. La fauna característica del coral·ligen varia en funció de la llum, el corrent, la sedimentació i la temperatura. A les zones més eutròfiques, com ara la Mediterrània nord-occidental, el coral·ligen, amb un gran nombre d’organismes suspensívors com gorgònies, esponges, briozous i ascidis, entre d’altres, representa una de les comunitats més emblemàtiques del paisatge submarí. Es tracta d’una comunitat d’una gran complexitat, deguda principalment a les espècies que en configuren l’estructura (algues calcàries, gorgònies i esponges), que contribueix decisivament al manteniment d’una elevada diversitat d’espècies (fins a 1.666).

Cal destacar, però, que la longevitat i la dinàmica vital (creixement molt lent i baix reclutament de nous individus) de la major part d’aquestes espècies fan el coral·ligen extremament vulnerable a qualsevol pertorbació. Aquest fet s’ha manifestat clarament les darreres dècades, en què ha estat víctima d’uns fenòmens de mortalitat que encara s’estan estudiant.

El primer episodi de mortalitat en massa documentat a la mar Mediterrània data del setembre del 1983, i va afectar les poblacions de corall vermell fins a 20 m de fondària a la mar Lígur. Des de llavors, se n’han observat d’altres, que han alterat principalment poblacions de cnidaris i esponges de diferents àrees de la Mediterrània nord-occidental. Aquests episodis han afectat una o poques espècies, i a una escala molt local, de desenes de metres a quilòmetres de costa.

Però a partir del 1999, l’abast d’aquests fenòmens ha canviat de magnitud quant al nombre d’espècies afectades i a l’extensió territorial. Durant l’estiu d’aquell any es va produir un episodi de mortalitat massiva d’invertebrats que va afectar més de 500 km del litoral de la Mediterrània nord-occidental, entre Itàlia i França, i la costa nord de Menorca. Un segon episodi de les mateixes característiques va tenir lloc al final de l’estiu del 2003, i amb un abast geogràfic encara més gran, ja que es va estendre per uns quants milers de quilòmetres de costa al llarg del golf de Nàpols, Còrsega i Sardenya, el golf de Gènova, la costa de la Provença francesa, la costa catalana i les Balears. En tots dos casos, en van resultar afectades les poblacions de més de 25 espècies d’invertebrats suspensívors sèssils fins a 35-45 m de fondària, especialment les de gorgònies i les d’esponges. Afortunadament, la major part d’aquestes espècies són organismes clonals (poden originar-se per reproducció asexual a partir d’un ancestre) i això els permet patir una mortalitat parcial i malgrat tot sobreviure. Si bé aquesta capacitat atenua en part l’efecte d’aquests episodis, en molts indrets hi ha hagut una pèrdua de prop del 50% de les poblacions.

Pel que fa a les causes d’aquests episodis de mortalitat en massa, s’han suggerit diferents possibilitats. En el cas de les gorgònies, s’ha apuntat que podrien ser deguts als efectes d’un recobriment més intens del normal pels sediments o pel mucílag d’algues filamentoses, als efectes d’una font contaminant puntual o a una baixa salinitat.

Però no sembla que cap d’aquests factors hagi estat el causant dels episodis del 1999 i el 2003. Les hipòtesis actuals més aviat tendeixen a relacionarlos amb les anomalies climàtiques produïdes al final de l’estiu i el principi de la tardor, que sotmetrien les gorgònies a temperatures situades per sobre del seu nivell de tolerància, o bé a un important estrès fisiològic o, encara, a l’efecte de microorganismes virulents.

En el cas dels episodis del 1999 i el 2003, les anomalies climàtiques del final de l’estiu i el principi de la tardor es van caracteritzar per temperatures de l’aigua de fins a 3-4 °C per sobre de la mitjana i per una durada d’unes quantes setmanes més del normal de l’estratificació estival de la columna d’aigua. Tot i això, en algunes zones s’ha arribat a enregistrar un augment de la temperatura de l’aigua de fins a 7,5 °C per sobre de la mitjana durant unes quantes hores.

L’efecte sobre els organismes és que queden exposats al llarg de més temps a les condicions estivals, que ja de manera natural són difícils, perquè impliquen la coexistència d’altes temperatures i baixa disponibilitat d’aliment, especialment a la part de la columna d’aigua que queda per damunt de la termoclina.

L’efecte dels canvis ambientals sobre els organismes del coral·ligen s’ha estudiat especialment en el cas de la gorgònia Paramuricea clavata, que s’utilitza com a indicadora de l’estat del coral·ligen, ja que és un component estructural molt important de la comunitat. Els resultats d’aquests estudis fan pensar que, tot i que temperatures extremes les podien haver afectat localment, aquesta no va ser la causa directa dels esdeveniments de mortalitat. Pel que fa als microorganismes virulents, tot i que s’ha trobat un patogen (Vibrio coralliilyticus), sembla que els microorganismes presents en les colònies durant els períodes de mortalitat són més aviat oportunistes. Al litoral català, on s’ha experimentat un escalfament de fins a 0,7 °C a l’aigua superficial els darrers trenta anys, s’està produint un allar-gament del període d’estratificació de la columna d’aigua; d’aquesta manera, si bé les temperatures del final d’estiu no arriben a ser crítiques per als organismes, sí que els produeixen estrès fisiològia S’ha demostrat experimentalment que les anomalies d’estratificació són una de les causes principals dels episodis de mortalitat de P. clavata.

L’estrès fisiològic porta a la pèrdua de biomassa de l’organisme i és produït per les limitacions energètiques, en aquest cas degudes als efectes de l’allargament de l’estació estival. Des del punt de vista del balanç d’energia, l’estiu és per si mateix una època desfavorable per a les gorgònies, perquè les altes temperatures impliquen una alta demanda respiratòria i són acompanyades, a causa de l’estratificació, per una baixa disponibilitat d’aliment. Els organismes són capaços de suportar aquestes condicions si es presenten només al llarg de l’estació estival, però no si s’allarguen gaire més en el temps.

Els episodis de mortalitat en massa d’esponges anteriors al 1999 es van atribuir a una infecció bacteriana que atacava les fibres d’espongina de les esponges, però aquest tipus d’atac bacterià no es va observar en els del 1999 i el 2003. Actualment s’està investigant l’estrès que les anomalies tèrmiques produeixen a les esponges i com això pot afectar la seva capacitat de produir defenses químiques.

De cara al futur, cal pensar que la pauta actual d’escalfament de l’aigua de mar i l’allargament del període d’estratificació cap al principi de la tardor tindrà un efecte semblant a l’allargament de l’estació estival, i, per tant, hi continuarà havent esdeveniments de mortalitat en massa. En aquest marc, a més d’accentuar-se els efectes de la limitació energètica esmentada, segurament cal comptar que hi haurà així mateix els derivats directament d’una temperatura que pot arribar a ser letal i també de l’augment de la virulència de microorganismes. Si es compleix això, la mortalitat en massa podria passar de ser un fenomen excepcional a ser un fet habitual, la qual cosa implicaria canvis molt profunds d’abast regional en la composició de la comunitat del coral·ligen.

Els darrers anys, l’escalfament global està afectant severament els ecosistemes bentònics marins d’arreu del món a través de conseqüències indirectes, com ara l’expansió de malalties epidèmiques i la mortalitat massiva d’organismes, i es van acumulant proves tant físiques com biològiques que aquests efectes es presenten també a la mar Mediterrània. La comunitat del coral·ligen en mostra els símptomes biològics més clars a la Mediterrània nord-occidental.

Cal no oblidar que el canvi climàtic és una conseqüència més d’un ampli ventall d’accions antròpiques que actualment estan afectant negativament la comunitat del coral·ligen, com ara la pesca d’arrossegament, la proliferació d’espècies invasores i les aigües residuals. La suma dels efectes del canvi climàtic amb una o més alteracions antròpiques pot produir efectes sobre la comunitat molt més importants dels que tindrien lloc a conseqüència de l’efecte de cada acció per separat.

La taula següent presenta un recull dels esdeveniments de mortalitat massiva d’invertebrats a la comunitat del coral·ligen de la Mediterrània nord-occidental. La freqüència i la magnitud dels esdeveniments de mortalitat en massa dels episodis del 1999 i el 2003 han estat quantitativament i qualitativament molt més importants que els anteriors, ja que són els primers registrats que han afectat un gran nombre d’espècies i una escala geogràfica més gran. (La taula s'ha confeccionat amb dades de de Pérez i altres, 2000; Garrabou i altres, 2009, i Coma i altres, 2009).

Any Escala Localitat Grup Espècie Fondària Causes suggerides
1983 Local La Clotat (mar Lígur) Cnidaris Corallium rubrumEunicella singularis Fins a 20 m No descrites
1987 Local Llacuna de Massala(nord-oest de Sicília) Porífers Spongia officinalisAnchinoe paupertas Fins a 18 m Infecció bacteriana
Portofino (est de la mar Lígur) Ircinia variabilis
1992 Local Illes Medes (Mediterrània nord-occidental) Cnidaris Paramuricea clavata Fins a 13,5 m No descrites
1993 Local Sicília (sud d’Itàlia) Cnidaris Paramuricea clavata Fins a 39 m Recobriment per mucílag
1994 Local Portofino Promontorio (mar Lígur) Cnidaris Paramuricea clavata Fins a 35 m Baixa salinitat i alta sedimentació
1994 - 1996 Local Porto Cesareo (sud de la mar Adriàtica) Porífers Ircinia spinosula Fins a 1 m No descrites
Porífers Ircinia sp.
1997-1999 Local Golf de La Spezia (mar Lígur) Cnidaris Cladocora caespitosaBalanophylia europaea No descrites
1999 Regional Costa de la Provença i mar Lígur Cnidaris 7 espècies Fins a 45 m Temperatura alta/agent en la massa d’aigua
Porífers 12 espècies
Briozous 4 espècies
Bivalves 2 espècies
Ascidis 3 espècies
Regió de la Provença (Mediterrània nord-occidental) Cnidaris Corallium rubrum Poblacions superficials Anomalia tèrmica/estrès fisiològic/agent patogen
Illes Balears (Mediterrània nord-occidental) Cnidaris Eunicella singularis Fins a 40 m Anomalia climàtica
2002 Local Illes d’Ischia i Procida (mar Tirrena) Cnidaris Paramuricea clavataEunicella singularis Temperatura alta
2003 Regional Golf de Gènova, costa de la Provença, Còrsega-Sardenya, Golf de Nàpols, Balears, costa catalana Cnidaris 10 espècies Fins a 40 m Anomalia climàtica/patògens
Porífers 9 espècies
Briozous 2 espècies
Bivalves 5 espècies
2005 Local Illes Columbretes Mol·luscs Spondylus gaeropusBarbatia barbataArca noae Fins a 16 m Infecció de microorganismes
2005 Local Illes Flegree (mar Tirrena) Cnidaris Eunicella cavoliniiEunicella singularisParamuricea clavata Temperatura alta
2007 Local Cabo de Palos-Illa de Cabrera (Mediterrània nord-occidental) Cnidaris Eunicella singularisParamuricea clavata Fins a 45 m Anomalia climàtica/limitacions energètiques

La taula següent recull les espècies afectades pels esdeveniments de mortalitat en massa d’invertebrats a escala regional ocorreguts el 1999 i el 2003 a la Mediterrània nord-occidental; ha estat elaborada amb dades de Pérez i altres, 2000; Garrabou i altres, 2009, i dades no publicades dels autors.

Grup Espècie 1999 2003
Spongia officinalis + +
Ircinia dendroides + +
Ircinia variabilis + +
Ircinia oros + +
Crambe crambe + +
Cacospongia spp. + +
Porífers Hippospongia communis + +
Spongia agaricina +
Clathrina clathrus +
Aplysina cavernicola +
Reniera fulva +
Petrosia ficiformis +
Agelas oroides +
Paramuricea clavata + +
Eunicella cavolinii + +
Eunicella sigularis + +
Eunicella verrucosa + +
Cnidaris Corallium rubrum + +
Cladocora caespitosa + +
Oculina patagonica + +
Leptogorgia sarmentosa +
Balanophyllia italica +
Parazoanthus axinellae +
Adeonella calveti +
Turbicellepora avicularis +
Briozous Peniapora fascialis +
Myriapora truncala + +
Sertella spp. +
Neopycnodonte cochlear +
Lima spp. + +
Mol·luscs bivalves Spondylus gaederopus +
Arca spp. +
Ostrea edulis +
Lithophaga lithophaga +
Microcosmus spp. +
Ascidis Halocynthia papillosa +
Pyura dura +