Les verrucarials: verrucàries i afins

Caràcters microscòpics principals de les verrucarials. Els dibuixos s’han basat en material tractat primer amb KOH i després amb lugol. A Verrucaria nigrescens: asc (I-) i ascòspores. B Thelidium incavatum: asc (I-) i ascospora septada i heteropolar. C Staurothele fissa: asc amb dues ascòspores murals; al costat, grups algues himenials.

Biopunt, a partir d’originals d’O. Eriksson i I. Pereira.

Constitueixen un interessant ordre que inclou sobretot líquens crustacis, més rarament esquamulosos o umbilicats, sobretot calcícoles, amb algues protocoecoides, que apareixen de color verd en rascar el tal·lus. Els ascomes són pseudotecis amb aspecte de periteci, de paret incolora o, més sovint, carbonàcia, fràgil. Els parafisoides de l’hamateci sovint es gelatinitzen aviat i desapareixen, però les perífisis que voregen l’ostíol persisteixen. Els ascs són no amiloides, de paret bastant gruixuda a l’àpex, amb una dehiscència difícil de precisar, irregularment fissitunicada. Les espores, sovint grosses, són el·lipsoïdals, sense septes, septades o murals, hialines o brunenques. Comprenen una sola família, la de les verrucariàcies (Verrucariaceae).

Les verrucariàcies

Constitueixen una gran família, amb uns 25 gèneres i més de 700 espècies, la identificació de les quals, sovint delicada, es basa sobretot en els caràcters de les espores, hamateci, estructura dels pseudotecis, etc. Amb referència a aquests darrers, cal fixar-se en la paret, si és uniformement enfosquida (pseudotecis enters) o només ho és a la part superior (dimidiats) i si tenen un collar o faldilla fosc entorn de l’ostíol, l’involucrel, que pot ésser llis o estriat radialment. Moltes espècies són calcícoles i entre elles n’hi ha moltes d’endolítiques. També se’n coneixen de terrícoles, i algunes de paràsites. Un cert nombre d’espècies tolera la immersió més o menys perllongada, les unes en aigua dolça, les altres en aigua marina.

El gènere Verrucaria és el més típic i el més ric en espècies de la família. Hom en coneix més de 200 espècies europees, i només unes 30 d’entre elles han estat citades als Països Catalans, on el coneixement de les verrucariàcies és força fragmentari. Les verrucàries es caracteritzen per llur tal·lus crustaci, que pot ésser endolític, epilític o gairebé esquamulós, amb colors que van del blanquinós al bru fosc, gairebé negre, si bé hi ha alguna espècie de color viu (rosat o porpra clar). Els pseudotecis són foscos, en general immersos al tal·lus i al substrat. Els ascs, no acompanyats per paràfisis, són sovint sacciformes, i contenen espores simples, hialines, el·lipsoïdals, sovint bastant grosses i amb un dens contingut de gútules. Sol ésser indispensable practicar talls fins dels peritecis, que permetin d’examinar l’excípul (paret del pseudoteci també anomenada pireni) i veure si és enter o dimidiat, i si existeix involucrel i la posició d’aquest respecte al pireni. Per tal d’ordenar l’exposició de les espècies més importants de la nostra flora, aprofitarem l’especificitat ecològica que tenen per agrupar-les segons l’hàbitat en què viuen.

El grup més nombrós és el de les espècies de Verrucaria que viuen sobre roques calcàries. El dividirem en subgrups. Les calcàries compactes, no nitrificades, situades en llocs de temperatura moderada per l’escassa altitud o la influència del mar, en exposicions generalment no assolellades, són l’hàbitat de V. cazzae, fàcil de reconèixer pel seu tal·lus endolític rosat, amb pseudotecis vermellosos immersos en ell, proveïts d’un involucel que, generalment, presenta escletxes radials entorn a l’ostíol. Als mateixos hàbitats podem trobar V. baldensis, que es pot reconèixer pel seu tal·lus blanquinós, delimitat per una línia fosca i pels pseudotecis incolors, exceptuant vora l’àpex. Igual que l’espècie anterior, rarament presenta espores madures. En ambients anàlegs apareix V. parmigera, de tal·lus blanc o blanc groguenc, que limita amb els tal·lus veïns per un solc ben marcat. Els pseudotecis (0,2-0,3 mm) són negres i immersos, i porten un involucrel amb fissures radials. És una de les espècies del gènere més freqüent al nostre país, a baixa altitud. V. calciseda molt semblant, se’n diferencia per l’absència d’involucrel. Alguns autors consideren que V. parmigera no és sinó una forma d’aquesta, que representaria una adaptació a llocs molt nitrificats. En superfícies molt ombrejades (parets verticals i superverticals) i, per tant, amb una evaporació més lenta, es desenvolupa V. parmigerella (=V. sphinctrinella), de tal·lus blanc verdós i pseudotecis amb involucrel radialment fissurat. Per acabar, i compartint l’hàbitat de les espècies anteriors, també citarem V. cyanea, de pseudotecis prominents i de tal·lus gris, delimitat per una línia sinuosa bruna. Ha estat citada a Montserrat i les illes Balears.

En llocs més elevats, per exemple entre 600 i 1000 m, en superfícies més o menys horitzontals i poc protegides, sobretot en paisatges càrstics, trobem Verrucaria marmorea, potser l’espècie més vistosa del gènere, que té el tal·lus endolític, de color rosa o porpra clar, que ressalta vivament sobre el to grisenc que predomina a les roques on habita. Ha estat força citada, des dels Pirineus a les illes Balears. Les parets de roques calcàries i dolomítiques, en llocs muntanyosos, acullen una flora típica centreuropea que, a la regió mediterrània, es refugia a les zones elevades. Hi pertanyen V. pinguicola, de tal·lus gris blavenc i pseudotecis negres, semiimmersos, i V. dufourii, més abundant que l’anterior, amb el tal·lus endolític, gris clar, i grans pseudotecis (0,5 mm) semiinclosos al tal·lus (Núria, Montsant, Montseny, Poblet, Balears). Als mateixos ambients també hi ha V. hochstetteri, d’aspecte molt variable, que forma taques grises o blavoses, una mica pulverulents, amb pseudotecis coberts per un marge tal·lí gruixut (2 mm de diàmetre), generalment prominent. V. coerulea, coneguda als Pirineus, és una de les poques espècies de muntanya que presenta un tal·lus crustaci, fissurato-areolat, d’un bell gris blavós. Les Codines i roques calcàries properes al sòl o en situacions que afavoreixen l’acumulació de nutrients, en exposicions no gaire assolellades, són l’hàbitat de la verrucària negra (V. nigrescens), segurament l’espècie més freqüent del gènere a la nostra flora. El seu tal·lus, generalment ben desenvolupat, fissurato-areolat, forma taques de color bru fosc o negre, sovint extenses, a les roques on habita. Presenta nombrosos ecòtips que, a vegades han estat considerats com a espècies independents. n’és un exemple V. controversa, una forma d’ombra, de tal·lus gruixut. També resulta freqüent, en llocs nitrificats, sobretot de muntanya, V. murina, de tal·lus endolític, de color clar, amb pseudotecis diminuts (0,1-0,2 mm). Els murs, les teules i en general les superfícies de roques bàsiques, toves o alterades, amb un bon proveïment de nutrients, acullen una flora molt rica, on abunden espècies com V. muralis, d’aspecte molt variable, però que generalment presenta un tal·lus bru grisós, finament fissurat, i uns pseudotecis de paret fosca a la meitat superior, semiimmersos. D’aquests mateixos ambients, però sobretot de llocs càlids, és V. murorum, de tal·lus bru i gruixut (2 mm), pseudotecis grans (0,6 mm), de paret negra i ostíol prominent.

Un grup interessant de verrucàries lligades a ambients calcaris són les espècies paràsites o que inicien el desenvolupament atacant altres líquens. Sovint presenten una especificitat tan elevada que resulten útils per a reconèixer l’espècie parasitada. Sobre Aspicilia calcarea, a les roques assolellades, properes al sòl, hi viu V. fuscula (=Dermatocarpon insulare), que forma petites illes (1 cm) de color bru negros, que destaquen força sobre el blanc del liquen parasitat. S’ha registrat a la Segarra, però ha d’ésser força més freqüent. Sobre Aspicilia i altres líquens crustacis viu V. glaucina (=V. nigricans), de tal·lus format per minúscules arèoles (0,5-1 mm) de color bru grisos, finament marginades de negre, amb els pseudotecis (0,1-0,3 mm) situats al centre de les arèoles i completament immersos a la medul·la, que presenta un color negre molt característic. És freqüent a les roques assolellades i una mica eutrofitzades. Més tolerant pel que fa al substrat, sembla V. lecideoides, que apareix sovint sobre les calcàries assolellades i una mica eutrofitzades, on parasita molses i líquens crustacis, però que també pot viure sobre roques amb un contingut molt baix de carbonats. La podem reconèixer pel seu tal·lus dividit en arèoles poligonals (0,4-0,7 mm), grises o brunes i marginades de negre, però amb la medul·la blanca. Els pseudotecis, negres i aplanats per la part apical se situen al marge de les arèoles i recorden petits apotecis lecideïns.

No sembla que les roques àcides siguin un substrat favorable per al desenvolupament de les verrucàries. Entre les poques espècies que hi creixen, la més freqüent és Verrucaria fusconigrescens (Pirineus, Maresme, Montseny), que té tal·lus continu o fissurat, amb la medul·la bruna. Forma taques negroses i mal delimitades sobre les roques. Els pseudotecis (0,4 mm) estan semiimmersos al tal·lus.

Tres verrucàries aquàtiques, que creixen sobre un còdol silici, submergit a poca fondària dins un rierol de muntanya: Verrucaria aquatilis, de tal·lus negre; V. elaeomelaena, amb el tal·lus petit, clar i delimitat per un hipotal·lus negre, i V. rheitrophila, amb el tal·lus bru (part superior esquerra). En totes tres espècies, els peritecis estan més o menys immersos en el tal·lus, però en són perceptibles el relleu i l’ostíol, sovint ennegrit al voltant.

Jordi Vidal

Entrem ara a les espècies hidròfiles, que viuen als corrents d’aigües netes i poden tolerar immersions més o menys duradores, segons l’espècie. En canvi, són poc to lerants a la contaminado. En coneixem sobretot les espècies de les roques silícies. En elles, les espècies que resten submergides durant la major part de l’any són Verrucaria aquatilis, de tal·lus negre (sota l’aigua), prim, continu, amb pseudotecis petits (0,1-0,2 mm), prominents, V. rheitrophila, de tal·lus bru verdós, continu, amb peritecis de mida semblant, prominents, més visibles, i V. hydrela, més tolerant en emersió, de tal·lus verd clar, prim, amb peritecis (0,3-0,5 mm) prominents, inclosos al tal·lus. En superfícies sotmeses a una emersió més duradora (més allunyades del centre del corrent) hi ha V. margacea, de tal·lus continu, bru verdós fosc, molt viscós (tacte de mantega) quan és moll, amb peritecis (0,2-0,4 mm) prominents; V. elaeomelaena, de tal·lus bru fosc, gruixut, fissurato-areolat, amb peritecis bastant grans (0,3-0,5 mm) negres, poc prominents; i V. aethiobola (=V. silicea), de tal·lus gris a gris brunenc, amb peritecis poc prominents i poc visibles. Una de les espècies tolerants a l’emersió i més termòfiles és V. praetermissa, de tal·lus, en sec, de color cafè amb llet, amb un matís rosat, fissurato-areolat, freqüent també a poca altitud.

Arreu del litoral marí, i sobretot a les zones directament mullades pels esquitxos de les ones, una mica pel damunt de la zona dels bàlans (Chthamalus), però en exposicions no assolellades, sobre qualsevol tipus de roca dura, hi veiem les taques negres de Verrucaria amphibia (=V. symbalana), de tal·lus finament fissurat, amb peritecis (0,4-0,6 mm) força prominents, d’àpex aplanat; per confluència dels tal·lus es pot formar una banda negra gairebé contínua, com una taca de quitrà.

Placocarpus schaererii (=Dermatocarpon monstrosum) és una vistosa espècie que comença com a paràsita de Lecanora muralis varietat versicolor i, després, passa a viure de forma independent. La trobem, gairebé exclusivament, a la part superior dels blocs calcaris assolellats, sobretot si reben excrements d’ocells. És, doncs, un liquen ornitocopròfil. El tal·lus és format per grans esquàmules (1 cm), gruixudes (1 mm), aplicades, convexes, de color gris, amb pseudotecis (0,3 mm) negres i immersos.

El gènere Thelidium reuneix les verrucariàcies que presenten el tal·lus crustaci, absència de paràfisis i espores septades transversalment, normalment amb 1 o 3 septes. Macroscòpicament, no es poden distingir de Verrucaria, però sovint els peritecis són més grossos i visibles. Mostren una marcada tendència oròfila (viuen sobretot en llocs alts) i un hàbitat majoritàriament calcícola, molt més rarament silicícola, terrícola o lignícola. Entre els tàxons propis de les roques carbonatades, el més ampliament representat és T. decipiens, una espècie de vasta distribució caracteritzada per tenir el tal·lus endolític, els peritecis (0,3-0,6 mm) completament enfonsats al substrat, i les espores uniseptades. Viu des de les regions muntanyoses fins a les illes Balears (concretament Eivissa, Menorca). T. absconditum es diferencia de l’anterior pels peritecis més petits (0,1-0,2 mm) i per les espores també més petites. Viu a les calcàries d’alta muntanya. Amb espores triseptades tenim T. incavatum, que també presenta els peritecis (0,3-0,5 mm) enfonsats al substrat. És un liquen d’àmplia distribució, freqüent a les regions muntanyoses. Formen un altre grup d’espècies les que presenten peritecis més o menys prominents, proveïts d’involucrel. Entre elles tenim T. pyrenophorum, d’alta muntanya, caracteritzat pels seus grans peritecis (fins a 1 mm) i les espores uniseptades. També aquest gènere té representants hidròfils, que poden resistir una immersió més o menys perllongada. Podem citar T. aeneovinosum, que viu sobre roques silícies a les zones muntanyoses, i té el tal·lus bru groguenc, continu o finament fissurat, peritecis prominents i proveïts d’un ampli involucrel i espores uniseptades. Un altre tàxon hidròfil o de llocs humits és T. zwackii, que presenta un tal·lus poc diferenciat, amb peritecis petits (0,1-0,2 mm), sense involucrel, i espores triseptades, i és propi de roques carbonatades.

Si les espores són submurals o murals, hialines o brunes, amb un nombre de cèl·lules variable segons l’espècie, podem parlar del gènere Polyblastia, encara més marcadament oròfil que l’anterior. El podem trobar sobre roques, tant calcàries com silícies i, en alguns casos, també sobre sòls o molses. El grup més important d’aquest gènere el formen les espècies calcícoles, pròpies de les roques carbonatades de muntanya. P. albida, la més abundant, es caracteritza pels peritecis (0,2-0,4 mm) enfonsats al substrat i les espores murals, incolores, amb un nombre elevat de cèl·lules. També ha estat registrada a Mallorca. Un altre tàxon d’aquest grup és P. dermatodes, que té peritecis també enfonsats al substrat, però més grossos (0,3-0,7 mm) i espores submurals, que tenen fins a 7 septes transversals, incolores i més llargues que les de l’anterior. P. sepulta té un aspecte semblant, però en general, les espores només presenten 3 septes transversals, i els longitudinals són molt poc abundants. També amb espores brunes trobem P. deminuta, però en aquesta espècie són submurals i les envolta un halo gelatinós. Amb els peritecis més o menys prominents i dotats d’un involucrel més o menys ample, podem destacar P. fuscoargillacea, pròpia de substrats carbonatats d’alta muntanya, sotmesos a una certa descalcificació superficial. El tal·lus, epilític, és més o menys fissurato-areolat i els peritecis són abundants, densament agrupats. Sobre substrats similars, trobem P. deplanata, que també presenta els peritecis prominents, però proveïts d’un involucel ample i gruixut. Entre les espècies hidròfiles tenim P. ardesiaca, de les roques calcàries d’alta muntanya més o menys inundades, caracteritzada pels peritecis (0,4-0,6 mm) involucrel·lats i per les espores submurals o només septades transversalment, i P. tarvesedis, silicícola. També coneixem, al nostre àmbit geogràfic, un sol exemple d’espècie terrícola, P. rouxiana, que forma crostes sobre els sòls argil·loarenosos, a baixa altitud, i P. gothica, una espècie muscícola, observada sobre troncs en descomposició, al Moíxeró (Cerdanya).

Leucocarpia biatorella també té espores murals, però es diferencia de les Polyblastia pel seu excípul totalment incolor. S’ha trobat al Priorat, on viu a les parets ombrívoles, sobre la mica de sòl que es forma entre els blocs calcaris.

Sarcopyrenia és un gènere potser relacionat amb aquesta família, representat per S. gibba, una espècie notable per les seves espores vermiformes, d’extrems lleugerament dilatats, i pels peritecis (0,2-0,5 mm) superficials, hemisfèrics, lleugerament mucronats a l’ostíol. És poc abundant, que es pot trobar a la part alta dels blocs calcaris lleugerament nitrificats, als llocs on la humitat és més o menys persistent, sobre el tal·lus alterat d’altres líquens.

Hom inclou actualment a les verrucariàcies els líquens amb pseudotecis que presenten un tal·lus esquamulós o umbilicat i que, quan hom donava més importància als caràcters del tal·lus, es reunien en una família a part, la de les dermatocarpàcies.

Amb tal·lus format per esquàmules de color bru, més o menys fosc, tenim el gènere Catapyrenium. Els més freqüents al nostre país, corresponen a dues espècies properes, amb peritecis d’excípul incolor, completament enfonsats a les esquàmules, que presenten còrtex prosoplectenquimàtic. Les espores són simples. Es tracta de C. rufescens (=C. lachneum subespècie rufescens), amb esquàmules convexes, lobulades, de color bru clar o bru vermellós, densament disposades sobre el sòl que omple les fissures de la roca calcària, i C. squamulosum (=Dermatocarpon trapeziforme), que forma esquàmules arrodonides, poc convexes, d’un color que oscil·la de bru groguenc a negros, poc lobulades, més petites i poc agrupades, molt freqüent als sòls calcaris o guixosos, assolellats, amb vegetació poc densa. Més rars són C. cinereum, que té esquàmules més petites, de color grisos, i peritecis de color bru fosc, i C. imbricatum, que viu directament sobre roques carbonatades, o bé a les fissures d’aquestes, i es caracteritza pel tal·lus bru vermellós fosc, format per esquàmules d’aspecte molt irregular, en alguns casos verrucoses i més o menys imbricades.

Placidiopsis tenella, trobada als sòls guixencs de la Segarra, es podria confondre amb Catapyrenium rufescens, però té les espores uniseptades.

El gènere Dermatocarpon està constituït per líquens de tal·lus foliaci umbilicat, fixat a la roca per un punt central. El més amplament distribuït al nostre país és D. miniatum, que presenta un gran polimorfisme, que ha conduït a distingir-ne diferents varietats segons el nombre, la mida i grau d’imbricació de les làmines. Es caracteritza pel color gris, en alguns casos més o menys brunenc, dels tal·lus que, pel seu aspecte, recorden els d’Umbilicaria. Els peritecis són petits, profundament enfonsats al tal·lus, de parets incolores i espores simples, hialines i el·lipsoïdals. Viu sobre superfícies rocoses, preferentment calcàries, però no rarament silícies (cap de Creus), per on regalima més o menys l’aigua, quan plou. Amb tal·lus umbilicats isolats tenim la varietat típica, de cara inferior rosada i llisa, que arriba a créixer a les terres baixes, i la varietat citsodes, de muntanya, amb la cara inferior verrucosa. Amb les esquames disposades en gespes denses, d’aspecte complicat, tenim sobretot la varietat complicatum, freqüent a les escletxes i superfícies d’escorrentia, als Pirineus calcaris. Dues espècies són hidròfiles, de roques silícies inundades, D. luridum (=D. weberi), d’esquames (7-40 mm) densament reunides en amples gespes, de color verd maragda en estat hidratat, i bru (fins a semblar una altra espècie) en sec, freqüent vora els petits salts d’aigua, en llocs poc il·luminats i D. meiophyllizum, semblant, però d’esquames més petites (3-10 mm), no verdes en estat hidratat, de llocs alts.

Resta encara un grup de dos gèneres, Staurothele i Endocarpon, notables pel fet que, a l’interior dels pseudotecis, hi ha un nombre bastant elevat de petites algues himenials, globoses o bacil·lars. Tots dos presenten espores murals, però es diferencien pel tipus de tal·lus, que és crustaci en el primer i esquamulós en el segon.

Si deixem de costat la presència d’algues himenials, el gènere Staurothele queda força proper a Polyblastia, però no té una tendència oròfila tan marcada. S. hymenogonia i S. rugulosa són dues espècies d’àmplia distribució, que presenten els peritecis immersos al tal·lus i proveïts d’involucrel. El primer, que viu sobre gresos carbonatats, té el tal·lus endolític, i l’involucrel només unit al pireni a l’ostíol. En canvi, S. rugulosa té el tal·lus epilític, fissurato-areolat i l’involucrel aplicat al pireni. Viu sobre parets i murs assolellats. També sobre substrats carbonatats trobem un altre conjunt d’espècies que tenen els peritecis sense involucel, enfonsats al substrat, i el tal·lus endolític. Amb peritecis que poden assolir 1 mm de diàmetre, tenim S. immersa, un tàxon submediterrani, que té un tal·lus poc aparent, entre 4 i 8 espores per asc, incolores i només lleugerament rosades en madurar. S. caesia es diferencia de l’anterior per tenir un tal·lus, també endolític, de color gris blavenc, limitat per una línia negra, i per presentar les espores en nombre de 8 per asc, sempre brunenques un cop madures. S. rupifraga té els peritecis més petits que a les dues espècies anteriors i presenta les espores aviat brunenques, però en nombre de 2 a 4 per asc. Aquestes dues darreres espècies són pròpies de les roques carbonatades de les regions muntanyoses. La segona pot viure vora els corrents d’aigua. Només amb dues espores per asc i amb un tal·lus de color bru fosc, de fissurat a areolato-verrucós, trobem, abundant a l’alta muntanya, S. areolata (=S. clopima), que s’instal·la a la part alta dels blocs de roca calcària, amb preferència. També en aquest gènere trobem representants hidròfils, sobretot propis de riuets de muntanya. Són característics de roques silícies S. fissa i S. hazslinskyi, dos líquens de color bru, que presenten els peritecis inclosos en berrugues tal·lines i només tenen dues espores per asc que, un cop madures, són de color bru fosc a la primera espècie i persistentment incolores o de color groguenc a la segona.

Les espècies del gènere Endocarpon conegudes al nostre país són totes terrícoles o muscícoles, i creixen sobre els sòls nus, als protosòls de les fissures de les roques, o sobre molses. Són líquens mal coneguts, d’identificació delicada. Fàcilment els podem passar per alt si no ens agenollem a contemplar de prop el sòl nu. E. pusillum, freqüent al cap de Creus, forma esquames de color bru clar, amb la cara inferior fosca i dotada de cordons micelians. En canvi, E. pallidum té la cara inferior blanca, i no presenta cordons. Tant l’un com l’altre formen esquàmules petites, brunenques, aplicades al substrat, amb peritecis immersos. Una altra espècie, E. adscendens, es diferencia netament de les anteriors perquè les seves esquàmules són ascendents, densament agrupades.