Els branquiòpodes constitueixen un grup heterogeni de crustacis de cos petit, que conserven caràcters primitius. La presència d’apèndixs toràcics de tipus foliaci amb funció respiratòria és el caràcter comú a totes les formes del grup, i el que els ha donat el nom. Han colonitzat amb èxit les aigües continentals i únicament algunes espècies viuen al mar.
El cos, que en la majoria dels casos es troba protegit per una closca, és clarament diferenciat en una part cefàlica o cap, un tòrax i un abdomen. Els apèndixs del cap acostumen a ésser més simplifícats que els d’altres grups de crustacis: un parell d’antènules gairebé sempre unisegmentades, un parell d’antenes, mandíbules generalment sense palp, maxil·les reduïdes, vestigials o absents (sense maxil·lípedes), dos ulls compostos, que poden trobar-se més o menys fusionats, i un ocel·le. El tòrax porta un nombre variable de segments, amb tendència a reduir-se en les espècies més evolucionades. Els apèndixs toràcics poden adquirir un grau diferent d’especialització i funcions diverses, però tret de les formes molt especialitzades i carnívores, sempre segueixen el model fil·lopodi, amb l’exopodi respiratori i l’endopodi de tipus filtrador. L’abdomen no porta cap apèndix, i acaba en una furca amb dos cercs, prop de la qual s’obre l’anus. Els sexes són separats, i hi ha dimorfisme sexual més o menys accentuat segons les espècies.
En alguns grups, com en la majoria dels anostracis, la reproducció és sempre sexual; la fecundació requereix la còpula, de manera que els mascles disposen de mecanismes especials per a reconèixer i subjectar les femelles. Els ous fecundats són retinguts en cambres especials abans d’ésser lliurats, sigui solts o fent masses. En altres hi ha alternació de generacions sexuals i generacions partenogenètiques. En els cladòcers, la partenogènesi representa un mecanisme de colonització ràpida d’un ambient, mentre que la gamogènesi o reproducció sexual, amb aparició prèvia de mascles, sorgeix quan les condicions del medi posen en perill la població i, generalment, va associada a la producció d’ous durables i efipis. Aquest tipus d’adaptació ha permès als branquiòpodes d’assolir un notable èxit als ambients fluctuants i temporals. En altres, la partenogènesi és l’únic tipus de generació del cicle vital, fins al punt que, d’algunes espècies, ni tan sols se’n coneixen els mascles. El desenvolupament és directe en la majoria dels cladòcers, i indirecte, amb una fase de larva naupli, en els eufilòpodes.
El règim alimentari és poc especialitzat. Els filtradors retenen les partícules d’aliment per mitjà del moviment batut dels limbes toràcics. La majoria de les espècies són micròfagues, herbívores i detritívores, i consumeixen fitoplancton o sèston. Les espècies més grans retenen també partícules d’aliment més grans, i poden incloure en la seva dieta rotífers o fins i tot crustacis petits. Els macròfags gairebé sempre porten un règim detritívor o necròfag, com és el cas dels notostracis. En alguns cladòcers hi ha curioses adaptacions per a la predació.
Els anostracis
Anostracis de la península Ibèrica (× 5-10). Hom ha representat en la majoria dels casos únicament el cap dels mascles, atès que la morfologia d’aquests és suficient per a reconèixer les diferents espècies. 1 Streptocephalus torvicornis, 2 Branchinella spinosa, 3 Linderiella sp., 4 Artemia salina. 5 Chirocephalus diaphanus femella, 6 C. diaphanus mascle. 7 Branchinectella media. 8 Branchinecta ferox, 9 B. cervantesi. 10 Branchipus schaefferi, 11 Tanymastix stagnalis.
Miquel Alonso.
Els anostracis són crustacis de les aigües continentals, dolces o salabroses. La seva gran capacitat de colonització els permet desenvolupar poblacions nombroses en un temps molt curt, cosa que és en relació amb l’estacionalitat de les basses i tolls d’aigua on viuen. Tenen un interès ecològic i biogeogràfic extraordinari. La majoria de les espècies són exclusives d’ambients molt concrets, restringits a regions àrides. Això, juntament amb l’antiguitat del grup, ha afavorit la configuració d’àrees de distribució disjuntes, modelades per la successió d’episodis ocorreguts des de l’Era Terciària, i l’existència de nombrosos endemismes.
Morfologia i anatomia
Són crustacis allargassats, d’1 a 5 cm de llargada, de cos tou i despigmentat. En el cos, desproveït de closca, s’hi diferencien bé el cap, el tòrax i l’abdomen.
El cap porta un ocel·le, dos grans ulls compostos pedunculats, un parell d’antènules poc desenvolupades, un parell d’antenes, un parell de mandíbules i un labre carnós. Les maxíl·lules i les maxil·les són molt reduïdes o vestigials. El tòrax generalment és fet d’11 segments, cadascun amb un parell d’apèndixs de tipus fil·lopodi. Un solc longitudinal ventral canalitza l’aliment retingut pels endopodis filtradors cap a la boca. L’abdomen porta vuit segments i un tèlson seguit d’una furca birràmia.
El dimorfisme sexual de les antenes és molt acusat; les dels mascles són molt desenvolupades, generalment bi o triarticulades, i presenten adaptacions morfològiques diferents segons les espècies, destinades a retenir la femella durant la còpula; les de les femelles són molt més simples, còniques o foliàcies.
Aspecte general extern d’un anostraci mascle (× 6), amb indicació dels elements morfològics següents: 1 antènula, 2 antena, 3 ull compost, 4 primer segment toràcic, 5 primer fil·lopodi, 6 onzè segment toràcic, 7 onzè fil·lopodi, 8 primer segment abdominal, 9 penis, 10 vuitè segment abdominal, 11 tèlson, 12 furca.
Gustavo Hormiga, a partir de fonts diverses
El sistema nerviós presenta una cefalització notable. Hi ha una massa ganglionar supraesofàgica amb dos lòbuls anteriors ventrals, dos lòbuls anteriors dorsals i dos lòbuls posteriors. Es prolonga posteriorment per dos cordons ventrals, que a la regió toràcica presenten dos ganglis per metàmer, interconnectats lateralment. L’aparell digestiu és molt simplificat. L’aliment, després de dirigir-se cap a la boca a través del solc toràcic ventral, recorre un esòfag curt i passa a un estómac petit, format per una expansió de la part terminal de l’esòfag, a la qual s’obren les glàndules digestives. Posteriorment passa a través d’un llarg intestí, que s’obre a la base de la furca caudal. L’osmoregulació es fa a nivell de la paret del tracte digestiu i de les brànquies. L’aparell circulatori consta d’un cor que recorre dorsalment tot el cos i d’un si pericàrdic subjacent; ambdós es troben aïllats d’un hemocel, generalitzat per tot el cos, per una membrana pericàrdica. La sang penetra des del si pericàrdic al cor per una sèrie d’ostíols impulsors, el recorre en sentit anterior i desemboca a l’hemocel per la regió cefàlica; el retorn al si pericàrdic es fa a través d’una sèrie d’obertures de la membrana pericàrdica. L’aparell reproductor s’obre en els dos primers segments toràcics, els quals poden ser totalment o parcialment fusionats. En el mascle consta de dos penis retràctils armats de denticulacions o espines. En la femella, els dos oviductes s’uneixen formant un sac ovíger únic més o menys allargat, capaç d’allotjar un gran nombre d’ous. L’aparell genital masculí consta de testicles, vesícules seminals i vasos deferents, que s’obren als penis. El femení consta de dos ovaris en forma de sac, que s’originen en el quart o el cinquè segment toràcic, i dos oviductes, que van fins al sac ovíger.
Biologia i ecologia
Els ous dels anostracis porten una coberta dura que els protegeix durant el període d’assecament de les basses i tolls d’aigua on viuen els adults. Aquesta coberta és proveïda de curioses ornamentacions que són particulars de cada espècie, de manera que a partir dels ous que reposen en el sediment sec, a l’estiu hom pot arribar a determinar l’espècie que colonitzarà aquelles aigües així que les primeres pluges hivernals ompliran la cubeta. Les fotografies, fetes al microscopi electrònic d’escandallatge (× 130), corresponen a ous durables de Branchipus schaefferi (a l'esquerra) i de Tanymastix stagnalis (a la dreta).
Miquel Alcaraz.
En la majoria de les espècies el cicle vital és d’una sola generació anual. Únicament en Artemia salina hi ha típicament una alternació de generacions sexual i asexual. Després de la fecundació, que comporta curiosos estils de parada nupcial i còpula interna, els ous passen al sac ovíger, on es desenvolupa una coberta dura, i on maduren. La coberta té una variabilitat interespecífica extraordinària, d’un gran valor taxonòmic. El desenvolupament i l’eclosió dels ous requereix períodes previs de dessecació. El desenvolupament és indirecte, amb larva naupli o metanaupli.
Cultius experimentals de crustacis concretament d’artèmia (Artemia salina), a l’Institut d’Aqüicultura de Torre de la Sal: vas d’eclosió de les larves naupli (a dalt) i tancs d’engreix dels adults (a baix).
Juan B. Peña.
Els anostracis són crustacis filtradors. La filtració s’associa a la translació pel moviment batut dels apèndixs toràcics, i es fa d’una manera automàtica. La grandària de les partícules retingudes depèn de la separació de les sedes filtradores del apèndixs toràcics i, per tant, de las dimensions de l’animal. A la seva dieta hi entren algues unicel·lulars, detritus, rotífers i fins i tot crustacis. A les aigües fangoses els anostracis ingereixen fang, del qual aprofiten la matèria orgànica, bacteris i fongs que pugui portar adsorbits.
Neden d’esquena i fent trajectòries rectilínies, i, pel que sembla, aquesta curiosa posició del cos és deguda al fototropisme positiu. Quan se senten atacats reaccionen canviant bruscament de direcció. En adaptar els seus cicles vitals a ambients efímers i extremament irregulars, els anostracis aconsegueixen que les seves poblacions, generalment molt nombroses, no coincideixin amb les dels seus predadors —peixos i larves d’insecte— dels quals són presa fàcil. Únicament d’aquesta manera es pot explicar que organismes tan primitius i indefensos hagin pogut arribar fins als nostres dies.
Sistemàtica i principals representants
L’artèmia (Artemia salina) viu en aigües salades no marines, sigui en cubetes naturals, d’origen endorreic, inundades permanentment, o bé en tancs artificials de salines en explotació. De fet, és l’únic anostraci que viu en aigües permanents i, també, en correspondència, l’únic que té més d’una generació anual. Noteu a la fotografia (una femella amb ous) la forma dels apèndixs fil·lopodíals i filtradors. Com tots els anostracis, l’artèmia neda de panxa enlaire i, alhora que es desplaça, va filtrant les partícules sòlides suspeses a l’aigua, les quals s’acumulen en el canal central, entre les dues files d’apèndixs, i les empeny cap a la boca, on són consumides o rebutjades.
Ramon Dolç/Sebastià Hermandis.
Els anostracis, amb categoria taxonòmica d’ordre, es classifiquen en famílies segons l’estructura del penis i la dels pre-epipodis, principalment. Actualment se’n coneixen vuit famílies, de les quals es troben als Països Catalans la dels quirocefàlids (Chirocephalidae), la dels artèmids (Artemiidae), la dels estreptocefàlids (Streptocephalidae), la dels branquipòdids (Branchipodidae) i la dels tamnocefàlids (Thamnocephalidae). A més, dels branquinèctids (Branchinectidae), caracteritzats pel fet de tenir els penis laterals, a la península Ibèrica hom en coneix dues espècies, Branchinecta ferox, de dimensions grans (ateny 4 cm de llargada), que viu a les aigües temporals i mostra una interessant disjunció E-W entre la península Ibèrica i Rússia; i Branchinecta cervantesi que és una espècie endèmica de La Mancha. Totes dues són característiques de les estepes interiors ibèriques. D’altra banda, de la família dels linderièl·lids (Linderiellidae), se’n coneix una població a la península Ibèrica; caracteritza la família el fet de tenir dos pre-epipodis i la forma del sac ovíger que és curt i globós. Dins d’aquesta família s’observa una gran tendència a la diferenciació local, atès que les quatre poblacions que es coneixen actualment (a Califòrnia, Marsella, Àfrica del Nord i la península Ibèrica), corresponen a espècies diferents. Finalment, la família dels poliartèmids (Polyartemiidae) es distribueix per l’Àrtic.
Els quirocefàlids també tenen dos pre-epipodis, però en aquest cas, el sac ovíger és llarg i cònic. Chirocephalus diaphanus és l’espècie més representativa i una de les més abundants de tots els anostracis. És una espècie que pot viure en ambients molt diferents i té ampla distribució. Es reconeix fàcilment pels dos grans apèndixs digitats que el mascle porta a les segones antenes. Viu en tolls dels Pirineus (a la Vall d’Aran) i en basses de zones estepàries de l’Urgell. Branchinectella media és una espècie pròpia de medis hipersalins temporals de les regions àrides (els Monegres), i es caracteritza pel fet de tenir grups laterals de denticles minúsculs en els segments de l’abdomen.
Els artèmids es distingeixen per la morfologia especial del penis, el qual té una part basal rígida i la part apical sense espines. L’artèmia (Artemia salina) és una espècie ben coneguda, que viu a les salines artificials i és cosmopolita. És l’únic anostraci del qual es coneix la partenogènesi i s’explota en aquariofília i, a gran escala, en aqüicultura.
Colonització d’un toll d’aigua de pluja acumulada sobre substrat argilós en una zona pertanyent a la conca de Gallocanta (Terol), a càrrec d’un anostraci, de l’espècie Branchipus schaefferi. La seva presència és comuna al nostre país en aigües temporànies fangoses durant els primers mesos de l’any, i a mesura que, per evaporació, va assecant-se l’aigua dels tolls, hom pot veure-hi augmentar la seva concentració d’una manera ben ostensible.
Miquel Alonso.
Els branquipòdids tenen la part basal del penis rígida, com els artèmids, però la seva part apical és proveïda d’espines. Branchipus schaefferi és una espècie comuna a les basses temporànies d’aigua dolça (al Gironès, a les Balears). Tanymastix stagnalis, en canvi, és d’aigües fredes i netes.
Els estreptocefàlids i els tamnocefàlids tenen en comú el fet de posseir la part basal del penis flexible, però en el cas dels estreptocefàlids, les antenes acaben en una pinça. Streptocephalus torvicornis viu a les aigües fangoses i dolces que s’acumulen temporalment en punts de terreny impermeable. Es tracta d’una espècie típicament esteparia, molt abundant al S de la península Ibèrica; als Països Catalans la veiem limitada a regions seques, com la comarca de l’Urgell.
Dels tamnocefàlids, caracteritzats per tenir un sol pre-epipodi, coneixem Branchinella spinosa, que viu a les aigües temporals de l’interior.
Els notostracis: tortuguetes
Els notostracis són crustacis d’aigua dolça que, per les seves dimensions i pel seu aspecte, són molt característics. Popularment els coneixem amb el nom de tortuguetes, i acostumen a aparèixer en grans quantitats en basses d’inundació efímera i desaparèixer en assecar-se aquestes, tot deixant grans acúmuls de les seves closques i formes de resistència entre el llot del fons.
Es tracta d’un grup amplament distribuït i molt antic, ja que se’n coneixen fòssils del Permià i del Triàsic europeu, en formes semblants a les actuals. Pel seu caràcter primitiu, alguns autors han pensat que podrien ocupar el lloc més pròxim a la condició ancestral dels crustacis.
Morfologia i anatomia
Aspecte general extern dels notostracis (× 6), dorsal (A) i ventral (B), i elements morfològics principals: 1 ocel·le, 2 ull compost, 3 òrgan nucal, 4 glàndula maxil·lar (vista per transparència), 5 closca, 6 abdomen, 7 tèlson, 8 furca, 9 antènula, 10 primer parell d’apèndixs toràcics, 11 labre, 12 maxíl·lula, 13 canal alimentari, 14 apèndixs abdominals.
Gustavo Hormiga, a partir d’originals diversos.
Són crustacis grans, de fins a 7 cm de llargada, proveïts d’una gran closca en forma d’escut que protegeix la part dorsal anterior del cos. La closca es fixa al cap i al primer segment toràcic i s’estén dorsalment fins als primers segments abdominals.
Al cap, els ulls compostos, molt pròxims entre ells, sorgeixen a través de la closca. Anteriorment als ulls hi ha l’ocel·le i, posteriorment, l’òrgan nucal, de funció desconeguda. La porció cefàlica es distingeix de la toràcica per la presència d’una sutura que solca transversalment la closca. En una visió ventral s’observa la complicada disposició dels apèndixs cefàlics. Lateralment al labre, quitinitzat i rectangular, es distingeixen les antènules i les antenes, ambdues molt reduïdes, i les mandíbules. Posteriorment hi ha les maxíl·lules, unirràmies i reduïdes, i les maxil·les, ben desenvolupades en Lepidurus i vestigials en Triops.
El tòrax porta 11 segments. Els dos primers parells d’apèndixs toràcics tenen funció natatròia i són molt modificats. La resta és de tipus foliaci, i el seu nombre varia entre 30 i 70 parells, de manera que n’hi ha més d’un parell per segment. Tots tenen la mateixa estructura, però disminueixen distalment de dimensions. A la femella l’onzè parell d’apèndixs toràcics està modificat com a cambra incubadora.
La separació entre el tòrax i l’abdomen no és clara i generalment hom anomena abdomen als segments mancats d’apèndixs. Els segments àpodes es troben protegits per anells quitinosos amb espines, l’últim dels quals, dit tèlson, és molt característic i va armat de robustes espines. La furca es compon de dos cercs molt llargs i segmentats.
Pel que fa a la seva anatomia, són poques les peculiaritats que els separen del model general. L’aparell digestiu segueix l’esquema dels anostracis, però amb les glàndules de l’estómac més desenvolupades i complicades. No hi ha òrgan copulador. Els ovaris i els testicles s’escampen per tota la cavitat del cos, i tant els oviductes com els conductes deferents desemboquen a l’onzè segment toràcic. L’aparell circulatori és similar al dels anostracis però més reduït, ja que la seva prolongació posterior arriba únicament fins a l’onzè segment toràcic.
Biologia i ecologia
L’acumulació de tortuguetes (Triops cancriformis) sobre el sediment de les basses i tolls temporanis, com el Clot d’Espolla (àrea de Banyoles), on ha estat presa la fotografia, és una imatge característica de l’estratègia biològica d’aquests organismes, fonamentada en la capacitat de colonització ràpida dels ambients fluctuants i extrems.
Salvador Sarquella.
Els sexes són separats. L’absència de mascles a les poblacions meridionals de Triops cancriformis ha fet pensar en un cas de partenogènesi permanent o, també, d’hermafroditisme autogàmic. No s’ha pogut demostrar que la fecundació sigui interna, si bé hi ha còpula, possiblement a nivell de la cambra incubadora. Els ous, esfèrics i de coberta llisa, són resistents a la dessecació i generalment no eclosionen, si no hi ha un període previ de dessecació. El desenvolupament és indirecte, amb una fase de larva naupli.
Les tortuguetes (Triops cancriformis) es mouen a prop del fons o neden tombant-se contínuament, de panxa enlaire, i agitant els apèndixs sense parar. Mengen tota mena de materials vegetals que puguin trobar sota l’aigua, especialment detrítics, però tampoc dubten a convertir-se en carnívors si l’ocasió de caça se’ls presenta propícia o fins i tot en caníbals, en condicions extremes.
Josep M. Barres.
Els notostracis s’han adaptat a la vida bentònica. Són macròfags, detritívors, necròfags i fins i tot depredadors de larves d’amfibi, peixos o insectes. Encara que en el bentos es desplacen per llocs pobres en oxigen, necessiten pujar sovint a les capes superiors, més oxigenades. Això els obliga a limitar-se a les aigües somes. La gran part de les espècies viu en aigües efímeres, i únicament Lepidurus arcticus s’ha citat en llacs.
Sistemàtica i principals representants
L’ordre dels notostracis comprèn una única família, la dels triòpids (Triopidae). L’estructura del tèlson permet diferenciar els dos únics gèneres que se’n coneixen: el gènere Lepidurus es distingeix per la presència d’una paleta supraanal entre el naixement dels dos cercs posteriors, i inclou cinc espècies, de les quals únicament Lepidurus apus viu a la península Ibèrica, en aigües amb vegetació abundant, de regions semiàrides. El gènere Triops no té placa supraanal, i inclou quatre espècies; T. cancriformis, coneguda amb el nom comú de tortugueta, es coneix a diferents localitats catalanes (Clot d’Espolla, Banyoles; illes Balears). Al delta de l’Ebre els Triops constitueixen un flagell que causa greus perjudicis als conreus de l’arròs.
Els concostracis
De tots els crustacis branquiòpodes, els concostracis són els menys abundants i també els menys coneguts en general, ja que per les seves característiques es fan difícils de reconèixer i de trobar. Semblen petits mol·luscs bivalves i viuen mig enterrats al llot del fons de les basses i estanys de l’interior.
Morfologia i anatomia
Aspecte extern dels concostracis (A) i organització del cos sota la closca (A’) (× 10). Hom pot reconèixer-hi els elements morfològics següents: 1 línies de creixement de la closca, 2 múscul adductor, 3 mandíbula, 4 ull compost, 5 rostre, 6 antènula, 7 antena, 8 apèndixs toràcics, 9 apèndixs abdominals, 10 furca caudal, 11 espines anals, 12 filament, 13 tèlson.
Gustavo Hormiga, a partir d’originals diversos.
Són crustacis de fins a 1,5 cm de llargada, amb el cos comprimit lateralment i protegit per una closca oval i amb estries de creixement, que s’articula dorsalment i tanca tot el cos, de manera que en conjunt tenen l’aspecte d’una petita petxina. Les dues valves se subjecten i articulen a la tegió mandibular del cap.
El cap és gros i perllongat en un rostre. Els ulls són parcialment fusionats. L’antènula, situada a la base del rostre, apareix densament coberta de papil·les sensitives, i l’antena es troba més desenvolupada, és birràmia i serveix per a nedar. Les mandíbules són robustes i les maxil·les i maxíl·lules són reduïdes. El tòrax porta de 10 a 32 parells d’apèndixs; en els mascles, els dos primers tenen pinces, mentre que en la femella, els darrers tenen l’exopodi transformat en un filament o flabel, destinat a retenir els ous. La resta d’apèndixs toràcics són de tipus fil·lopodi. L’abdomen no porta apèndixs, és curt, té el marge dorsal armat d’espines i acaba en una furca composta de dos cercopodis llargs, recorbats dorsalment en forma de garra, que és un dels pocs elements del cos que sobresurten de la closca.
Pel que fa a l’anatomia interna, l’aparell circulatori es troba encara més reduït que en els notostracis: únicament s’estén fins al tercer o el quart segment toràcic. També les glàndules digestives són més complicades i més desenvolupades. Els ovaris i els testicles recorren lateralment l’intestí, i els oviductes i els canals deferents s’obren a l’onzè segment. No hi ha òrgan copulador.
Biologia i ecologia
Els concostracis són unisexuals, és a dir, que hi ha individus mascles i individus femelles. Malgrat això, en algunes espècies no es coneixen els mascles, i en d’altres hi ha principis d’hermafroditisme. La fecundació es fa per mitjà de còpula: el mascle subjecta la femella pel marge de la valva amb les pinces dels dos primers apèndixs toràcics, i introdueix la part posterior del cos per entre les valves fins a fer coincidir el seu orifici genital amb el de la femella. Els ous, tant els produïts sexualment com els asexuals, són retinguts per la femella durant un temps, aglutinats al voltant del flabel per una substància viscosa; es desprenen en el moment de la muda, en un estat avançat de desenvolupament, i el seu progrés posterior depèn de les condicions ambientals. El desenvolupament és indirecte a través d’un estadi de larva naupli o metanaupli.
Són detritívors. Viuen entre la vegetació submergida i remouen el sediment i el perifíton per tal de filtrar el material resuspès. Normalment es desplacen pel fons, però també poden nedar ajudant-se de les segones antenes. Algunes espècies adopten el comportament de fingir-se mortes i deixar-se caure al fons quan se senten molestades. Són estenoics i fidels a un tipus d’ambient determinat. La majoria viu en aigües temporànies o fins efímeres, amb torba o vegetació abundant, on troben protecció contra els depredadors, però també hi ha algunes espècies que viuen en aigües permanents, entre la vegetació de la riba, i fins i tot d’altres viuen a les aigües salabroses.
Sistemàtica i principals representants
Concostracis de la península Ibèrica i les Balears (× 15). 1 Cyzicus tetracerus, 2 Leptestheria dahalacensis.
Miquel Alonso.
L’ordre dels concostracis (Conchostraca) és subdividit en 5 famílies que, en conjunt, reuneixen 10 gèneres i 180 espècies. Es diferencien per la forma de la closca i el grau de desenvolupament de l’elm cefàlic, a més d’altres caràcters que afecten l’espinació del postabdomen. El model de distribució geogràfica dels diferents tàxons (gèneres cosmopolites i abundants espècies endèmiques) suggereix l’antiguitat del grup i la importància de la deriva continental en la seva evolució.
Se’n coneixen fòssils del Cretaci i el Devonià. Filogenèticament es podrien considerar dins de la línia dels notostracis, com a formes derivades per reducció de l’elm cefàlic i per creixement lateral de la closca fins arribar a englobar tot l’individu, inclòs el cap. La família dels lincèids (Lyncaeidae), amb representants a Europa, representa un pas intermedi, ja que tenen alhora el cap lliure i l’escut dorsal de les larves com els dels notostracis. Una altra família exòtica, pròpia dels llacs permanents tropicals, és la dels ciclestèrids (Cyclestheriidae), que inclou formes petites amb els segments abdominals prolongats dorsalment per llargues expansions; hom considera que ha donat lloc als cladòcers, per la seva proximitat morfològica i per les característiques de les seves formes larvàries.
Les famílies representades a la península Ibèrica són la dels cizícids (Cyzicidae), la dels leptestèrids (Leptestheriidae) i probablement la dels limnàdids (Limnadiidae), aquesta distribuïda per tot l’hemisferi N, a les aigües temporals.
Els cizícids es caracteritzen pel fet de tenir un rostre inerme, per les expansions còniques robustes del marge de l’abdomen i per les ornamentacions del postabdomen, proveït d’espines desiguals. Cyzicus tetracerus té una ampla distribució a la regió Paleàrtica, però és escassa a la península Ibèrica. Cyzicus grubei és una espècie endèmica de la península, que viu a les aigües temporals fangoses del S-SE.
Els leptestèrids tenen espines curtes i totes iguals al marge dorsal del postabdomen i una espina apical al rostre. Leptestheria dahalacensis és abundant a Mallorca. Aquesta i Eoleptestheria ticinensis, present al N de la península, tenen una ampla distribució a la regió Paleàrtica i són pròpies d’aigües temporànies.
Els cladòcers: puces d’aigua
Els cladòcers són crustacis petits, generalment de mida compresa entre 0,2 i 4 mm (excepcionalment fins a 18 mm en el gènere Leptodora), que constitueixen una part important del plàncton de les aigües dolces, i d’una forma més minoritària també a la mar. Entre els cladòcers hi ha les espècies conegudes comunament amb el nom de puces d’aigua, que constitueixen l’aliment de molts animals aquàtics i que hom veu freqüentment en les observacions microscòpiques de mostres d’aigua estancada.
Morfologia i anatomia
Aspecte general extern d’un cladòcer (× 80), amb indicació dels elements morfològics següents: 1 antena, 2 ull compost, 3 rostre, 4 antènula, 5 mandíbula, 6 primer apèndix toràcic, 7 cinquè apèndix toràcic, 8 furca caudal, 9 espines anals, 10 postabdomen, 11 sedes abdominals, 12 espina caudal, 13 processos abdominals, 14 cambra incubadora, 15 elm cefàlic.
Gustavo Hormiga, a partir de fonts diverses
El cos és protegit per una closca de dues peces; l’anterior, dita elm o escut cefàlic, cobreix el cap i es prolonga ventralment en un rostre més o menys agut i lateralment en unes quilles o reforços anomenats fòrnixs, que cobreixen el punt d’inserció de les segones antenes. La peça posterior cobreix la resta del cos i és formada per dues valves amb articulació dorsal que se solden anteriorment amb l’escut cefàlic. Les valves solen tenir estries o reticles que es formen com a resultat de l’engruiximent del límit de les cèl·lules hipodèrmiques i tenen valor sistemàtic.
El cap porta un ull compost gros, procedent de la fusió de dos ulls i un ocel·le. Els apèndixs cefàlics són reduïts. Les antènules són molt curtes i amb un grup de sedes terminals sensorials, de funció olfactòria, mentre que les antenes es troben molt desenvolupades i tenen funció natatòria. Les mandíbules són robustes. Les maxil·les i les maxíl·lules es troben molt poc desenvolupades. El labre és d’estructura variable, carnós o en forma de placa.
A la majoria dels cladòcers la segmentació del cos no s’evidencia. El tòrax és reduït i format per 4-6 metàmers que es corresponen amb els 4-6 parells d’apèndixs. L’abdomen es doblega ventralment, i la part posterior, on s’obre l’anus, rep el nom de postabdomen; té el marge dorsal armat de denticles i es prolonga posteriorment en una furca en forma de dues garres; l’estructura del postabdomen és característica de cada espècie, i per això es considera de gran valor en taxonomia.
Pel que fa a l’anatomia, l’aparell circulatori consta d’un cor molt simple, que recull la sang per la part posterior i la impel·leix per l’anterior, tot regant els diferents òrgans del cos. L’aparell digestiu s’obre a la boca. Aquesta està limitada per sobre pel labre, que conté glàndules salivals, les quals s’obren a l’inici de l’esòfag i, lateralment, per les mandíbules, aquestes asimètriques, molt complicades, fortes i quitinitzades. L’estómac acostuma a formar dos cecs dirigits cap endavant, i dóna pas a l’intestí, de llargada diferent segons el règim alimentari: a les formes que s’alimenten de sediment (macrotrícids i alguns quidòrids) és més llarg i es cargola fent un bucle. El sistema nerviós consta d’un cervell anterior, un nervi pre-esofàgic i un cingle periesofàgic, seguit d’una cadena ganglionar ventral; al cervell, la regió anterior corresponent als ganglis òptics es troba fusionada, com els ulls. Els ovaris i els testicles s’arrengleren en nombre parell al costat de l’intestí. El vas deferent del mascle s’obre al post-abdomen i els oviductes de la femella a la cambra incubadora; aquesta està limitada dorsalment per la part dorsal de les valves i posteriorment per unes prominències carnoses, conegudes com a processos abdominals que surten de la part dorsal de l’abdomen.
En els cladòcers hi ha dimorfisme sexual. Els mascles són més petits que les femelles, tenen les antènules més desenvolupades i un ganxo en els primers apèndixs toràcics, el ganxo copulador, que utilitzen per a retenir la femella; el postabdomen sol ésser més estret que en les femelles i porta el porus on desemboca l’espermiducte.
Biologia i ecologia
La femella de dàfnia il·lustrada (Daphnia longispina) mostra, per transparència, ultra el recorregut del tub digestiu i la posició dels músculs que fixen el cos a les valves i a l’elm cefàlic, la situació dels ous continguts dins la cambra incubadora, els quals són despresos amb les valves a cada muda.
Miquel Blasi.
En el cicle biològic dels cladòcers hi ha alternança de generacions. En condicions favorables, les femelles es reprodueixen per mitjà d’ous partenogenètics, que s’acumulen a la cambra incubadora fins que són totalment desenvolupats. En general, cada posta coincideix amb una muda i suposa l’alliberament d’un nombre d’ous variable entre dos i un centenar, segons les espècies i l’abundància de l’aliment. Aquest tipus de reproducció dóna lloc a eixams la consistència dels quals és funció de dues taxes, la de reproducció i la de dispersió dels fills, i té indubtablement un significat adaptatiu en assegurar l’èxit de la progènie. Els mascles apareixen exclusivament quan es donen unes condicions determinades, que probablement estan en relació amb una disminució de la disponibilitat de recursos o amb un augment de la densitat de població, i també amb un component genètic, atès que la freqüència d’aparició de mascles no és igual en totes les espècies o races.
L’aparellament es fa per mitjà de còpula. El mascle subjecta la femella per la part inferior ventral de les valves amb el ganxo copulador, i introdueix el postabdomen fins a la cambra incubadora.
La reproducció sexual sovint s’associa a la producció d’ous durables. Després de la fecundació, les parets de la cambra incubadora inicien una seqüència de modificacions que porten fins a la formació d’una estructura coneguda amb el nom d’efipi. L’efipi és una mena d’estoig que protegeix els ous i afavoreix la seva dispersió gràcies a unes característiques i estructures especials que li permeten de surar a l’aigua, resistir l’atac dels sucs gàstrics de vertebrats, adherir-se a les plomes dels ocells, etc. Els efipis són importants, doncs, per a la supervivència i la dispersió de les espècies.
Els ous dels efipis es troben en estat de diapausa i el seu desenvolupament depèn dels factors externs. En les espècies adaptades a les aigües temporànies, en les cuals és més general la formació d’efipis, el seu desenvolupament sovint requereix uns períodes previs de dessecació o de baixes temperatures.
La majoria dels cladòcers són filtradors no selectius i el seu règim és fitòfag o detritívor, si bé hi ha alguns casos d’espècies predadores (gèneres Leptodora, Bythotrephes i Polyphemus). En els filtradors, l’acció dels exopodis dels apèndixs toràcics crea corrents que impulsen l’aigua amb l’aliment vers els filtres dels endopodis; el material filtrat es col·lectat en una canal longitudinal ventral que se situa entre els apèndixs toràcics, i d’allà va fins a la boca amb l’ajut de diferents peces del segon parell d’apèndixs toràcics. El grau de separació de les sedes filtradores determina la grandària de les partícules que es retenen i varia segons les espècies. Així, es pot parlar d’una segregació alimentària, condicionada per les característiques de les sedes filtradores, que permet la coexistència de diferents formes i fins i tot l’adaptació a les diferències estacionals de l’aliment disponible.
La majoria dels cladòcers viuen a les aigües continentals. Al mar únicament se’n coneixen algunes espècies dels gèneres Penilia, Podon, Evadne i Cercopages, que no han tingut gaire èxit i que es troben només a prop de la costa, en zones tancades (badies, estuaris, etc.).
A les aigües dolces constitueixen una fracció important del plàncton d’aigües quietes, principalment els gèneres Daphnia i Bosmina, però la major part de les espècies són heleoplanctòniques o litorals, i viuen entre la vegetació i el sediment de llacs i basses. Gràcies a la versatilitat del seu cicle de vida, es poden adaptar tant a aigües permanents com a aigües temporànies o fins i tot efímeres. Igualment, poden adaptar la durada del cicle (des d’uns dies fins a dos mesos) al ritme anual d’aparició d’altres espècies que suposen una competència, o als canvis de temperatura, de quantitat d’aliment, de salinitat o a la sequera. Així, la majoria dels cladòcers es poden qualificar d’estenoics, i per això són bons indicadors de les condicions generals dels ambients on viuen.
Sistemàtica
La tendència a considerar els cladòcers com a formes cosmopolites sotmeses a una gran variabilitat ha retardat el progrés del coneixement de la seva biogeografia i faunística. Actualment es tendeix a considerar que molts dels noms específics coneguts engloben, en realitat, complexos d’espècies amb diferents graus d’especiació al·lopàtrica i segregació ecològica.
L’origen dels cladòcers possiblement s’ha de buscar en els concostracis, concretament en alguna forma que hagués detingut el seu desenvolupament en una etapa amb pocs parells d’apèndixs toràcics. El seu registre fòssil és molt pobre; únicament s’han trobat vestigis de Daphnia en sediments lacustres miocens i se’n coneix una referència del Permià.
Actualment es coneixen unes 500 espècies de cladòcers, agrupades en 11 famílies. Les famílies presents al nostre país són les següents: sídids (Sididae), holopèdids (Holopedidae), dàfnids (Daphniidae), moínids (Moinidae), bosmínids (Bosminidae), macrotrícids (Macrothricidae), quidòrids (Chydoridae) i polifèmids (Polyphemidae). De les famílies absents al nostre país, destaca la dels cercopàgids (Cercopagidae), pròxima a la dels polifèmids, que inclou 15 espècies marines de l’àrea pontocàspica i una de sola, Bythotrephes longimanus, d’aigua dolça bòreo-alpina carnívora i planctònica, que viu a les aigües profundes dels grans llacs europeus. D’altra banda, la família dels leptodòrids (Leptodoridae) inclou les espècies de dimensions màximes dins dels cladòcers, de fins a 18 mm; tenen la closca molt reduïda: únicament cobreix la cambra incubadora i sis parells d’apèndixs toràcics adaptats a la captura de preses.
Els grups de cladòcers
Els sídids
Sídids, dàfnids, bosmínids, macrotrícids i polifèmids (×, 50). 1 Diaphanosoma mongolianum: a femella partenogenètica, b mascle. 2 Penilia avirostris, femella partenogenètica. 3 Simocephalus exspinosus." a femella efipial, b mascle. 4 Ceriodaphnia laticaudata: a femella partenogenètica, b mascle. 5 Sida crystallina, femella partenogenètica. 6 Moina brachiata: a femella efipial, b mascle. 7 Scapholeberis ramneri, femella partenogenètica en la seva posició habitual de desplaçament. 8 Bosmina longirostris: a femella partenogenètica, b mascle. 9 Macrothrix rosea: a mascle, b femella partenogenètica. 10 llyocryptus sordidus, femella partenogenètica; el color vermellós que pren es deu al seu alt contingut en hemoglobina, ja que viu en fangs anòxics. 11 Polyphemus pediculus, femella partenogenètica. 12 Podon polyphemoides, femella partenogenètica. Hom ha recollit en el dibuix les espècies marines (2 i 12) i les d’aigües continentals (tota la resta).
Miquel Alonso.
La família dels sídids presenta clars senyals de primitivisme i reuneix les característiques següents: un gran desenvolupament de la regió cefàlica, ulls sovint fusionats incompletament (especialment en els individus joves), antènules grans i mòbils, i antenes amb més de 10 sedes nedadores; en els mascles, l’espermiducte desemboca a la part ventral de l’abdomen a través de dos llargs penis. No hi ha formació d’efipis. Comprèn sis gèneres, dels quals únicament se’n coneixen 3 al nostre país: Sida, Diaphanosoma i Penilia. Sida crystallina presenta una glàndula nucal adhesiva que li permet fixar-se a la vegetació i viure en aigües d’un cert corrent. Diaphanosoma brachyurum és pròpia d’aigües càlides i caracteritza el plàncton d’estiu dels nostres llacs i embassaments. Penilia avirostrís és marí, i la seva presència a la Mediterrània no és antiga; es distribueix pel litoral, a les aigües eutròfiques de menys salinitat.
Els holopèdids
Els holopèdids es caracteritzen pel fet de tenir una cobertura gelatinosa, segregada per la closca i oberta ventralment; en organismes del plàncton d’aigua dolça s’ha intentat explicar-ne el sentit en termes de defensa contra la predació i de reducció de la velocitat de sedimentació. Comprèn un sol gènere, amb una única espècie, Holopedium gibberum, una reliquia glacial característica del plàncton d’aigües distròfiques. Apareix en llacs dels Pirineus.
Els dàfnids
Dàfnies de la peninsula Ibèrica (× 30). 1 Daphnia longispina. femella partenogenètica. 2 D. galeata. femella efipial. 3 D. cucullata. femella partenogenètica. 4 D. pulex, femella partenogenètica. 5 D. curvirostris: a femella partenogenètica. b mascle. 6 D. parvula, femella partenogenètica. 7 D. obtusa: a femella partenogenètica, b mascle. 8 D. magna: a femella efipial, b mascle. 9 D. hispanica, femella efipial. 10 D. bolivari: a femella efipial, b mascle. 11 D. similis: a femella efipial, b mascle. 12 D. atkinsoni, femella efipial. 13 D. mediterranea: a femella efipial, b mascle. Les espècies del subgènere Daphnia (de la 1 a la 7), pròpies d’aigües permanents, formen una part important del plàncton dels llacs i no solen formar efipis; quan els formen, aquests mostren els ous en disposició transversal. Les dels subgènere Ctenodaphnia (de la 8 a la 13) són pròpies d’aigües temporànies i és corrent que les femelles, després de passar diversos estadis partenogenètics, alternats per mudes, esdevinguin efipials; en aquest cas. la disposició dels ous és paral·lela.
Miquel Alonso.
La família dels dàfnids reuneix formes amb un elm cefàlic ben format, amb fòrnix eixamplada lateralment, les primeres antenes vestigials i les branques dorsal i ventral de les segones antenes amb quatre i cinc sedes plomoses, respectivament. Tenen cinc parells d’apèndixs toràcics i el postabdomen comprimit. És característica una gran producció d’ous partenogenètics; l’efipi, però, és ben format, i porta un o dos ous. Comprèn cinc gèneres, de repartició cosmopolita.
El gènere Daphnia es caracteritza per tenir el marge dorsal de les valves perllongat per una espina terminal posterior. Engloba les espècies més característiques dels cladòcers pelàgics, reunides en dos subgèneres: Ctenodaphnia i Daphnia en sentit estricte. El subgènere Ctenodaphnia es troba constituït per formes d’origen tropical, grosses (fins a 3-4 mm) i primitives, com es dedueix de la fusió incompleta dels ulls en els joves d’algunes espècies. Com a característiques diferencials més rellevants es pot citar que la carena dorsal de les valves avança a través del cap i que l’efipi, a part de conservar restes del marge de les valves, té els ous paral·lels i amb l’eix més gran situat en la vertical del dors del animal. Daphnia (subgènere Ctenodaphnia) magna és l’espècie més ben coneguda i és pròpia d’aigües eutròfiques i contaminades, amb un gran residu mineral. Actualment es considera cosmopolita, si bé hi ha la sospita que no inclogui una gran quantitat de soques, races diferents i espècies críptiques; aquesta espècie té una certa importància econòmica, ja que es cultiva en aqüicultura per donar de menjar a alevins de peixos, i també té aplicació en tests de contaminació d’aigües. La resta d’espècies d’aquest subgènere es troben limitades a aigües estepàries temporànies. D. (C.) bolivari té la part proximal de la carena dorsal eixamplada en dos grans lòbuls amb el marge resseguit d’espines; és molt rara i apareix a Mallorca. D. (C.) atkinsoni és d’aigües més mineralitzades i encara que també té lòbuls, aquests són més petits i no tenen espinetes. D. mediterranea és característica d’aigües atalassohalines. El subgènere Daphnia en sentit estricte inclou formes d’origen holàrtic, més petites i la majoria planctòniques. En aquestes és el marge dorsal de l’escut cefàlic el que avança posteriorment cap a les valves, i l’efipi, més triangular, té els ous amb els eixos grans paral·lels al dors de l’animal. D. pulex i D. longispina són les espècies més conegudes. Com una adaptació molt interessant d’algunes de les espècies planctòniques, s’ha d’assenyalar la ciclomorfosi que, a grans trets, consisteix en l’aparició de variacions morfològiques estacionals produïdes pel desenvolupament exagerat de determinades parts del cos com, per exemple, l’elm cefàlic, i induïdes per factors poc coneguts, probablement en relació amb el medi físic (temperatura, viscositat, aliment, presència de depredadors), encara que no es descarta la possible coexistència de genotips diferents amb expressió estacional. Gràcies a la construcció dels embassaments, s’han introduït a la península espècies ciclomorfòtiques que abans no hi eren, procedents dels grans llacs centreuropeus, com D. galeata (a l’embassament de Flix) i D. cucullata.
El gènere Ceriodaphnia inclou espècies amb el cap petit i el contorn de les valves globós, pròpies d’aigües de poca envergadura, que sovint envaeixen el plàncton; C. reticulata i C. quadrangula són les espècies més freqüents, la primera d’hàbits més bentònics que no la segona.
El gènere Simocephalus és típicament litoral. Les seves formes s’inclouen entre els cladòcers més densos i més pesants. Tenen pors cefàlics (semblants als dels quidòrids), la porció cefàlica molt petita en relació al cos, i les valves subrectangulars, sense espina terminal. Neda dirigint el cos cap enrere i es fixa a la vegetació. A la península Ibèrica viuen S. vetulus i S. exspinosus, el segon més afí a les aigües fortament mineralitzades; els mascles són molt poc freqüents.
El gènere Scapholeberis és neustònic i presenta dispositius hidròfugs especials per a adherir-se a la pel·lícula superficial de l’aigua mitjançant la part ventral de les valves; en general són de color fosc, i la màxima concentració de pigment es troba precisament a la regió ventral, la qual cosa es pot interpretar com una adaptació a elevades intensitats de radiació lumínica. S. mucronata viu en aigües fines dels Pirineus i es caracteritza per tenir una banya cefàlica; S. kingi i S. ramneri apareixen en aigües mineralitzades de les zones baixes.
El gènere Megafenestra es caracteritza per la presència d’un gran por cefàlic en posició vertical. M. aurita és freqüent en llacunes litorals no salades, i ha estat citada al delta de l’Ebre.
Els moínids
Caracteritza els moínids la presència d’antènules llargues i mòbils, i l’estructura del postabdomen proveït de dents laterals, marges ciliats i una dent bifurcada distal. Moina és el gènere més important, i la seva sistemàtica actualment és molt confusa. La majoria de les espècies tenen una taxa de reproducció molt elevada (temps de generació de 48 hores), la qual cosa fa que siguin colonitzadors habituals dels ambients fluctuants. M. micrura viu al plàncton d’embassaments eutròfics, a l’estiu, i M. brachiata i M. salina són d’aigües estepàries, la primera d’aigües dolces i fangoses i la segona d’aigües fortament mineralitzades.
Els bosmínids
Els bosmínids tenen les antenes molt llargues i unides al rostre formant un apèndix llarg i ganxut, i tenen pors cefàlics. El gènere Bosmina inclou espècies típicament planctòniques, sotmeses a variacions ciclomorfòtiques. B. longirostris és de distribució holàrtica i pròpia d’aigües eutròfiques; és l’única espècie que viu a la península Ibèrica.
Els macrotrícids
Són caràcters específics dels macrotrícids les antènules llargues, el basipodi de les antenes robust i el marge de les valves, proveït de sedes llargues abundants. S’han adaptat a la vida bentònica i algunes espècies viuen semienterrades al fang. El gènere Ilyocryptus té les valves eriçades d’espines d’estructures diverses, que corresponen als marges ventrals de les mudes que es van acumulant; s’adapta a la vida en condicions de baixa concentració d’oxigen, sol presentar la superfície totalment coberta de detritus i és de color vermell; a la península Ibèrica viuen I. sordidus i I. silvaducensis. Macrothrix té les antènules hirsutes i en forma de massa; M. hirsuticornis i M. rosea viuen a les basses de poca fondària.
Els quidòrids
La característica més sobresortint dels quidòrids, és a dir. la unió de l’elm cefàlic a les valves tot tancant completament el cos de l’animal, és ben visible en aquests tres exemplars, vistos al microscopi electrònic d’escandallatge (× 120), que viuen en tres hàbitats diferents. Alona rectangula (a dalt) és un dels quidòrids més cosmopolites, propi de les aigües litorals de llacs permanents, mentre que Ephemeroporus phintonicus (al mig), una espècie típicament mediterrània, viu en aigües temporànies. Alona phreatica (a baix), pròpia del medi intersticial, ha estat trobada recentment a la llera d’un afluent del Ter.
Rudi Turner/Miquel Alonso i Francesc Sabater.
Caracteritza els quidòrids el fet que la part lliure de l’escut cefàlic ajusta al marge anterior de les valves, de manera que l’animal queda totalment protegit per la closca. A la part cervical de l’elm s’obren els pors cefàlics; aquests pors, que ja s’han esmentat en altres cladòcers, tenen un significat taxonòmic particular en aquesta família, ja que han servit fins i tot per a l’estudi de les seves relacions filogenètiques. Consisteixen en dos, tres o quatre orificis alineats en sentit longitudinal, connectats o no entre ells per una petita escletxa; de vegades van acompanyats d’un parell de pors laterals, més petits. Fins ara es desconeix la funció d’aquests pors, però la seva analogia amb altres estructures semblants dels copèpodes, fa pensar en una relació amb la quimiocepció.
Quidòrids (× 40-50). 1 Eurycercus lamellatus: a femella partenogenètica, b mascle. 2 Pleuroxus denticulatus, femella partenogenètica. 3 Alonella excisa. femella partenogenètica. 4 Ephemeroporus margalefi: a femella partenogenètica, b mascle. 5 Chydorus sphaericus: a mascle, b femella partenogenètica. 6 Dunhevedia crassa, femella efipial. 7 Alona guttata: a femella partenogenètica, b mascle. 8 Alona rectangula: a femella partenogenètica, b mascle. 9 Alona esteparica, femella partenogenètica, 10 Graptoleberis testudinaria, femella partenogenètica. 11 Leydigia acanthocercoides: a femella partenogenètica, b mascle. 12 Tretocephala ambigua, femella partenogenètica, 13 Biapertura affinis, femella partenogenètica. 14 Acroperus angustatus: a femella partenogenètica, b mascle. Són representats al dibuix gairebé tots els gèneres presents a la península Ibèrica, la majoria dels quals viuen, també, als Països Catalans.
Miquel Alonso.
Els apèndixs toràcics tenen un alt grau d’especialització. Són tots diferents i funcionen coordinats per a capturar l’aliment; formen un aparell intern a la part ventral de les valves que es coneix amb el nom de cambra filtradora. Tot plegat, hi ha cinc parells d’apèndixs toràcics ben desenvolupats; el primer grata el substrat o empeny l’aliment cap a la cambra filtradora, on és recollit i aglutinat pel moviment dels segon i tercer parells d’apèndixs, i d’on surt després dirigit cap al solc ventral; el moviment dels quart i cinquè apèndixs toràcics assegura un flux d’aigua a través de la cambra filtradora, i fins i tot pot crear pressions negatives al seu interior, pressions que afavoreixen l’adhesió al substrat d’algunes espècies (Alonella, Graptoleberis).
En els quidòrids no s’arriba a formar un autèntic efipi, sinó que l’ou queda protegit només per un engruiximent de les valves les quals, a més de fer-se més gruixudes, s’enfosqueixen de color.
La radiació adaptativa dels quidòrids és molt gran, i actualment se’n coneixen moltes espècies que han assolit un grau notable d’especialització, la qual es tradueix en una gran diversitat morfològica. S’han descrit formes adaptades al medi intersticial, com Alona phreatica, formes "arborícoles" que viuen a la fitotelma, i fins i tot formes paràsites, com és el cas d’ Anchistropus, proveït de dues espines al marge ventral de les valves per les quals es fixa a les hidres per tal d’alimentar-se de les seves cèl·lules.
A la península Ibèrica es coneixen una trentena d’espècies de quidòrids, la majoria presents també als Països Catalans. Eurycercus inclou les espècies més grans (fins a 6 mm), i possiblement també les més antigues; E. lamellatus es troba als Pirineus i en aigües fines de zones baixes, amb vegetació abundant. Pleuroxus es caracteritza per tenir el marge ventral de les valves denticulat; P. aduncus es pot trobar en aigües d’un cert corrent, i P. denticulatus colonitza el medi intersticial de rius. Alona és un gènere molt ric en espècies, i constitueix el tipus de quidòrid comprimit lateralment i de contorn rectangular. A. rectangula és força comuna i viu en el litoral de grans llacs i en petites basses naturals. A. rustica és pròpia de mulleres de muntanya i es coneix a la Vall d’Aran. A. quadrangularis i A. guttata són d’aigües permanents de gran volum i de vegades acompanyen A. phreatica en el medi intersticial, com s’ha pogut observar en mostres del riu Ter. A. elegans i A. esteparica viuen en llacunes estepàries temporànies. El gènere Biapertura és molt afí al gènere Alona i té només com a caràcter diferencial important la possessió de dos únics pors cefàlics (Alona en té 3); B. affinis és molt abundant al litoral dels llacs dels Pirineus, però també es troba amb certa freqüència en localitats més baixes i B. karua s’ha trobat no fa gaire en aigües temporànies de Menorca, la qual cosa té molt d’interès, ja que es tracta d’una espècie d’afinitats tropical i subtropical. Del gènere Chydorus, se’n coneixen relativament poques espècies per l’ampla distribució mundial que presenta. C. sphaericus és la més comuna, però probablement el seu cosmopolitisme s’ha exagerat, com proven les noves recerques i, en realitat, constitueix un complex d’espècies de difícil separació a través de la taxonomia tradicional; en general, habita en basses i tolls d’aigua o al litoral de grans llacs, però també pot envair el plàncton, especialment en situacions de desenvolupament massiu d’algues cianofícies. El gènere Acroperus té el cos extraordinàriament comprimit; A. angustatus serveix per a tipificar la comunitat característica de crustacis litorals dels llacs càrstics com Bastús o Banyoles. L’espècie Graptoleberis testudinaria té l’extrem del rostre eixamplat tot formant amb els marges de les valves una base que s’acobla perfectament al substrat; aquesta morfologia s’ha interpretat com una adaptació a explotar el perifiton. El gènere Leydigia es troba adaptat especialment a viure en el fang, gràcies al desenvolupament de les espines laterals del postabdomen, molt desenvolupat i gràcies també a l’estructura de les antenes. L’espècie Tretocephala ambigua és típica de basses temporals dolces, i a la península Ibèrica mostra dos nuclis de colonització, l’un a Andalusia i l’altre als Països Catalans, sempre en localitats pròximes a la costa.
Els polifèmids
Les espècies de la família dels polifèmids tenen el cos curt i la closca convertida en una cambra incubadora, des de la qual els embrions poden rebre aliment de la mare. Tenen únicament quatre parells d’apèndixs toràcics, adaptats a la macrofàgia. El postabdomen es prolonga posteriorment en dues sedes. Podon i Evadne són marins, i cadascun té tres espècies carnívores i d’aparició primaveral a la Mediterrània; algunes poden viure en aigües salabroses, com és el cas de Podon polyphemoides, que apareix ocasionalment a les llacunes del delta del Llobregat. Polyphemus pediculus és d’aigua dolça i apareix en llacs distròfics dels Pirineus.