Caràcters microscòpics principals de les artonials i les opegrafals. Els dibuixos s’han basat en material tractat primer amb KOH i després amb lugol. A Arthothelium crozalsianum (artonials): dos ascs piriformes i una ascòspora mural. B Opegrapha calcarea (opegrafals): asc jove i asc madur, amb ascòspores septades. C Schismatomma pieconianum (opegrafals): asc i dues ascòspores. D Dirina ceratoniae (opegrafals): dos ascs i dues ascópores.
Biopunt, original de Mireia Giralt.
Aquest ordre comprèn líquens amb ascocarps del tipus pseudoteci, que no presenten parateci veritable. Entre els ascs hi ha parafisoides ramificats i anastomitzats, amb els àpexs a penes dilatats, que formen el pseudoepiteci.
Els ascs són octosporats, bitunicats, amb un anell amiloide sobre la cambra ocular i un endoasc intern, totalment o parcialment amiloide. La dehiscència és típicament fissitunicada, amb un bon allargament de l’endoasc. Els fotobionts són clorofícies del gènere Trentepohlia; per això, escarificant el tal·lus apareix una coloració groguenca. L’àrea òptima de distribució de tot l’ordre correspon a les àrees costaneres, de clima tropical, subtropical, mediterrani o àrid. Mal adaptats a les temperatures hivernals fredes, aquests líquens desapareixen o es fan molt rars a les zones fredes i a les regions continentals seques. Comprenen les famílies opegrafàcies (Opegraphaceae) i roccel·làcies (Roccel·laceae).
Les opegrafàcies
Són líquens de tal·lus crustaci, continu, fissurat o fissurato-areolat, de color blanc o grisós, a vegades amb tonalitats brunes, rosades o verdoses, que no presenta còrtex superior, si bé a Enterographa i Sclerophyton podem observar algunes hifes pel damunt de la capa algal, més freqüents a Chiodecton i Schismatomma. Els pseudotecis poden ésser lirel·lins, algunes vegades, apotecioides i fins i tot peritecioides, i no presenten marge tal·lí veritable; són sèssils o, més rarament, apareixen més o menys enfonsats en el tal·lus (a Chiodecton, es reuneixen en un estroma). Els ascs són molt variables, des de subglobosos (Opegrapha atra, O. calcarea) fins a netament cilíndrics (Bactrospora patellarioides). Les espores, amb tres o més septes transversals, són hialines i, a vegades, les envolta una beina gelatinosa més o menys visible que, en arribar a la maduresa, es torna granulosa i pren un color brunenc; nomes a Sclerophyton són brunes des de les primeres fases del seu desenvolupament. Viuen, epífits o saxícoles, en hàbitats protegits de la pluja directa, o en llocs que hi estan exposats però on el substrat s’asseca aviat després de la pluja. Prefereixen zones tèrmiques (amb temperatures hivernals moderades) i superfícies ombrejades, litorals o sublitorals, sotmeses a la influència de l’aire humit procedent de la mar, encara que algunes espècies arriben a les zones continentals de clima oceànic.
El gènere Opegrapha es caracteritza pel seu tal·lus sense còrtex, de gruix variable, i pels seus pseudotecis lirel·lins o ramificats, a vegades en forma estrellada, que presenten un marge, en general prominent, i un disc allargat, estret o ample segons l’espècie. En general tenen un excípul carbonaci ben desenvolupat, complet (és a dir, que els embolica per sota).
Les opegrafàcies són líquens amb lirel·les i tal·lus amb algues Trentepohlia. En la fotografia veiem un aspecte del tal·lus endolític d’Opegrapha calcarea, que pot penetrar molt endins (fins a 1 cm) en les roques calcàries poc il·luminades. Observeu-ne les lirel·les prominents, amb marge tal·lí; a la vora, només la superfície nua de la roca calcària.
Jordi Vidal
Opegrapha celtidicola i O. rupestris, tenen l’excípul obert a la base. Aquestes dues espècies són freqüents a les zones litorals o sublitorals, i tenen espores triseptades. La primera viu sobre arbres i arbusts, en general adults o vells, amb l’escorça seca i més o menys clivellada. La segona colonitza les roques bàsiques, ombrejades, i envaeix sovint el tal·lus d’altres líquens. Amb freqüència, O. celtidicola es presenta acompanyada per O. diaphoroides, d’espores triseptades i disc ample, a vegades amb un marge de color vermellós, i per O. niveoatra, amb espores pluriseptades (4-8 septes) i disc estret. O. atra, que també té el disc estret, però presenta espores triseptades, conviu a vegades amb les anteriors, tot i que prefereix es corces llises. Als boscos de planifolis més o menys densos i ombrívols podem trobar O. vulgata, una espècie pròxima d’O. niveoatra, que se’n distingeix pel seus conidis llargs i corbats. O. varia és un liquen amplament estès, tant per les zones litorals com per les interiors, que colonitza tota mena d’arbres i arbusts. Entre les espècies saxícoles, és fàcil reconèixer O. durieui, que forma grans taques de color blanc, amb els ascocarps completament inclosos al tal·lus, en general sobre roques toves i més o menys poroses (dunes fòssils, conglomerats calcaris), sobre parets molt inclinades, ombrívoles, a poca distància de la mar. També és bastant característica O. subelevata, amb pseudotecis relativament llargs i disc una mica eixamplat, cobert per una pruïna blavosa; viu sobre tota mena de roques, i a vegades s’ha trobat també muscícola, humícola o terrícola. O. mougeotii i O. variaeformis són dues espècies pròximes, que colonitzen les roques bàsiques. La primera presenta pseudotecis allargats i estrets, i la segona els té més aviat arrodonits. Altres espècies saxícoles són O. lutulenta, que colonitza les roques àcides (silícies o volcàniques) ombrejades, properes al litoral, i O. calcarea, molt freqüent sobre les roques calcàries poc assolellades. El tal·lus és endolític, i pot presentar hifes que penetren fins a 1 cm de profunditat, però només són visibles les lirel·les.
Encephalographa elisae forma, sobre o entre diversos líquens de roques calcàries ombrívoles (Acrocordia, Verrucaria), grups compactes de 10-30 lirel·les negres. No és rara a la part alta dels avenes del Garraf. Els seus ascs piriformes, espores brunes i bicel·lulars i hamateci reticular l’acosten a Opegrapha o, potser, a les histeriàcies (dotideals).
Els pseudotecis del gènere Lecanactis són molt semblants, però apotecioides, amb l’excípul desenvolupat. En fase adulta, poden presentar formes lleument lirel·lines, però sempre tenen el disc molt ample. Els ascs són cilíndrico-claviformes. A les parets verticals o superverticals, a les parets i als sostres de petites coves i altres superfícies allunyades de la pluja i no assolellades, apareix L. grumulosa, amb espores triseptades i tal·lus C+ vermell carmí. Comprèn una varietat típica, de tal·lus gruixut, continu o fissurat, més o menys blanc, que colonitza les roques calcàries, i una varietat monstrosa, de tal·lus prim, fissurat o fissurato-areolat, de color gris brunenc o crem, que viu a les roques àcides, en tots dos casos, en llocs propers a la costa. Hom ha citat també al nostre país L. premnea, d’ascocarps arrodonits, negres, i espores amb 5-7 septes, i L. lyncea, amb pseudotecis una mica lirel·lins, pruïnosos, i espores amb 7-9 septes, totes dues epifítiques.
Un dels líquens corticícoles més característics de la regió mediterrània càlida (sobretot no gaire lluny de la costa) és Bactrospora patellarioides (opegrafàcies), de la qual veiem aquí, sobre ritidoma de savina (Juniperus phoenicea), un tal·lus blanquinós, gairebé imperceptible, i uns apotecis lecideïns força prominents.
Albert Masó.
Bactrospora patellarioides, abans inclosa al gènere anterior, amb el qual comparteix els ascocarps apotecioides, (amb aspecte de Lecidea) té els ascs cilíndrics i les ascòspores aciculars, amb 7-15 o més septes. Viu, preferentment epífit, però també silicícola, a les comunitats litorals, sobretot a les Illes i a Tarragona, per exemple, sobre garrofers (Ceratonia siliqua).
El gènere Enterographa té els pseudotecis peritecioides, amb excípul poc o gens desenvolupat, que poden ésser puntiformes o allargats, i són inclosos al tal·lus. E. zonata (=Opegrapha horistica) viu al Montseny, sobre roques àcides, ombrívoles i no mullades per la pluja. Té un tal·lus gris fosc, delimitat per una línia hipotal·lina negra, i soralis blanquinosos.
A Schismatomma, els ascocarps presenten un marge d’origen tal·lí (i per tant, aspecte de Lecanora) però sense algues (o nomes amb alguna, ocasional). L’excípul és poc desenvolupat, i presenten un hipoteci de color bru, excepte en el cas de S. pieconianum, que el té incolor. Les ascòspores són triseptades, fusiformes, rectes o corbades, sense beina gelatinosa. Els pseudotecis són arrodonits a S. pieconianum, una espècie freqüent als garrofers, una mica irregulars a S. pitardii (trobat sobre pi, al penyal d’Ifac) i lirel·liformes a S. ricasolii. Molt més estès, sobre escorces poc il·luminades, a la regió mediterrània és S. decolorans, que presenta el tal·lus de color cafè amb llet, molt sorediat i rara vegada fèrtil. Les quatre espècies són corticícoles.
Les roccel·làcies: orxelles i afins
Comprenen líquens de tal·lus crustaci, subfruticulós o fruticulós, amb el còrtex superior format per hifes perpendiculars a la superfície, amb aspecte de palissada, en el cas dels gèneres de la nostra flora (Roccella, Dirina). Els pseudotecis són apotecioides, d’aspecte lecanorí o biatorí, a vegades reunits en un estroma. El disc és pruïnós i, en secció, presenta un hipoteci carbonaci. Les ascòspores són hialines, triseptades, fusiformes o estretament el·lipsoïdals, i els conidis són llargs i corbats. Els representants d’aquesta família semblen restringits a les zones costaneres, amb l’excepció de Dirina stenhammarii, que penetra fins a les zones continentals humides de l’Europa central.
La dirina dels garrofers (Dirina ceratoniae) és un representant de les roccel·làcies que tenen apotecis en comptes de lirel·les. Tots els representants de la família tenen algues Trentepohlia i prefereixen les zones properes a la costa. L’espècie que ens ocupa és molt freqüent sobre escorces de garrofer (Ceratonia siliqua), a les comarques meridionals, però pot envair fàcilment altres plantes lignificades de la màquia termófila mediterrània. Observeu el tal·lus epifleu i els apotecis amb marge flexuós, del color del tal·lus. Una dirina molt propera, D. massiliensis, viu als penya-segats calcaris, orientats al N i propers a la mar, en superfícies que no es mullen quan plou.
Albert Masó.
El gènere Dirina presenta tal·lus crustaci continu, fissurat o areolat. El còrtex superior i, a vegades, també la medul·la, són C+ vermell. Totes les espècies saxícoles conegudes al nostre país viuen sobre parets verticals o superverticals, o en petites coves, sostres, etc., que no reben ni la pluja ni el sol. D. massiliensis (=D. repanda) presenta ascocarps sèssils, sovint relativament grans (0,5-3 mm), prominents i irregulars, sobre un tal·lus blanc i gruixut; n’hi ha una forma schistosa (=D. schistosa) de color cafè amb llet, pròpia de les roques àcides (freqüent al cap de Creus). Sobre tota mena de roques creix D. stenhammarii, fàcil de reconèixer pels seus soralis puntiformes o maculiformes i l’absència d’apotecis. D. immersa, coneguda a Mallorca i Alacant, es reconeix pels seus ascocarps immersos al tal·lus, petits (0,1-0,8 mm), arrodonits o lirel·lins; viu en parets calcàries verticals. En parets silícies, a Menorca, hom ha trobat D. cretacea (= Chiodecton cretaceum), d’apotecis reunits en grups de 3 a 10. Sobre arbres, en general adults o vells, arbusts amb poca vitalitat, etc., en llocs ombrívols i amb prou humitat atmosfèrica és molt freqüent, a les illes Balears i a la zona baixa tarragonina, D. ceratoniae, una espècie pròxima a D. massiliensis, que pot formar grans poblacions sobre els garrofers.
El nom d’orxella s’aplica a diverses espècies saxícoles del gènere Roccella, que s’havien emprat antigament per a la confecció d’un tint porpra, molt emprat en la tinció de llana, i en la confecció de l’indicador de pH anomenat tintura de tornassol. L’orxella més freqüent a les costes dels Països Catalans és R. phycopsis, la de la fotografia, que pot viure en penya-segats tant calcaris com silicis. Observeu les lacínies més o menys cilíndriques, amb nombrosos soralis prominents. En temps passats, existien a les Balears els orxellers, que recollien l’orxella i preparaven el tint.
Josep M. Barres.
El gènere Roccella es diferencia de l’anterior pel seu tal·lus fruticulós, d’estructura radiada. R. phycopsis (=R. fucoides) sorediada i amb el disc de fixació d’un color groc característic, forma poblacions més o menys denses, juntament amb Dirina massiliensis, als penyasegats costaners mediterranis, especialment a les Illes. També pot aparèixer com a epífit, juntament amb D. ceratoniae. A vegades es pot trobar més o menys allunyada de la costa, però sempre lligada a condicions d’humitat atmosfèrica localment elevada. Menys freqüent, però bastant citada a les Balears, és R. fuciformis, també sorediada, però de ramificacions comprimides i disc de fixació blanc. Les espècies de Roccella són conegudes des d’antic amb el nom popular d’orxella i utilitzades per a preparar un colorant porpra anomenat de la mateixa manera i molt apreciat. A Mallorca existí, des de la conquesta de l’Illa la professió dels orxellers, els quals, a canvi del dret d’explotació de l’orxella i de la preparació i venda del colorant, col·laboraven com a guaites en la vigilància de la mar.