Les telosquistals

Caràcters microscòpics principals de les telosquistals: ascs, paràfisis i espores, tractats primer amb KOH i després amb lugol. A Fulgensia fulgens, amb espores unicel·lulars; B Caloplaca inconnexa (B’ fases de la maduració de les espores polardiblàstiques); C Fuscidea austera, D Maronea constans.

Biopunt, a partir de fonts diverses.

Les telosquistals són líquens crustacis, foliacis o fruticulosos, amb apotecis sovint de color taronja, vermell o brunenc, amb la capa externa de la paret ascal gruixuda, amiloide (I+ blau) i la paret interna també amiloide, al tolus. Les ascòspores són hialines, el·lipsoïdals, sovint amb un septe gruixut, travessat per un canal (espores polariloculars o polardiblàstiques). Les paràfisis són lliures i gruixudes, ramificades a la part apical. També són típics els picnidis pluriloculars, amb cèl·lules conidiògenes curtes i inflades. L’ordre està representat al nostre país per dues famílies: telosquistàcies (Teloschistaceae) i fuscideàcies (Fuscideaceae).

Les telosquistàcies: caloplaques i xantòries

Aquesta important família comprèn líquens crustacis, foliacis i fruticulosos, amb estructura, en general, paraplectenquimàtica i algues del gènere Trebouxia. Normalment els apotecis són sèssils i lecanorins, amb el teci i l’hipoteci incolors. Els ascs, octosporats (rarament amb 12-16 espores), tenen un casquet apical extern ben desenvolupat i un altre d’intern rudimentari, fortament amiloide, que envolta una gran cambra ocular; la dehiscència es fa per una escletxa longitudinal (dehiscència bivalva). Les espores, incolores, són típicament formades per dues cèl·lules apicals connectades per un tub axial que travessa un septe gruixut (espores polariloculars o polardiblàstiques). Excepcionalment, són unicel·lulars, bicel·lulars amb septe estret i sencer, o amb 4 cambres. Els apotecis, i sovint també el còrtex del tal·lus, contenen típicament un pigment antraquinònic, la parietina, de color groc, taronja o vermell, segons la concentració, que produeix una típica reacció K+ porpra, i altres pigments de composició semblant.

Caloplaques i afins

El gènere Fulgensia és un component important de la flora dels sòls nus i, especialment, dels calcaris o guixosos, amb més o menys crosta superficial. Es caracteritza pel tal·lus groc, més o menys clarament lobulat a la perifèria. Els apotecis són rogencs, amb un marge tal·lí groc, al principi fàcil de distingir, però després mal diferenciat. Les espores són unicel·lulars o bicel·lulars (però no polariloculars).

La majoria de les nostres espècies tenen les espores simples i el tal·lus amb lòbuls estretament aplicats al substrat. Fulgensia fulgens, d’espores més o menys el·lipsoïdals (7-16 × 4-6 μm), i F. fulgida, d’espores més llargues (12-20 × 5-6 μm) i més amples per un dels extrems, de tal·lus llis i gairebé sempre fèrtil, viuen sobre sòls calcaris, a vegades sobre molses, i poden estendre’s des de la terra de les fissures fins a la superfície de roques calcàries. Amb el tal·lus cobert d’esquizidis (uns propàguls esquamiformes que es desprenen de la superfície del tal·lus amb l’impacte de les gotes de pluja), tenim espècies com F. subbracteata, propera a F. fulgens però gairebé sempre estèril, F. bracteata, de sòls de muntanya, i F. poeltii, de sòls guixosos, àrids i càlids, propera a F. fulgida però amb espores sovint amb una constricció equatorial. Entre les espècies amb espores bicel·lulars, destaquen F. desertprum, que prefereix la crosta dels sòls guixosos assolellats i presenta esquizidis que es desprenen i deixen àrees blanquinoses eflorescents, i F. schistidii, que viu sobre les molses de llocs muntanyosos.

El gènere Caloplaca, amb unes 450 espècies al món, és un dels tàxons més diversificats i ben representats dels Països Catalans, on té unes 80 espècies. Es caracteritza pel tal·lus crustaci (rarament esquamulós) i pels apotecis lecanorins, criptolecanorins (amb el marge tal·lí difícil de veure, però amb algues sota l’himeni) o biatorins, i amb espores polariloculars o, excepcionalment, amb 4 lòculs. Presenta una gran variabilitat en la morfologia i el color del tal·lus i dels apotecis, cosa que comporta una enorme dificultat a l’hora d’establir els límits entre moltes espècies. Una gran part de Caloplaca són líquens nitròfils o heminitròfils, de llocs oberts a la pluja, lluminosos i, en molts casos, secs i ben assolellats.

Per començar, és fàcil distingir un primer subgrup (subgènere Pyrenodesmia), d’espècies principalment calcícoles, amb apotecis en general de color bru fosc o negre, i epiteci gairebé sempre K+ violeta porpra (vist al microscopi). Una de les espècies més freqüents és C. variabilis, de tal·lus fissurato-areolat, de color gris fosc o bru, amb apotecis grans (fins a 1,2 mm) no enfonsats en el tal·lus, i espores relativament grans (12-20 × 6-11 μm). C. chalybaea és fàcil de reconèixer pel seu tal·lus gris clar, lleument blavós, i els apotecis més o menys enfonsats en el tal·lus. Amb el tal·lus i els apotecis més o menys immersos a la roca, tenim dues espècies calcícoles: C. alociza, amb el marge de l’ascocarp sense algues, i l’himeni cristal·lífer, i C. agardhiana, amb algues al marge i sense cristalls a l’himeni; totes dues tenen les espores amples (6-11 μm). C. obscurella viu com a epífit sobre les plantes més diverses.

La resta de les espècies s’inclou en el subgènere Caloplaca, que presenta parietina, com a mínim als apotecis, que són per aquesta causa grocs, ataronjats o vermells, K⁺ porpra; sovint també n’hi ha al tal·lus, i llavors mostra els mateixos colors i reaccions. Entre el gran nombre d’espècies d’aquest subgènere, n’hi ha moltes amb el tal·lus no lobulat, no rarament poc visible, i un altre grup, de tal·lus més diferenciat, gruixut i amb lòbuls més o menys llargs a la perifèria.

Entre les espècies no lobulades, ocupa una posició isolada, per les seves espores amb 4 lòculs, Caloplaca ochracea, de tal·lus groc ocraci pàl·lid, prim, continu o poc fissurat, que viu sobre roques calcàries poc il·luminades. La resta de les espècies presenten espores polariloculars. C. citrina i C. coronata tenen el tal·lus cobert de soralis mal delimitats, que els dóna un aspecte pulverulent o granulós. La primera, de color citrí o groc vitel·lí, és molt estesa a les parets i als murs de llocs habitats, i tolera força bé la contaminació. La segona és de color taronja vermellós i pot envair altres líquens calcícoles. Més fortament termòfila és C. subochracea, de tal·lus que varia des del groc pàl·lid o blanquinós (varietat subochracea, freqüent a les Medes), fins al groc viu (varietat luteococcinea, freqüent al penyal d’Ifac i al cap Norfeu). Viu sobre roques calcàries compactes, en superfícies inclinades, no assolellades, en llocs d’hivern molt suau, generalment propers a la mar. C. schaererii és una altra espècie freqüent a les zones costaneres, sobre calcàries, inclinades o superverticals. Es caracteritza pel tal·lus més o menys endolític, de color groc clar. Una espècie molt estesa als Països Catalans, on sembla indiferent a l’altitud és C. velana (=C dolomiticola), que colonitza les roques carbonatades, sobretot les superfícies més o menys horitzontals, assolellades i eutrofitzades; el tal·lus és groc ocraci o taronja, molt variable, però, en general, fissurato-areolat i ben desenvolupat. També en superfícies assolellades, sobre roques silícies dures i compactes, s’hi instal·la C. rubelliana, un liquen fàcil de reconèixer pel seu tal·lus prim, finament fissurato-areolat, de color vermell ataronjat, i amb un cert aspecte d’Aspicilia, a causa dels seus apotecis immersos, de disc angulós i de color vermellós. Sobre roques generalment àcides, toves i alterades, en zones tèrmiques, hi viu una altra espècie, C. vitellinula, de tal·lus reduït a petites granulacions disperses, de color groc vitel·lí.

La resta de les espècies de Caloplaca amb parietina al tal·lus es caracteritza per la presència de lòbuls més o menys diferenciats (grup Gasparrinia). A les zones costaneres (per exemple al cap de Creus, Eivissa, etc.), sobre roques àcides o carbonatades, C. marina, de tal·lus fissurato-areolat, vagament lobulat a la perifèria, forma una banda característica de color taronja ocraci, a la zona supra-litoral que és mullada pels esquitxos d’aigua de mar. En el mateix ambient podem trobar C. littorea, ben caracteritzat per la presència d’isidis molt fins, simples o coral·loides. De gran amplitud ecològica i molt freqüent, és C. flavescens (=C. heppiana), de lòbuls força convexos i espores àmpliament dilatades a la zona equatorial. Sovint conviu, sobre la cara superior de blocs calcaris assolellats i enriquits amb nitrats per l’acció animal i humana, amb una de les espècies més freqüents del gènere, C. aurantia (=C. callopisma), que forma rosetes semblants, però de lòbuls amples i aplanats, sovint amb una capa blanquinosa de pruïna a poca distància del marge i amb les espores també eixamplades equatorialment. Una tercera espècie d’aspecte semblant, però amb espores de septe ample (4-5 μm) i no dilatades a l’equador, és C. saxicola (=C. murorum), de tal·lus ataronjat, més o menys pruïnós i lòbuls curts, convexos i amples, que viu sobre substrats principalment calcaris, amb preferència per murs, teulades, etc., en altituds i exposicions diverses. També formant elegants rosetes, però amb soralis, i sense apotecis, tenim C. decipiens, de tal·lus groc ocraci, sovint robust, que colonitza les parets i els murs calcaris nitrificats, en pobles i ravals. C. cirrochroa, de tal·lus groc, forma rosetes més delicades, de lòbuls convexos i allargats, amb soralis de color groc viu; viu als Pirineus, sobre parets calcàries més o menys verticals i poc il·luminades. C. irrubescens és una espècie preferentment calcífuga i molt nitròfila, que viu en roques en general poc compactes, en superfícies poc inclinades i assolellades, on es concentren fàcilment les sals minerals; el tal·lus està format per granulacions llises, amb lòbuls no gaire ben diferenciats, disperses o agrupades, de color ocraci o ataronjat. Aquesta espècie té el seu òptim als estatges termomediterrani i mesomediterrani, i és bastant freqüent a les zones properes al litoral. D’aspecte semblant, però de color groc vitel·lí o una mica ataronjat, és C. inconnexa, que parasita el tal·lus de diversos líquens. Altres espècies del mateix subgènere trobades al nostre país són C. arnoldii, C. boulyi (=Xanthoria lobulata), C. flavorubescens, C. tenuatula, C. paulii, C. thallincola i C. biatorina.

Un grup molt nombrós d’espècies de Caloplaca es caracteritza per la falta de parietina al tal·lus i pel color taronja, vermell o ferruginós (K⁺ porpra) dels apotecis. En bona part, viuen epifíticament sobre els foròfits (arbres o arbusts) més diversos. C. cerina és un liquen molt estès a la regió mediterrània, que forma part de les comunitats nitròfiles de les escorces neutres i de les coníferes velles, situades en ambients rics en nitrats; es caracteritza pels apotecis de color taronja, amb un marge tal·lí gris i gruixut. C. haematites se’n distingeix pel color vermell més o menys intens dels ascocarps. C. holocarpa té els apotecis de color taronja, però amb marge tal·lí fugaç i, en general, viu sobre tota mena d’escorces, fins i tot a les àcides, en condicions de clima sec. C. hungarica és bastant polimorfa, amb apotecis biatorins de color vermell ferruginós viu, i excípul que, amb els reactius iodats, pren un color blau més o menys intens; el tal·lus és blanquinós i poc diferenciat. Tendeix a preferir les escorces àcides. C. ferruginea s’assembla molt a l’anterior, però té el tal·lus gris, clar o fosc, i els apotecis de groc taronja a vermell ferruginós, amb l’excípul I–. C. herbidella, se’n diferencia per la presència d’isidis, i C. ulcerosa, perquè presenta soralis i és sempre estèril. També corticícola és C. cerinella, fàcil de passar per alt per les seves petites dimensions, però ben característica pels seus ascs amb 12 o més espores. Això la diferencia de C. pyracea, d’apotecis groc taronja i ascs octosporats. C. stillicidiorum és una espècie que viu sobre molses o humus (a Andorra, per damunt de 2300 m), amb apotecis de groc pàl·lid a verdós negrós, voltats d’un marge tal·lí gris; també briòfila és C. cinnamomea (Andorra i Vall d’Aran) amb apotecis de color ferruginós, sense marge gris.

La resta de les espècies conegudes d’aquest grup són saxícoles. Entre les calcícoles podem citar Caloplaca lactea, freqüent sobre les pedretes disperses per terra, quan la vegetació és clara (brolles, timonedes). Té un tal·lus poc visible, apotecis petits (0,2-0,5 mm), de groguencs a ferruginosos, i espores allargades (15-23 × 6-8 μm), amb un septe estret. C. teicholyta és un liquen molt nitròfil, freqüent en els medis influïts per l’home, com ara murs, teules i terrats. Té un tal·lus de color gris perla, més o menys lobulat a la perifèria, netament granulós o pulverulent al centre. Normalment és estèril, o amb apotecis poc nombrosos, de color carmí, vorejats per un marge gris. C. erythrocarpa viu sobre roques calcàries dures poc inclinadcs (per exemple codines), en llocs de l’interior i té el tal·lus blanc, fissurato-areolat, amb apotecis poc prominents, també d’un bell color carmí. Entre les espècies més o menys calcífugues, tenim C. aetnensis, amb el tal·lus poc desenvolupat i un marge blanquinós i farinós característic al voltant del disc. En general, cerca superfícies de roca poc inclinades o còncaves, on s’acumulen sals minerals, en llocs assolellats. Molt més freqüent (sobretot per sota dels 1500 m, amb una certa preferència per les superfícies poc assolellades) és C. crenularia (=C. festiva), de tal·lus d’aspecte molt variable, a vegades pràcticament nul (varietat depauperata), però en general, de fissurato-areolat a gairebé esquamulós, i de color des de gris pàl·lid a gris gairebé negre, delimitat per una línea hipotal·lina negra; els apotecis, prominents, són de color vermell ferruginós, igual que el marge prim i flexuós que els envolta. C. arenaria (=C. lamprocheila), amb un tal·lus en general mal desenvolupat, té també els apotecis de color vermell ferruginós, però relativament petits, i el septe de les espores estret (2-4 μm). Són espècies pròximes a l’anterior, C. subpallida, que se’n distingeix pel marge apotecial groc ocraci o taronja i pel disc, que és vermell pàl·lid, i C. ligustica, de tal·lus amagat a les fissures de la roca silícia, gairebé invisible, que té el disc dels apotecis de color rogenc molt fosc i les espores més grans (15-19 × 5-7,5 μm). Les tres espècies viuen sobre superfícies rocoses horitzontals o poc inclinades, en llocs assolellats, i actuen com a pioneres en la colonització de la superfície rocosa. C. ligustica prefereix roques toves, en zones tèrmiques i baixes, mentre que les altres dues tenen llur òptim en zones elevades. Típicament oròfiles (és a dir, de llocs elevats) són C. exsecuta (Montseny), amb apotecis que primer són de color vermell ferruginós i a poc a poc es van ennegrint, i C. epithallina (Andorra), que parasita el tal·lus de líquens com Parmelia pulla i Dimelaena oreina, entre altres. C. grimmiae (=C. congrediens) presenta apotecis sense tal·lus, paràsits sobre Candellariella vitellina (Montseny, Alberes).

Una posició relativament isolada l’ocupa C. carphinea, fàcil de reconèixer pel seu tal·lus netament lobulat, de color os, lleument verdós, C+ taronja, però K–. Colonitza les roques silícies dures, més o menys inclinades, on l’acompanya Dimelaena oreina (fisciàcies), que s’hi assembla però té els apotecis negres en lloc de vermellosos, i Acarospora hilaris (acarosporàcies). Altres espècies calcífugues es caracteritzen pel marge ben diferenciat dels apotecis, del mateix color que el tal·lus. En llocs assolellats, sobre roques més o menys horitzontals, C. conglomerata forma els seus tal·lus areolato-esquamulosos, de color des de verd olivaci fosc fins a gairebé negre, que fàcilment envaeixen altres líquens (principalment Aspicilia). Altres espècies de tal·lus K-trobades als Països Catalans són C. conversa, C. chlorina, C. atrofiava, C. cerinelloides, C. ferruginascens, C. festivella, C. pollinii, C. pyritrella, C. quercina i C. aractina.

Xantòries

El gènere Xanthoria es caracteritza pel tal·lus foliaci, que pot ésser extens (X. caldcola) o molt reduït (X. polycarpa), groc, taronja o gairebé vermell, sempre K+ porpra; els apotecis presenten color taronja o vermellós, i un marge tal·lí prominent, del color del tal·lus, i les espores són polariloculars, amb un septe gruixut i un tub axil·lar, en general ben visible.

Comprèn líquens molt nitròfils, ornitocopròfils (de superfícies que reben excrements d’ocells) o coniòfils (de llocs alterats per l’home o el bestiar, on la pols porta molts nutrients). X. calcicola (=X. aureola) és un liquen molt estès, excepte a l’alta muntanya, caracteritzat pel tal·lus de color taronja més o menys intens, amb lòbuls amples, poc units al substrat per la perifèria, i lòbuls cilíndrics i globulosos a la part central, que li donen un aspecte verrucós. S’instal·la tant sobre roques àcides com bàsiques, sotmeses a forta insolació, i resisteix bé el fort escalfament del substrat. Cerca una aportació forta de nitrats, sobretot lligada a l’activitat dels ocells. Arriba a ésser un component important del paisatge, en localitats costaneres, i sobre teulades i terrats. Tan freqüent com l’anterior o més és X. parietina, que prefereix l’escorça de planifolis situats en llocs alterats per l’home (vores de camins, boscos clars pasturats, arbres isolats). Es diferencia de l’anterior per la seva superfície llisa no granuloso-verrucosa, i pel marge dels apotecis, llis i no crenulat. Quan rep poca llum, el seu color pot ésser groc verdós. A les zones muntanyoses X. elegans forma les  seves rosetes de lòbuls densos, estirats i convexos, estretament aplicats al substrat, als penya-segats més o menys verticals, sobre tota mena de roques; tolera els freds intensos i, quan cal, la poca insolació. A les zones muntanyoses, més amunt de 1500 m, podem veure X. sorediata, de superfície coberta de granulacions papil·loses, que per l’extrem poden produir soredis; prefereix les roques calcàries, en parets més o menys verticals. X. candelaria pot créixer sobre tota mena de substrat, encara que és rara sobre roca calcària; presenta lòbuls curts i estrets, amb els extrems granulosos o sorediats. X. fallax, de tal·lus també sorediat, groc taronja, presenta lòbuls curts; viu sobre salzes, a la Cerdanya. X. polycarpa, de tal·lus petit (10-30 mm), amb lòbuls curts i apotecis nombrosos, creix, epífit, sobretot als Pirineus.

El gènere Teloschistes es caracteritza pel tal·lus fruticulós o filamentós, sempre molt ramificat, amb apotecis de color taronja, grans, i espores de septe gruixut i tub axil·lar ben format. Un primer grup d’espècies es caracteritza perquè té el tal·lus amb parietina, de color groc (més o menys grisós), taronja o bé ocraci, K⁺ porpra. El més freqüent és T. chrysophthalmus, format per lacínies aplanades i irregularment ramificades, amb fibretes al marge i també al voltant dels apotecis, que té el seu òptim a les zones baixes, sobre arbres de capçada poc densa. T. contortuplicatus viu, en canvi, a les zones muntanyoses, més amunt dels 1000 m, sobre les roques més o menys calcàries, sobretot a les fissures assolellades; té el tal·lus delicat i molt ramificat, entre groc i gris, i rarament presenta apotecis vermells. Resten dues espècies properes que no tenen gens de parietina al tal·lus, que és gris o brunenc. A les depressions interiors, en llocs secs i assolellats, sobre sòls guixosos, lliure o a la base de les mates, podem trobar T. lacunosus, de lacínies rígides, ramificades i amples, de cara superior vil·losa; el seu tal·lus, més o menys ramificat, pot ésser arrossegat pel vent (liquen errant), i en llocs molt favorables, presenta apotecis, grossos i vermells. T. villosus té també la superfície finament vil·losa, però presenta les lacínies estretes i intricades, sovint amb apotecis; forma poblacions relictes disperses, sobre savines (Juniperus phoenicea varietat lycia) i diverses espècies arbustives de creixement lent, a les nostres costes més càlides (sobretot a Eivissa i Formentera).

Les fuscideàcies

Les fuscideàcies inclouen líquens de tal·lus crustaci, amb cloroccocals com a simbiont i apotecis sèssils, més o menys immersos al tal·lus, amb marge propi biatorí o marge tal·lí i disc típicament de color bru, a vegades bru negrós; l’hipoteci és incolor i la part apical de l’asc presenta una capa externa i una altra d’interna I⁺ blau, separada per una capa intermèdia menys tingible. Les paràfisis són poc ramificades, amb els àpexs bruns, l’epihimeni és incrustat de grànuls brunencs, i les ascòspores són hialines, unicel·lulars o bicel·lulars, el·lipsoïdals.

Fuscidea es caracteritza pel seu tal·lus generalment delimitat per una línia hipotal·lina negra, apotecis de color bru fosc fins a negre, amb excípul fosc i hipoteci i himeni pàl·lids. Les espores són des de simples fins a uniseptades, amplament el·lipsoïdals o subgloboses, rectes o corbades. F. cyathoides, l’espècie més característica del nostre territori, té els apotecis amb el disc còncau o pla, amb marge propi gruixut, a vegades crenulat. Les espores són reniformes, ocasionalment uniseptades, i brunes en madurar. El tal·lus, fissurato-areolat, té un color de gris fins a brunenc, i és K⁺ groguenc i després vermellós, i P⁺ vermell. Viu sobre roques àcides i també sobre escorces, principalment de faig (Fagus sylvatica). És registrat al Montseny. Més rares són F. kochiana, saxícola, i F. lightfootii, corticícola.

Maronea constans, de la mateixa família, té el tal·lus (1-3 cm) ben delimitat per una línia hipotal·lina negra, de color blanc verdós fins a bru grisós. Els apotecis presenten marge tal·lí gruixut i disc pla, de bru fosc fins a negre i recorden els d’una Rinodina epifítica. El caràcter més notable és la presència de 75-100 espores, simples o uniseptades, per asc. Viu sobre escorces d’arbres i arbusts, a l’alzinar mediterrani.