Els eucàrides decàpodes: crancs, gambes i afins

Característiques del grup

El canvi de color motivat per la cocció (transformació tèrmica de la cianocristal·lina en zoeritrina) és un fenomen ben conegut que presenten molts decàpodes, tal com queda evidenciat en aquestes nècores (Liocarcinus puber), acabada de morir la de l’esquerra, cuita la de la dreta.

Jordi Vidal

Els crustacis decàpodes són els més nombrosos, i també els més ben estudiats de tots els crustacis, fins al punt que se’n coneixen més de 10 000 espècies. Són organismes majoritàriament marins, que es troben des del litoral fins a les grans fondàries abissals. Algunes famílies, però, tenen representants d’aigua dolça i, bé que no hi ha espècies completament terrestres, algunes viuen fora de l’aigua durant períodes llargs.

Els decàpodes són, d’altra banda, els representants més típics dels eucàrides, grup taxonòmic creat amb la categoria de superordre, per a reunir els eufausiacis i els decàpodes, ja que presenten com a característiques comunes la presència d’una closca ben desenvolupada, amb cefalotòrax, els ulls compostos i pedunculats i un tipus de desenvolupament larvari complex.

Actualment, també es consideren ecuàrides els amfionidacis, un ordre creat només per a englobar una sola espècie, exòtica per al nostre país, que, havent estat trobada en la primera meitat del segle passat, havia estat inclosa dins dels decàpodes fins fa poc a causa d’un error de determinació, ja que allò que hom havia descrit com un decàpode no era més que una de les seves nombroses (de 9 a 12) fases larvàries. L’esmentada espècie (Amphionioides reynaudii) és de vida planctònica, i viu a les capes superficials de gairebé tots els oceans; les característiques que la fan ésser un cas peculiar, diferent dels decàpodes, són, principalment, que els exemplars adults tenen els apèndixs bucals molt reduïts, els exopodis del primer parell d’apèndixs abdominals llargs i no articulats, sinó laminats i proveïts de nombroses sedes al marge, i els apèndixs abdominals bífids i de funció natatòria, en general. Per l’atròfia dels apèndixs bucals i del tub digestiu, cal deduir que els adults no s’alimenten i que es comporten com a mers reproductors, de vida molt curta i període de desenvolupament larvari molt llarg. Aquesta estratègia, ben coneguda en diversos grups d’insectes, tan sols es produeix dins dels crustacis en aquest cas i en el dels copèpodes monstril·loideus.

Morfològicament, els decàpodes es caracteritzen pel fet de tenir 20 parells d’apèndixs, dels quals vuit són toràcics, sis abdominals i la resta, cefàlies. Una closca ben desenvolupada recobreix tot el cap i se solda dorsalment amb els vuit somites toràcics per a formar el cefalotòrax. Pels costats, la closca s’estén a banda i banda del cefalotòrax i delimita les cambres branquials. Partint d’aquest esquema morfològic bàsic del grup, cal distingir tres tipus generals de morfologia, que corresponen, en línies generals, a la forma dels crancs, les gambes i les llagostes. Els tres primers parells d’apèndixs toràcics estan modificats com a integrants del quadre bucal, i s’anomenen maxil·lípedes; els cinc restants són locomotors i són els que caracteritzen el grup.

La majoria de les espècies són de vida lliure, però n’hi ha, també, de comensals i de simbiòntiques. Els sexes són separats, és a dir, que hi ha individus mascles i individus femelles, bé que hi ha alguns casos d’hermafroditisme. La durada de la fase larvària és variable, però són molt poques les espècies que tenen el desenvolupament directe. Ocupen una gran varietat de nínxols ecològics, cosa que ha donat lloc a tota mena d’adaptacions, tant de caire morfològic com ecològic.

Morfologia

Diferents aspectes que prenen els decàpodes, que poden correspondre als tres tipus morfològics més freqüents: el dels escamarlans, llobregants i llagostes (A), les gambes (B) i els crancs (C). Hom hi consigna: 1 rostre, 2 antènula, 3 antena, 4 ull, 5 maxil·lípede, 6 escafocerita, 7 estilocerita, 8 primer pereiopodi, 9 cinquè pereiopodi, 10 primer pleopodi, 11 uropodi, 12 cefalotòrax, 13 plèon, 14 tèlson.

Amadeu Blasco, a partir d’originals diversos.

L’estructura general dels decàpodes és diversa a causa de la gran diferenciació que ateny el grup. Tret d’un grup (el dels braquiürs, en el qual el cos és deprimit dorsiventralment), la closca és allargada i es projecta cap endavant formant un rostre, que pot ser més o menys llarg. La superfície i els marges de la closca poden portar espines, tubercles o sedes. La closca sol dividir-se en àrees, que queden delimitades per solcs: la regió gàstrica, l’hepàtica, la cardíaca, la branquial i la intestinal.

La cutícula és feta per dues capes: una epicutícula, externa i prima, i una endocutícula, interna, més gruixuda i feta, al seu torn, de capes diverses, en la més externa de les quals, la capa pigmentada, hi ha els cromatòfors, disposats dins de cèl·lules, generalment ramificades. Aquests pigments generalment són del grup dels carotenoides o de les melanines; algun, com la cianocristal·lina, de color blavós, es transforma en zooeritrina vermella, que és quan hom sotmet l’animal a cocció.

L’abdomen, en el cas particular dels braquiürs, és pla i queda encaixat contra una petita depressió del final de l’èsternum toràcic, i és més estret en els mascles que no en les femelles. En la resta dels grups, l’abdomen és més desenvolupat, generalment llarg i simètric (per exemple, en els càrids), mentre que en d’altres és asimètric, sigui en els mascles i en les femelles (com en els pagúrids), sigui només en un dels dos sexes (en els litòdids); en els galatèids, és simètric i es doblega sobre ell mateix. Tret del cas dels braquiürs, en els quals l’abdomen és fet de set segments més o menys fusionats, l’abdomen sol constar de sis segments, que s’estenen més o menys lateralment i cap avall formant les pleures. Al seu extrem distal hi ha el tèlson, que forma, juntament amb els uropodis, l’aleta natatòria caudal.

Els apèndixs dels decàpodes són agrupables en tres sèries: la cefàlica, que engloba les antenes, les antènules, els ulls i les peces bucals; la toràcica, amb les potes típiques o pereiopodis; i l’abdominal, amb els pleopodis. Les il·lustracions, corresponents a una nècora (Liocarcinus puber) recullen aspectes dels apèndixs cefàlics (a l’esquerra), d’un pereiopodi transformat en pinça (a dalt, a la dreta) i d’un pereiopodi transformat en propulsor natatori (a baix, a la dreta).

Enric Curto

Pel que fa als apèndixs, al cap hi ha els ulls, les antènules, les antenes i les peces bucals. Els ulls són pedunculats i mòbils. El peduncle ocular és curt o llarg segons les espècies, i de vegades es troba protegit per la closca; la còrnia sol ésser terminal i pigmentada, però de vegades és ventral o lateral. Els ulls tenen un desenvolupament variable, i poden mancar en les formes abissals i en les cavernícoles. Les antenes que neixen al primer artell del cap són anomenades antènules; consten d’un peduncle proveït de tres artells i de dos flagels multiarticulats, de llargada variable. En alguns càrids (els palemònids), el flagel extern és bifurcat, mentre que en alguns braquiürs (els albúnids) hi ha un sol flagel, que forma un tub respiratori amb l’altra antènula. En els càrids, l’artell basal té una expansió lateral anomenada estilocerita; en els braquiürs, les antènules es poden retraure dins d’uns forats de la closca que queden separats per un septe. Les antenes pròpiament dites tenen un peduncle de cinc segments, menys en alguns grups (per exemple, els escil·làrids). En la majoria dels braquiürs, el primer segment es troba reduït i unit a l’epistoma. El flagel extern (tret dels braquiürs i alguns altres grups menors) es troba expandit lateralment formant una làmina o escafocerita. En els escil·làrids tot el flagel extern és una làmina.

Les peces bucals es componen de mandíbules, dos parells de maxil·les i tres parells de maxil·lípedes. Les mandíbules poden tenir diferents processos (incisiu, molar, etc.) i un palp. Les maxil·les porten diverses endites o lacínies i el primer parell rep el nom de maxíl·lules. El primer parell de maxil·lípedes tenen lacínies; els altres dos parells són pediformes (tret del cas dels braquiürs, en els quals l’isqui i el meros del tercer parell es dilaten per a tancar el quadre bucal).

Les potes toràciques dels decàpodes, bé que poden experimentar transformacions, solen tenir funció ambulatòria. Un cas ben espectacular és el dels crancs del gènere Macropodia, pertanyents a la família dels màjids, amb pereiopodis adequats a la deambulació en ambients anfractuosos (l’exemplar fotografiat, tanmateix, n’ha perdut dos en algun accident traumàtic).

Xavier Palaus

Les potes típiques dels decàpodes, també anomenades pereiopodis o apèndixs toràcics, són unirràmies, fetes de set artells (coxa, basis, isqui, meros, carp, propodi i dàctil), els dos primers dels quals formen el simpodi i els altres cinc constitueixen l’endopodi; de vegades els dos o els tres primers parells acaben en pinça, o bé només és el primer.

Els apèndixs abdominals o pleopodis poden ser unirramis o birramis. En els dendrobranquiats, el primer parell va proveït de petasma. En el segon parell, alguns grups (per exemple, els càrids) hi tenen un apèndix masculí i un apèndix intern, que en els astàcids són molt desenvolupats. En d’altres (per exemple, els anomurs), els pleopodis estan molt poc desenvolupats i, de vegades, només es troben en un dels dos costats del cos. En els palinurs manca sempre el primer parell. En els braquiürs els mascles tenen el primer i el segon parell transformat en gonopodis i manquen del tercer, quart i cinquè parells; les femelles, en canvi, tenen el segon, tercer, quart i cinquè parells ben desenvolupats, i el primer rudimentari.

Organització interna

El sistema nerviós central és constituït per una doble cadena ganglionar, en posició ventral. El gangli cerebral és format per tres parts: el protocervell, el deutocervell i el tritocervell, dels quals el primer és preoral i el darrer postoral. Del protocervell surten els nervis òptics, mentre que del deutocervell en surten els nervis antenulars i del tritocervell els antenals, en connexió, a més, amb el sistema simpàtic. Els ganglis corresponents als sis parells de gnatopodis s’agrupen formant una massa única; en els braquiürs aquesta agrupació és encara més gran, ja que els ganglis del perèion tendeixen també a concentrar-se amb els dels gnatopodis fent una massa única conjuntament. A més del sistema central hi ha un sistema de ganglis i nervis viscerals que constitueixen el simpàtic, sistema que es desglossa en dues parts: una innerva l’intestí anterior i mitjà i el cor i l’altra, l’intestí posterior. El protocervell innerva els ulls, l’òrgan frontal imparell, els laterals parells i l’òrgan X, la glàndula del si i els músculs del cap.

Parell d’ulls pedunculats i mòbils, en visió dorsal, a banda i banda de l’inequívoc rostre apical trífid d’un galatèid del gènere Munida.

Enric Curto

En alguns estadis larvaris, els ulls són simples i imparells, fets de tres estructures de cèl·lules retinianes en forma de copa, una de mitjana i dues de laterals, amb un engruiximent transparent que fa de lent; l’extrem sensible de les cèl·lules retinianes és en contacte amb un estrat pigmentat, mentre que l’altre extrem es dirigeix cap a l’interior per mitjà d’una fibra nerviosa. Els ulls pedunculats dels adults i algunes fases larvàries són compostos i parells. Són formats per l’acoblament de petits elements anomenats ommatidis, voltats cadascun d’una capa de cèl·lules pigmentades. A la capa més profunda dels ommatidis hi ha les cèl·lules retinianes, en nombre de 5 a 10 segons les espècies, que constitueixen les estructures sensitives i es perllonguen cap a l’interior a través de fibres nervioses; aquestes cèl·lules són allargades i segreguen, per la seva cara interna, una formació cuticular anomenada rabdoma, que no és sensible. Al damunt de la regió sensible de les cèl·lules retinianes hi ha el con o cristal·lí, format per diversos segments que són segregats per cèl·lules cristal·lines. Al damunt del con se situa la còrnia, que és segregada per la hipodermis (sol haver-hi dues cèl·lules hipodèrmiques per a cada ommatidi). La còrnia és transparent i correspon a la cutícula, que ací es divideix en facetes hexagonals, i que corresponen, cadascuna, a un ommatidi.

A diferents parts del cos hi ha nombrosos sensors de funció variable. Les sedes de les antenes i antènules tenen una missió quimioceptora; són innervades per moltes neurones bipolars i poden detectar nombrosos estímuls (feromones, estímuls alimentaris, etc.). Moltes de les sedes que hi ha escampades per tot el cos tenen funció tàctil; als dàctils dels pereiopodis d’algunes espècies hi ha, també, termoceptors. L’artell basal de les antènules porta unes petites cambres o estatocists, entapissades de sedes sensorials, a dins de les quals hi ha un o més cossos o estatòlits, que, per mitjà del seu contacte amb les parets de la cambra, permeten a l’animal percebre la posició del cos. Algunes espècies (Calappa, Uca, etc.) produeixen sons per mitjà d’aparells estridulants i són capaços de percebre’ls a través d’òrgans situats a les articulacions de les potes.

En els decàpodes hi ha tres sistemes neurosecretors: el sistema de l’òrgan X, la glàndula del si, el sistema de l’òrgan pericàrdic, i el sistema dels òrgans postcomissurals. La glàndula del si es troba situada en els peduncles dels ulls, i és el centre principal de control neuroendocrí; influeix en els processos de muda, creixement, maduració sexual i regulació del metabolisme, alhora que és font d’hormones que influeixen en l’adaptació de les funcions metabòliques a les condicions ambientals (nivells de sucre a la sang, concentració d’ions, adaptació a la llum, etc.). L’òrgan X és fet d’un grup de neurones, els àxons de les quals formen el nervi de la glàndula del si. Les hormones que segrega l’òrgan del si són pèptids que circulen a través d’altres estructures endocrines, i directament sobre òrgans i teixits. Els òrgans pericàrdics se situen a prop del cor; les hormones que segreguen inclouen amines biogèniques, octopamina, serotonina, etc., i un o més pèptids cardioexcitadors. Els òrgans postcomissurals tenen una activitat hormonal més limitada i s’associen a la concentració de pigments.

El tub digestiu sol ser recte, i només lleugerament corbat a la part anterior o estomodeu. Consta d’un esòfag curt, que posteriorment s’eixampla per a formar l’estómac, el qual està constituït per una cambra cardíaca i una cambra pilòrica. La cambra cardíaca té les parets molt musculoses, quitinitzades i impregnades de sals calcàries, cosa que en conjunt forma una estructura anomenada molinet gàstric. Entre les dues cambres de l’estómac hi ha una vàlvula pilòrica. A la cambra pilòrica desemboquen diversos diverticles, en nombre variable, que constitueixen l’hepatopàncrees, un òrgan glandular que segrega els enzims que calen per a la digestió i, a més, és capaç d’acumular greixos, glucogen i sals minerals. L’intestí sol ser recte i desemboca a l’anus, situat a la part ventral del tèlson.

La respiració es fa a través de les brànquies, que són estructures allotjades a les cambres branquials, sota la closca. Les brànquies poden ser de tres tipus diferents: les fil·lobrànquies, formades per un eix i un parell de branques planes; les dendrobrànquies, amb un eix i tota una sèrie de branques amb braços arborescents; i les tricobrànquies, formades per un eix proveït de filaments simples. Segons el punt d’inserció, aquestes brànquies reben noms diferents: pleurobrànquies, quan s’insereixen a les parets laterals del somita, per sobre del punt d’articulació de l’apèndix; artrobrànquies, quan es troben a la membrana articular ente el cos i la coxa de l’apèndix; i podobrànquies, quan se situen a la mateixa coxa de l’apèndix. Per tal de facilitar la respiració, alguns apèndixs, com per exemple l’endopodi de la segona maxil·la, creen amb els seus moviments un corrent d’aigua a través de la cambra branquial.

El sistema circulatori és format per un tub dorsal, que se situa per sobre del tub digestiu, i té una zona més ampla que fa de cor. Aquest cor es troba immergit en un si pericàrdic, el qual se situa a la part posterior toràcica i connecta amb una aorta anterior i una altra de posterior. D’aquesta aorta posterior surt, a la seva part proximal, una artèria subneural. El sistema és obert. El cor es contrau i fa que l’hemolimfa arribi als sins i llacunes a través dels capil·lars. Quan arriba a les brànquies, s’oxigena i torna al si pericàrdic per efecte de la diàstole cardíaca, i entra al cor a través dels ostíols. L’hemolimfa conté un albuminoide, l’hemocianina, que porta coure. El seu poder de coagulació és baix a causa d’un factor anticoagulant que segrega l’hepatopàncrees.

Les brànquies també funcionen com a òrgans excretors, ja que eliminen amoníac i altres compostos úrics. En els estadis juvenils són funcionals, a més, les glàndules antenals i maxil·lars, situades al damunt d’aquests mateixos apèndixs; consten, bàsicament d’un conducte excretor i un sac terminal o celomàtic, de parets primes. La glàndula antenal té un conducte molt llarg, amb nombroses circumval·lacions a la zona posterior del sac, on forma una estructura característica, anomenada laberint.

A l’aparell reproductor, les gònades són parelles, tant en els mascles com en les femelles. Ovaris i testicles se situen al perèion, entre el cor i el tub digestiu. Ambdós tipus de gònades s’uneixen en la seva regió mitjana i tenen un parell de gonoductes. Els oviductes tenen parets glandulars i poden segregar substàncies que formen la cutícula dels ous, i d’altres que permeten que aquests s’aglutinin. Els oviductes tenen un receptacle seminal. Els orificis seminals de les femelles varien de forma i de posició segons cada grup. Els espermiductes desemboquen a l’extrem dels gonopodis (el primer parell de pleopodis, modificats).

Biologia

Reproducció

Femella ovígera de Pinnotheres pinnotheres, petit cranc que viu com a comensal a l’interior de les valves de nacres i altres mol·luscs bivalves. Hi és ben visible la posta, així com les transformacions de les pleures i l’aparició de sedes pleopodials per a retenir-la eficaçment.

Manuel Ballesteros.

La fecundació presenta una sèrie de caràcters que són comuns a totes les espècies. Generalment, té lloc després de la muda que, en aquest cas, s’anomena muda de precòpula. Durant aquesta muda apareixen en la femella una sèrie de modificacions que faciliten el transport dels ous, com l’aparició de sedes en els pleopodis, un augment de la mida de les pleures, l’aparició de sedes especials a l’estèrnum, etc. Aquestes modificacions solen desaparèixer quan eclosionen els ous, ja que generalment en aquest moment les femelles tornen a mudar. Per a la còpula, la parella posa en contacte els dos abdòmens, i adopten diferents positures; per exemple, els mascles de Crangon crangon col·loquen la femella d’esquena i ambdós dobleguen l’abdomen de manera que es queden creuats transversalment, a l’altura del punt d’unió entre el tòrax i el plèon; en Palaemon elegans la femella dirigeix els pleopodis cap enrere per tal de facilitar la deposició dels espermatòfors, els quals queden situats així a l’estèrnum de la femella en una regió anomenada espermateca o telicle, situada entre els dos pereiopodis del cinquè parell. Els espermatozoides són immòbils i tenen formes diferents.

La fixació dels ous fecundats a la part ventral del perèion és gairebé general dins dels crustacis decàpodes, com mostra la fotografia (a dalt) d’un cranc de riu (Austropotamobius pallipes lusitanicus). Tanmateix, els crancs de riu són els únics crustacis que presenten desenvolupament postembrionari directe, és a dir, que dels ous neixen petits individus morfològicament molt semblants als adults (a baix), en lloc d’aparèixer les larves nedadores que caracteritzen la resta dels crustacis.

Josep M. Barres i Oriol Alamany.

El primer i segon parell de pleopodis del mascle tenen un paper important en la col·locació dels espermatòfors. Els espermatòfors es formen al moment d’entrar en contacte el líquid seminal amb l’aigua, ja que es forma una tela protectora que aglutina el líquid i permet la seva persistència dins la cavitat receptora de la femella. En alguns decàpodes nedadors, la còpula dura només alguns segons i la femella no permet ja una segona unió. En molts braquiürs el mascle pren la femella per una de les seves potes i manté en contacte la seva closca contra el seu estèrnum; de vegades el mascle li dona menjar i l’ajuda en el moment de la muda de precòpula. En aquest grup, la durada de la còpula sol ser més llarga, fins a algunes hores.

En el moment de la posta, la femella fa passar els òvuls fins allà on es troben els espermatòfors i són fecundats; després, generalment, se’ls situa a l’abdomen, tret dels peneoideus i els sergestideus que els llencen directament a l’aigua. És probable que els òvuls tinguin un enzim que dissol el gel que embolcalla els espermatòfors. Els endopodis dels pleopodis ajuden a compactar els ous per mitjà d’un ciment que segreguen diferents glàndules. Després, les femelles netegen els ous i els oxigenen batent l’aigua amb els pleopodis.

El període d’incubació és variable i també ho és el nombre de postes anuals, que generalment depèn de la temperatura. El nombre d’ous varia segons sigui la seva grandària; els penèids són els que en ponen més; per exemple, en la gamba rosada (Aristeus antennatus) la posta és de 400 000 a 1,5 milions d’ous.

Desenvolupament

L’eclosió dels ous, en els decàpodes, dona lloc a tota una sèrie de fases larvàries, de nombre variable a cada grup. Un desenvolupament pràcticament directe només es produeix en algunes famílies d’aigua dolça, com els astàcids i els potàmids.

Les fases larvals dels decàpodes representen estadis diferents de desenvolupament, amb formes prou allunyades de les que caracteritzaran el crustaci adult. La il·lustració recull una larva en la fase de zoe (a dalt), i una altra en la fase de megalopa (a baix), aquesta darrera de braquiür.

Josep M. Gili.

La primera fase larvària o de naupli només existeix en els peneoideus i els sergestideus, i comprèn diversos estadis: de cinc a vuit en els primers i de només dos en els segons. Els nauplis tenen el cos ovalat, amb un ull mitjà i tres parells d’apèndixs cefàlics que fan servir per a nedar. Quan el naupli té altres apèndixs a més d’aquests, no locomotors, pren el nom de larva metanaupli. En aquesta fase, la larva no necessita alimentar-se, ja que utilitza el seu propi vitel·lus nutritiu.

La fase següent de desenvolupament rep el nom de zoe i comprèn els estadis de protozoe i misi. En aquesta fase ja hi ha un abdomen diferenciat i en l’estadi de misi hi ha ulls mòbils i apèndixs toràcics rudimentaris, que es van desenvolupant progressivament en els diferents estadis i que són de funció natatòria. Aquesta fase rep denominacions específiques en alguns grups: fil·losoma en els palinúrids i elafocaris (corresponent a la protozoe) i acantosoma (corresponent a la fase de misi) en els sergèstids. En totes dues fases les larves necessiten alimentar-se, i ho fan, generalment, a base de fitoplàncton. El nombre de fases zoe oscil·la entre 1 i 15 (en alguns palinurs), però pot no existir en d’altres (els talassinideus, els dromídids i els màjids).

La fase que segueix l’estat de zoe en alguns grups (alguns palinurs, els anomurs i els braquiürs) no s’assembla a la dels joves; en aquest cas, aquesta fase rep el nom de megalopa. En la resta dels grups de decàpodes, reben també noms diferents: postlarva en els peneoideus i mastigopus en els sergestideus, i, en aquest cas, els caràcters juvenils van apareixent gradualment. El nombre de larves megalopa successives pot ser d’un o de dos, també pot no existir. Els crancs de la família dels himenossomàtids no tenen fase megalopa i no adquireixen els apèndixs abdominals fins que gairebé han arribat a la maduresa. Alguns pinnotèrids muden directament a partir de la darrera zoe a l’estat juvenil, mentre que alguns xàntids i gràpsids tenen dues fases megalopa. En aquesta fase, els pereiopodis ja són ben desenvolupats i funcionals, i els pleopodis són llargs i serveixen per a la natació.

La durada de tot el desenvolupament larvari és molt variable. Per exemple, és de cinc setmanes en Crangon crangon, i d’uns quants mesos en l’escamarlà (Neprhops norvegicus).

Creixement i muda

Muda de llagosta comuna (Palinurus elephas), abandonada sobre un fons marí del litoral català. L’animal sembla complet, però ultra una flacciditat general de tots els apèndixs, s’aprecia en la imatge la manca d’ulls de l’exúvia.

Pere López.

El creixement en els decàpodes és un procés discontinu, que es fa per una successió de mudes separades per períodes d’intermuda, durant els quals el tegument és dur i el creixement limitat, bé que no totalment suprimit.

A cada muda, el tegument exterior es desprèn i es produeix un creixement ràpid en poc temps, abans que la closca es torni a endurir. El creixement durant les intermudes és possible gràcies al fet que les membranes de les articulacions permeten una lleugera extensió, motiu pel qual aquest creixement és més limitat en les espècies més compactes (com en els braquiürs), i més important en les espècies que tenen un abdomen més desenvolupat. La durada dels períodes d’intermuda és molt variable, amb màximes de 2 o 3 anys (en el cas de les femelles més grans de Cancer pagurus). Abans d’atènyer la maduresa sexual hi ha poques diferències en el període d’intermuda entre els dos sexes, mentre que en els individus adults el període d’intermuda pot ésser més llarg en les femelles que en els mascles. L’increment de talla entre dues mudes també varia molt, segons el sexe i l’edat dels individus; per exemple, en els exemplars petits de Carcinus és del 77 %, mentre que en la mateixa espècie, durant la muda precedent a la posta, aquest increment és nul. Hi ha tota una sèrie de condicions ambientals que influeixen en el creixement, que no són constants per a totes les espècies. La quantitat i qualitat dels aliments, especialment quan aquests són escassos, i també el soroll, els paràsits i la regeneració d’apèndixs malmesos tenen un efecte negatiu. La temperatura és el factor més important en els períodes d’intermuda: com més alta és la temperatura, més curts són els períodes, de manera que la durada d’aquests períodes varia segons les estacions de l’any. Altres factors, com la llum i la salinitat, no semblen tenir efectes negatius sobre el creixement.

Ecologia

Els hàbits alimentaris

En relació amb la gran varietat de formes i d’hàbitats dels decàpodes, les estratègies alimentàries són, també, molt diverses: hi ha espècies predadores actives, filtradores, necròfagues, detritívores, etc. Les espècies més corrents a les nostres costes solen ser predadors actius, com l’escamarlà (Nephrops), Solenocera, la gamba rosada (Aristeus), Liocarcinus, Pasiphaea, i d’altres; s’alimenten de peixos, crustacis, mol·luscs i poliquets, però també és freqüent la necrofàgia de peixos i mol·luscs, com en el cas del bernat ermità (Pagurus) i de certs sartres (Munida). Com a detritòfags, hi ha el cas de Calocaris.

Per a menjar no solament utilitzen les mandíbules, maxíl·lules i maxil·les, sinó que de vegades també s’ajuden dels maxil·lípedes i els pereiopodis, i fins i tot de les antenes. Per exemple, un carideu primitiu, Procaris ascensionensis, fa servir els pereiopodis per a formar una mena de cistell, semblant al dels eufausiacis, que ajuda en la filtració de l’aliment, cosa que d’una manera semblant també s’observa en Sergia. Les antenes proveïdes de sedes dels crancs del gènere Emerita també actuen com un mecanisme filtrador; igualment, en moltes espècies els endopodis del tercer parell de maxil·lípedes també ajuden la filtració amb els seus moviments. Els pereiopodis poden utilitzar-se de maneres diferents; en Alpheus i Synalpheus la pinça més gran serveix per a fer soroll i despistar les preses, mentre que el cranc reial (Calappa) utilitza els tubercles de les pinces per a obrir els mol·luscs que li fan d’aliment.

Migracions i hàbitat

La majoria de les espècies de decàpodes viuen a la mar, però alguns grups tenen espècies d’aigua dolça i d’aigua salabrosa (els palemònids, els astàcids i els pseudotelfúsids). Algunes espècies de braquiürs tropicals poden passar períodes excepcionalment llargs de temps fora de l’aigua.

A les zones costaneres i sublitorals hom sol trobar una elevada diversitat d’espècies de decàpodes que viuen a la sorra, al fang, a les roques o als pradells d’algues, on es poden protegir dels predadors. Algunes espècies predadores viuen en cavitats de roques i coralls, com Synalpheus, Alpheus i crancs de la família dels hapalocarcínids, o bé en galeries que excaven al fang, com Nephrops, Uca i Goneplax.

Les espècies pelàgiques poden formar grups més o menys nombrosos i la majoria fan migracions verticals; de dia es mouen prop del fons mentre que de nit pugen a la superfície de l’aigua. Aquest tipus de migracions solen relacionar-se amb l’alimentació, diferent de les migracions que fan les espècies bentòniques o epibentòniques (palinúrids, gerionids, palemònids i penèids), que es relacionen amb la posta i que són migracions horitzontals, per les quals algunes espècies cobreixen llargues distàncies, com en el cas de les llagostes (Palinurus) i de Geryon.

Els colors de la closca de les espècies de costa, diferentment de les espècies de mar endins, que solen ser vermelloses o marronoses, solen ser variades, especialment en les bentòniques; algunes espècies poden canviar de color segons el medi sobre el qual es troben. Hi ha espècies comensals o simbiòntiques. Molts estenopòdids viuen dins d’esponges; d’altres porten algues, actínies o esponges a la closca, com els màjids, o bé utilitzen closques de gasteròpodes i actiniaris, com els pagúrids i els bernats ermitans (pagúrids i parapagúrids), i fins i tot poden emprar pseudoclosques quitinoses segregades pels actiniaris (els parapagúrids). Alguns crancs del gènere Tritodynamia són comensals de poliquets i formen grans moles de més de cent mil individus, que neden movent activament el cinquè parell de pereiopodis.

Un 80 % de les espècies conegudes viuen en ambients marins, el 10 % ho fan en aigües dolces, i només un 1 % en ambients terrestres. La majoria de les espècies apareixen en la zona nord-equatorial; una mica més del 50 % dels gèneres es presenten només en els tròpics, i la majoria d’aquests (un 21 %) són endèmics de l’indopacífic; només un 10 % són exclusius de les aigües profundes.

Els decàpodes poden tenir paràsits, especialment els peneoideus i els carideus. Alguns d’aquests paràsits són isòpodes de la família dels bopírids, que generalment se situen a les cavitats branquials i que afecten el desenvolupament de les gònades del crustaci hoste. Un efecte similar produeixen els isòpodes de la família dels príxids, que viuen a la regió ventral dels pleopodis anteriors. Altres paràsits, com els rizocèfals (cirrípedes), que viuen en els braquiürs, o protozous (de la família dels el·lobiòpsids), copèpodes i turbelaris, apareixen també sobre les gònades.

Les comunitats de decàpodes

Els crustacis decàpodes viuen pràcticament a totes les fondàries de la mar, associats a tota mena de substrats. A les nostres costes hi ha determinades espècies, tant pelàgiques com bentòniques, que caracteritzen les diferents zones de fondària.

A la zona pelàgica, les comunitats són uniformes i es veuen poc afectades per la fondària. Solen ser espècies que formen concentracions nombroses i que fan migracions nictamerals: de nit pugen a la superfície i de dia baixen a la fondària. Les espècies més característiques pertanyen als gèneres Sergestes i Sergia, i també Pasiphaea sivado i Acanthephyra pelagica; aquesta darrera espècie sol trobar-se en aigües llunyanes a la costa. Poden ésser capturades amb les xarxes de pesca comercial i és corrent de trobar-les a l’estómac de maires (Micromesistius poutassou), lluços (Merluccius merluccius) i altres peixos bentopelàgics.

A l’ambient estrictament litoral i en fons de roca es troben fonamentalment dues espècies de braquiürs, el cranc roquer (Pachygrapsus marmoratus) i Eriphia verrucosa. Als fons de sorra i a les platges, les espècies més corrents són el cranc de sorra (Portumnus latipes) i espècies afins. A les llacunes i mars interiors del delta de l’Ebre, i als aiguamolls d’aigües salabroses, solen viure espècies que resisteixen concentracions variables de salinitat i canvis de temperatura; l’espècie més representativa és el cranc verd (Carcinus aestuarii).

A les comunitats infralitorals de sorra es troben una sèrie d’espècies relativament comunes, com el llagostí (Penaeus kerathurus), localitzat preferentment a la desembocadura dels rius, i també Crangon crangon, Liocarcinus vernalis, Corystes cassivelaunus i Atelecyclus rotundatus.

Als fons rocosos infralitorals són abundants les espècies del gènere Palaemon (gambetes), especialment allà on hi ha algues abundants i cavitats on amagar-se. Aquests fons també són adequats a diverses espècies de màjids (cabres i cabrelles) dels gèneres Pisa i Maja. També s’hi pot trobar la nècora (Liocarcinus puber) i, a més fondària, llagosta comuna (Palinurus elephas). A les zones on hi ha pradells de fanerògames marines o d’algues, la fauna és força particular, i hi són molt abundants gambetes de les famílies crangònids i palemònids. Als fons de fang de la plataforma litoral hi és molt abundant el cranc de sopa (Liocarcinus depurator), i no tant el cranc reial o pessic (Calappa granulata) i també Medorippe lanata i Goneplax rhomboides.

La zona superior del talús augmenta la seva estabilitat hidrogràfica al llarg de l’any i permet un augment de la diversitat i, amb això, l’establiment d’unes comunitats més madures, amb menys domini d’unes espècies sobre les altres. Les espècies més característiques d’aquests fons són l’escamarlà (Nephrops norvegicus), les xinxes (Munida intermedia), el cranc de sopa (Macropipus tuberculatus), i les gambes bordes (Plesionika heterocarpus i Solenocera membranacea).

A les grans fondàries marines, més enllà dels 500 m i al llarg de tota la conca abissal, hi ha una comunitat de decàpodes ben diferenciada, i ben diferent de les que es troben en fondàries inferiors. L’espècie més coneguda és la gamba rosada (Aristeus antennatus), i també és corrent de trobar-hi la gamba vermella (Aristaeomorpha foliacea), Polycheles typhlops, Geryon longipes i Munida perarmata.

Importància econòmica i pesquera

Són nombroses les àrees oceàniques on s’exploten diferents espècies de decàpodes. Generalment, es tracta de captures secundàries, però hi ha, realment, pesqueries dirigides únicament als crustacis decàpodes. Per exemple, en aigües tropicals i subtropicals hom explota molts penèids, palinúrids, alguns braquiürs i d’altres, que són capturats amb tresmalls i nanses.

Des dels anys trenta, el Japó desenvolupa el cultiu del llagostí (Penaeus japonicus) a gran escala, i és el primer en la indústria mundial de cultiu de crustacis, amb un molt bon rendiment. L’aqüicultura dels crustacis s’estén d’una manera important per l’Àsia oriental i pel continent americà; en aquest darrer també s’han realitzat cultius experimentals amb un llamàntol (Homarus americanus), bé que el seu rendiment encara és insegur.

A les aigües de la Mediterrània occidental, cal esmentar els avenços que, a una escala més petita, ha fet Itàlia com a principals país cultivador de llagostí (Penaeus kerathurus) de la nostra mar. D’altra banda, hi ha algunes empreses dedicades a l’engreix del llagostí a Andalusia i a Múrcia.

Cultius experimentals de crustacis, concretament d’artèmia (Artemia salina), a l’Institut d’Aqüicultura de Torre de la Sal: vas d’eclosió de les larves naupli (a dalt) i tancs d’engreix dels adults (a baix).

Juan B. Peña.

El cultiu de crustacis s’ha vist representat al nostre país per un parell d’estanys d’engreix instal·lats darrerament al delta de l’Ebre, on hom utilitza l’espècie autòctona de llagostí (Penaeus kerathurus) i la importada (P. japonicus). De tota manera, l’únic centre que ha desenvolupat tècniques de cultiu experimental amb profunditat ha estat l’Institut d’Aqüicultura de Torre de la Sal, a Ribera de Cabanes (Plana Alta), on s’ha aconseguit tancar el cicle complet del llagostí amb un gran èxit reproductor. D’altra banda, el mateix centre realitza experiències de cultiu de gambeta (Palaemon serratus) amb força èxit, i també estudia l’adequació de dietes naturals i artificials d’engreix. Dins del mateix camp, val la pena dir ací que en el mateix centre hom ha estudiat també diferents poblacions d’artèmia (Artemia salina), crustaci no decàpode, i el seu valor alimentari de cara a la nutrició de larves de crustacis i de peixos en general.

La importància pesquera dels crustacis és molt gran, i més si considerem el seu valor econòmic, ja que el seu preu ateny les cotes màximes dins del mercat. Des d’un punt de vista pesquer, podem considerar com a espècies més apreciades i abundants les següents: la gamba per antonomàsia o gamba rosada (Aristeus antennatus), principalment al litoral gironí, el llagostí (Penaeus kerathurus), a l’Ametlla de Mar i a Sant Carles de la Ràpita, i l’escamarlà (Nephrops norvegicus), abundant pràcticament tot al llarg de la costa. Les llagostes (Palinurus elephas i P. mauritanicus) i el llamàntol o llobregant (Homarus gammarus) són també molt apreciats, bé que resulten realment escassos; llurs hàbitats rocosos, altrament, en dificulten la pesca. Finalment, cal esmentar encara un tercer grup d’espècies, prou apreciades comercialment, com la gamba panxuda (Plesionika edwardsii), les gambes bordes (Solenocera membranacea i P. heterocarpus), la gamba vermella (Aristaeomorpha foliacea), el gambot (Plesiopenaeus edwardsianus), la gambeta (Palaemon serratus), les cigales (Scyllarides latus i Scyllarus arctus), els crancs de sopa (Liocarcinus depurator, Macropipus tuberculatus), la nècora (Liocarcinus puber), la cabra (Maja squinado), el bou (Cancer pagurus), etc.

La pesca de la gamba és una activitat de remarcable importància econòmica, a la qual es consagren embarcacions de ròssec que operen en diversos punts de la plataforma litoral ibèrica, com aquesta, amb la seva captura de gamba rosada (Aristeus antennatus).

Pere Abelló.

L’única pesqueria que es pot considerar monospecífica a la Mediterrània occidental és la de gamba rosada (Aristeus antennatus), que és pescada amb arts de ròssec a partir dels 400 m. Hom les captura al llarg de tot el talús continental, principalment a l’estiu, amb rendiments de fins a 300 kg per vaixell i dia; els rendiments anuals són molt variables, però en general es mantenen al voltant de les 700 tones. L’escamarlà (Nephrops norvegicus) sol obtenir-se com a producte acompanyant d’altres espècies més comercials; les captures, també amb xarxes, es fan en fons més soms (fins als 300 m) i els rendiments són més regulars que no els de gamba rosada, i oscil·len entre 300 i 400 tones a l’any. El llagostí (Penaeus kerathurus) és una de les espècies més apreciades, però és poc abundant a causa, sobretot, de la gran sobrepesca a la qual ha estat sotmesa; només es pesca a les desembocadures dels rius. D’entre els braquiürs, hi ha espècies d’un cert interès comercial, especialment dels gèneres Macropipus i Liocarcinus; com en el cas de l’escamarlà, són capturats com a espècies secundàries al llarg de tota la costa, amb rendiments anuals que oscil·len entre 450 i 600 tones. Altres espècies, com la cabra (Maja squinado), el llamàntol (Homarus gammarus) o les llagostes (Palinurus) són de captura ocasional, i s’obtenen amb tresmalls i nanses, principalment, amb rendiments de captura molt baixos.

Frescs o congelats, els decàpodes comestibles són venuts a la menuda, sovint en peixateries especialitzades, com en aquestes parades del Mercat de Sant Josep (la «Boqueria») de Barcelona, en les quals s’aprecien (a dalt, i d’esquerra a dreta) gambots (Plesiopenaeus edwardsianus) d’un vermell encès característic, gambes rosades (Aristeus antennatus), llagostins (Penaeus kerathurus) d’un inequívoc gris vaire, i escamarlans (Nephrops norvegicus), i també (a baix) escamarlans congelats, gambes blanques i llagostineres (Parapenaeus longirostris i afins) cuites, salades o congelades, gambes vermelles (Aristaeomorpha foliacea) mig tapades per un cartell, llagostins de l’Atlàntic (Penaeus japonicus) congelats, nècores (Liocarcinus puber) fresques, i boques (pinces d’Uca tangeri, Menippe mercenaria, Cancer pagurus, etc.). Compareu els preus relatius dels exemplars frescos amb els dels congelats.

Jordi Vidal

Per tal de donar una referència global a la importància pesquera dels crustacis decàpodes a les nostres costes, podem dir que representen aproximadament un 2,5 % respecte de la captura total, incloent peixos i mol·luscs, i que el seu valor econòmic pot ultrapassar el 15 %, també respecte del total. Aquest augment del percentatge ja indica una forta revalorització com a espècies de consum. Pot ser que aquestes xifres no semblin gaire elevades; no obstant això, l’any 1983 la venda de crustacis pescats in situ superà un valor total de mil milions de pessetes només a Catalunya, fet que ha estat la causa del ressorgiment d’una pesqueria dirigida cap a aquest recurs, la qual cosa ha duplicat les captures des de 1971 a 1983, amb 1600 tones en aquest darrer any. Altrament, cal dir que una part molt important dels crustacis comercialitzats al nostre país prové de pesqueries atlàntiques, crustacis que ens arriben congelats, com determinats llagostins (Penaeus japonicus), cuits i/o salats, com la gamba blanca (Parapenaeus longirostris), que també es pesca a la Mediterrània, o bé refrigerats, com moltes gambes o pinces d’Uca tangeri (les anomenades boques); aquestes gambes arriben també, a vegades, conservades en salaor.

Filogènia i evolució

L’estudi de la filogènia dels decàpodes té, encara, moltes llacunes, cosa que fa que hi hagi opinions molt diverses sobre la seva evolució. La gran difusió dels decàpodes es deu principalment als braquiürs. La classificació actual ve a ser un compromís que reflecteix l’incomplet coneixement de l’evolució del grup.

El decàpode més antic del qual es té notícia (Palaepalaemon newberry) procedeix de finals del Devonià, i presenta alhora característiques d’astàcid i de palinúrid. Un dels principals grups de decàpodes d’aigua dolça té el seu primer fòssil a finals del Permià; es tracta d’un grup de desenvolupament directe, però en el qual hi ha cura dels petits per part dels progenitors, cosa que limita la seva dispersió; la seva distribució es relaciona amb els moviments de les masses continentals. Són poques les larves fòssils que es coneixen: algunes de palinurs i d’altres probablement corresponents à peneoideus. L’evolució de les larves i dels adults de vegades és diferent, cosa que pot fer pensar que alguns gèneres es diferenciaren a nivell de les larves; dins dels decàpodes en general, però, aquesta situació no és del tot constant, i això implica que l’evolució de larves i adults ha seguit per camins diferents.

El subordre dels dendrobranquiats es desenvolupà molt durant el Mesozoic; el subordre dels pleociemats, es considera subdividit en diversos infraordres: els uncinídids, procedents del Juràssic, i els carideus, del Permià i del Juràssic recent, que han deixat pocs registres fòssils. Els astàcids i els eiriònids es desenvoluparen durant el Triàsic i el Juràssic, i els nefròpids, al final del Juràssic i el Cretaci; els astàcids actuals viuen en aigües profundes i aigües dolces. Els palinúrids, del Triàsic recent, també mostren onades de radiació. Dels glifèids només viu una forma, descoberta recentment a les Filipines. Els eriònids varen atènyer el seu apogeu durant el Juràssic i els palinúrids al Cenozoic. Tots els anomurs tenen origen en el Juràssic, tret dels hipòidids, que provenen de l’Oligocè. Els braquiürs aparegueren en el Juràssic, però la seva gran radiació no es produí fins al Cretaci; la seva història té tres fases: a la primera es produí el desenvolupament dels dromiàcids (en el Juràssic); a la segona hi hagué la radiació dels oxistomats (en el Cretaci), i a la tercera correspon la gran radiació dels Brachyrhyncha, Cancridea i Oxyrhyncha (a l’Eocè), que ha persistit fins als moments actuals.

Sistemàtica

Aspecte extern d’un amfionidaci (Amphionioides reynaudii), grup exòtic de posició taxonòmica discutida, considerat durant molt temps dins els decàpodes a causa de la semblança amb aquests de les seves formes larvals. Actualment, les característiques peculiars dels adults han mogut els especialistes a considerar-los una branca a part.

Eduardo Saiz.

L’ordre dels decàpodes, del qual es coneixen unes 10 000 espècies vivents, reunides en uns 1200 gèneres, se subdivideix en dos subordres que es diferencien bàsicament per la forma i l’estructura de les brànquies: els dendrobranquiats (Dendrobranchyata) i els pleociemats (Pleocyemata). La classificació dels decàpodes, però, ha estat subjecta a nombroses revisions i controvèrsies, cosa que en dificulta l’ordenació de les espècies.

El subordre dels dendrobranquiats és el menys nombrós i el menys diversificat. Reuneix dues superfamílies: la dels peneoideus (Penaeoidea) i la dels sergestideus (Sergestidea), ambdues ben representades a les nostres aigües. La superfamília dels peneoideus comprèn la família dels llagostins, els penèids (Penaeidae), la de les gambes, els aristèids (Aristeidae) i la dels solenocèrids (Solenoceridae). La superfamília dels sergestideus comprèn una sola família, la dels sergèstids (Sergestidae).

El subordre dels pleociemats és el més important i s’ha agrupat en set infraordres, 51 superfamílies i 101 famílies. Els infraordres esmentats són els següents: els estenopodideus (Stenopodidea), els carideus (Caridea), els astacideus (Astacidea), els talassinideus (Thalassinidea), els palinurs (Palinura), els anomurs (Anomura) i els braquiürs (Brachyura), tots ben representats a les nostres aigües.

A les costes dels Països Catalans hi ha representades unes 50 famílies de decàpodes, amb un total d’unes 300 espècies, algunes de les quals, al voltant de 25, tenen una distribució restringida a les aigües mediterrànies.

Els grups de decàpodes

Els dendrobranquiats

Els dendrobranquiats es caracteritzen pel fet de tenir les brànquies dividides en branques arborescents. Solen ser espècies nedadores, de cos deprimit lateralment. Hi ha espècies pelàgiques i bentòniques, algunes del litoral i d’altres de les grans fondàries abissals.

Els peneoideus: gambes i llagostins

Entre els dendrobranquiats hi ha espècies nedadores, i espècies bentòniques. La petita gamba Sergestes arcticus, vista a la fotografia sobre camp fosc (a dalt), representa les primeres, i Stenopus spinosus (a baix), una espècie recognoscible per les espinetes que té a tot el cos i pels llargs flagels antenulars, propi de fons rocosos profunds, representen la segona.

Josep M. Gili.

Decàpodes: gambes i llagostins (hom ha representat només els apèndixs d’un costat). 1 Gamba d’alguer (Crangon crangon, × 1). 2 Llagostí (Pennaeus kerathurus, × 1), de color i aspecte característics. 3 Gamba vermella (Aristaemorpha foliacea, × 2/3), identificable pel color vermell viu, el rostre curt i la robustesa dels apèndixs abdominals. 4/5 Gambes borda i panxuda (Plesionika heterocarpus i P. edwardsii [femella ovígera], × 1) recognoscibles pel rostre molt llarg i dentat i pel color pàl·lid. 6 Gamba blanca (Parapenaeus longirostris, × 2/3), de to clar, ulls aplanats, rostre mitjà i dentat només per sobre, i abdomen gruixut, semblant al del llagostí, a la família del qual pertany. 7 Gambot (Plesiopenaeus edwardsianus, × 1), inconfusible per la mida, el color, les podobrànquies i les espines dels segments abdominals. 8 Gamba rosada (Aristeus antennatus, × 1), de to rosat, escafocerita (làmina de les antenes) gran i ovalada, i estilet del rostre sense dents (femelles i mascles joves) o inexistent (mascles adults). Al mercat, hom troba sobretot, per ordre creixent d’apreci, gamba vermella, gamba blanca i gamba rosada, bé que sovint sota el nom indiferenciat de gamba.

Jordi Corbera/Mikel Zabala.

Els peneoideus tenen el rostre ben desenvolupat, amb la pleura del segon segment abdominal no encavalcada a la del primer. Els tres primers parells de pereiopodis acaben en una pinça, i els mascles tenen una petasma en el primer parell de pleopodis, mentre que les femelles tenen un telicle toràcic. El quart i el cinquè parells de potes no són reduïts.

La família dels penèids (Penaeidae) comprèn les espècies comercials més explotades: les gambes i els llagostins. Morfològicament es caracteritzen pel fet de tenir una esquama antenular interna i podobrànquies al segon parell de maxil·lípedes. El representant més conegut a les nostres aigües és el llagostí (Penaeus kerathurus), que fins fa uns anys era relativament comú a la desembocadura dels rius. El llagostí viu en aigües somes, litorals o salabroses, molt riques en matèria orgànica. És d’hàbits nocturns i viu la major part del dia enterrat a la sorra, des d’on respira per un canal format pel rostre, la base de les antenes i les escafocerites. S’alimenta de cucs i petits invertebrats. La maduresa sexual arriba entre el juny i el juliol, i cada femella pot pondre fins a un milió d’ous. Al cap d’algunes hores d’efectuar la posta, els ous ja eclosionen i en surten larves en fase de naupli que, al cap de 20 dies, ja fan 5 o 6 cm i se’n van cap al fons. Una altra de les espècies més conegudes d’aquesta família és la gamba blanca (Parapenaeus longirostris), que tot i que és escassa a les nostres costes, es ven als mercats, procedent de les costes africanes. Diferentment del llagostí, la gamba blanca viu en aigües més fondes, entre els 100 i els 400 m, i és més activa de dia que no de nit.

La família dels aristèids (Aristeidae), com l’anterior, és de les més importants i més conegudes dels decàpodes. Els aristèids solen viure en aigües profundes; moltes espècies són abissals i, per això, solen ser de color vermell fosc. Algunes espècies formen grans concentracions i són explotades comercialment, com és el cas de la gamba pròpiament dita, també anomenada gamba rosada o fins, abusivament, roja (Aristeus antennatus), que sol trobar-se a fondàries superiors a 400 m. En general són espècies de vida curta, que viuen com a màxim dos anys. Les femelles solen ser més grans que no els mascles.

La gamba borda (Solenocera membranacea) és una de les espècies comercialitzables de la família dels solenocèrids, bé que només mitjanament apreciada. En la il·lustració apareix un exemplar en un ambient d’aquari.

Enric Curto.

La família dels solenocèrids (Solenoceridae) no té tanta importància comercial, bé que, pel fet de tractar-se d’espècies bentòniques, solen pescar-se amb arts d’arrossegament. Morfològicament es caracteritzen per la presència d’un solc cervical molt marcat. Solen enterrar-se al fons, on s’alimenten d’altres crustacis i de poliquets. El representant més conegut a les nostres costes és la gamba borda (Solenocera membranacea), que viu entre els 100 i els 400 m, i és una de les preses principals dels peixos bentònics de la zona.

Els sergestideus

En els sergestideus totes les espècies són planctòniques i, per la seva abundància, constitueixen un dels grups més representatius del macrozooplàncton de tots els oceans. Morfològicament són molt característics, perquè tenen el rostre molt curt, el primer parell de pereiopodis acabat en pinça i els parells quart i cinquè molt reduïts. Les espècies més comunes dels sergèstids a la Mediterrània occidental són Sergestes arcticus i Sergia robusta, de les quals es capturen quantitats importants amb arts pelàgics. Fan migracions verticals importants i de dia viuen prop del fons. Constitueixen una de les principals preses dels peixos i dels cefalòpodes pelàgics i bentopelàgics.

Els pleociemats

El subordre dels pleociemats reuneix tota la resta dels decàpodes, la característica principal dels quals és la forma de les brànquies, que poden ser de dos tipus: simples, amb un eix i dues làmines (tricobrànquies) o bé proveïdes de moltes branques filamentoses (fil·lobrànquies). Tots set infraordres són ben representats a les nostres aigües.

Els estenopodideus

Els estenopodideus tenen el tercer parell de pereiopodis més llarg i robust que tota la resta i el carp del quart i el cinquè parell de potes el tenen multiarticulat. Moltes de les espècies viuen a l’interior d’esponges hexantinèl·lies, com per exemple Spongicola venusta o Spongiloides koehleri. A la Mediterrània, únicament s’han trobat dues espècies, de biologia poc coneguda. L’una és Stenopus spinosus, que sol viure en roques i coves, fins a 700 m de fondària. L’altra, Richardina fredericii, és endèmica de la Mediterrània occidental, però és poc abundant, i viu fins a més de 600 m de fondària.

Els carideus: gambetes i afins

Els carideus formen un grup molt extens de decàpodes, que s’agrupen en 22 famílies. Tenen el tercer parell de pereiopodis no acabat en pinça, com en el grup anterior, i la pleura del segon segment abdominal cavalca damunt de la part posterior de la del primer segment, caràcter que els diferencia fàcilment dels penèids, els aristèids i els sergèstids, als quals recorden externament. Totes les espècies són nedadores i tenen el cos comprimit lateralment. A les nostres aigües són molt comunes cinc famílies d’aquest grup.

Una de les famílies principals és la dels pandàlids (Pandalidae), que morfològicament es caracteritzen pel fet de tenir el carp del segon parell de pereiopodis dividit en dos o més artells, i perquè la pinça del primer parell és molt petita o absent. Generalment són bentònics, encara que algunes espècies són pelàgiques, com les del gènere Parapandalus. De vegades formen petits grups, que són explotats comercialment. Una de les espècies més comunes a les nostres costes és la gamba panxuda (Plesionika edwardsii), que viu entre els 300 i els 400 m. Solen alimentar-se d’altres crustacis i, en el cas de les espècies bentòniques, de mol·luscs i poliquets.

La morfologia dels crustacis varia molt d’uns grups als altres. La imatge típica és associar la idea de crustaci a la idea de decàpode, i imaginar que tenen «aspecte de gamba», com la gambeta il·lustrada (Palaemonetes zariquieyi), procedent del delta de l’Ebre.

Enric Curto.

La gamba gavatxa (Dugastella valentina), petita gambeta (15-30 mm) endèmica d’aigües continentals del País Valencià (albufera de València, llacunes d’Almenara, sèquies del Grau de Castelló i d’Alcoi), presenta coloracions variades que van del verd al vermellós, passant pels grisos més o menys translúcids, com és el cas d’aquest exemplar fotografiat als ullals de l’albufera de València, voltat de la fanerògama aquàtica Ceratophyllum demersum.

Ramon Dolç/Sebastià Hernandis.

Els palemònids (Palaemonidae) són uns dels decàpodes més estudiats, ja que són principalment litorals i sovint abundants, fàcilment capturables. Tenen el primer parell de potes acabat en pinça i el carp del segon parell no és subdividit. Solen viure entre les roques i en els pradells d’algues i de Posidonia. Globalment, se’ls coneix amb el nom de gambetes, i el representant més comú és Palaemon serratus, espècie d’uns 10 cm de llargada, i d’un gran valor comercial en determinades àrees, que s’alimenta d’algues, petits crustacis i mol·luscs. Una altra espècie corrent és Palaemon elegans, més nombrosa que l’anterior però de dimensions més petites. Els palemònids poden fresar dues vegades l’any, cosa que no és gaire freqüent entre els crustacis decàpodes, i solen fer migracions horitzontals, d’amplitud variable, bé que sempre a prop del litoral. A aquesta família pertany, també, el gènere Palaemonetes, que té dues de les espècies més comunes al nostre litoral, P. varians i P. zariquieyi; P. varians és més marina, mentre que P. zariquieyi viu preferentment en aigües salades diluïdes de llacunes litorals mediterrànies.

Les petites gambetes de la família dels hipolítids ofereixen un aspecte prou característic per la seva gran gracilitat general o per la finor de llurs llargues potes, com és el cas d’aquest petit estol d’Hippolyte longirostris (a dalt) que deambula per un fons entre rocós i sorrenc, o d’aquest sol exemplar de Lysmata seticaudata (a baix), mig encauat entre còdols.

Manel Royo.

Els àtids (Atyidae) es troben representats a la península per dues espècies de gambetes d’aigua dolça de distribució exclusivament continental: Atyaephyra desmaresti i Dugastella valentina. La primera és una espècie circummediterrània, que es troba amplament representada en aigües poc mineralitzades i amb vegetació abundant, i per tant és freqüent tant en llacunes, com en rius i, fins i tot, recs; als embassaments és freqüent de capturar-la prop de la paret de la presa. La gamba gavatxa (Dugastella valentina) és l’únic decàpode endèmic als Països Catalans. Com el seu nom indica, es troba al País Valencià, en fonts, canals, a prop dels camps d’arròs i en petits ullals; pot viure amb Palaemonetes, si bé no és tan resistent a la salinitat.

Els alfèids (Alpheidae) tenen una biologia molt característica i diferent de tota la resta de carideus. No són bons nedadors i acostumen a viure en forats de les roques i coralls o al fang. Morfològicament es caracteritzen pel fet de tenir el primer parell de pereiopodis molt desenvolupat i el carp del segon parell dividit en dos o més segments. Són carnívors que s’alimenten de crustacis i poliquets, als quals cacen amb les grans pinces de les primeres potes per mitjà d’una estratègia especial: amb les pinces fan un soroll fort, que desconcerta les preses. L’espècie més corrent a la nostra zona és la gambeta Alpheus glaber, que viu a fondàries diverses, des de les aigües somes fins als 400 m.

Els pasifèids (Pasiphaeidae) són planctònics i poden formar grans concentracions, cosa que els converteix en una presa fàcil i important de nombrosos peixos i cefalòpodes. Fan migracions verticals de dia i de nit. La seva abundància, però, és estacional, pràcticament limitada a la primavera. L’espècie més comuna, Pasiphaea sivado sol aparèixer dins de l’estómac de les maires (Micromesistius poutassou), els lluços (Merluccius merluccius) i altres predadors bentopelàgics.

Els crangònids (Crangonidae) són típicament bentònics. Tenen representants litorals, però també n’hi ha d’abissals. L’espècie més típica és la gamba d’alguer (Crangon crangon), que fa de 4 a 7 cm, i que és explotada comercialment a la mar del Nord. Viu a la zona litoral, en fons d’algues i roques. Tots els membres d’aquesta família són de talla petita, i tenen la closca amb un nombre variable de crestes i el primer parell de pereiopodis subquelat.

Els astacideus: crancs de riu, escamarlans i afins

Els astacideus són típicament bentònics, poc adaptats a la natació, encara que de vegades poden atènyer grans velocitats de desplaçament, especialment quan es veuen atacats. Tenen el cos subcilíndric, diferentment dels grups anteriors, i comprimit lateralment. Els tres primers parells de pereiopodis acaben en pinça. De les cinc famílies que comprèn el grup, únicament dues, la dels astàcids i la dels nefròpids, tenen representants a les nostres aigües.

La introducció de crancs de riu americans, practicada d’uns anys ençà a les nostres aigües dolces continentals, ha fet relativament familiar la presència d’espècies d’aspecte molt vistent, com la il·lustrada (Procambarus clarki).

Xavier Moreno.

Els astàcids (Astacidae) són els crancs coneguts com a crancs de riu. Tots els representants d’aquesta família viuen a l’aigua dolça, i és típica dels rius ibèrics Austropotamobius pallipes lusitanicus (=Astacus fluviatilis). Són de costums sedentaris i solen viure en grups d’aproximadament 10 individus, protegits als marges dels rius o a les zones ombrívoles. Surten dels seus amagatalls per a alimentar-se durant la nit. Són pràcticament omnívors, de manera que s’alimenten tant de petits crustacis i mol·luscs, com de plantes i d’amfibis. El nombre d’ous que pon cada femella és relativament petit (de 50 a 100) i el desenvolupament és directe. Recentment, s’estan introduint als nostres rius espècies d’origen americà i europeu, que són de creixement més ràpid, amb la finalitat de cultivar-ne poblacions artificialment; es tracta, principalment, de les espècies Procambarus clarki, Astacus astacus i Astacus leptodactylus.

Les enormes pinces del llamàntol (Homarus gammarus), així com la seva característica coloració marbrada, blava i grogosa, les seves antenes ben vermelles i, en general, les considerables dimensions de l’adult (fins a 50 cm de longitud), són trets que fan inconfusible aquesta espècie, fotografiada en la present ocasió en un ambient d’aquari.

Xavier Palaus.

Els nefròpids (Nephropidae), en canvi, són marins. Viuen enterrats al fang o en forats de les roques, i són d’hàbits nocturns. L’escamarlà (Nephrops norvegicus) és un dels representants més coneguts, força abundant en fons fangosos situats entre els 200 i els 400 m. L’escamarlà viu en galeries que excava en el fang, de vegades molt llargues, fins d’un metre. Els mascles solen ser més grossos que les femelles. Mengen peixos, poliquets, petits crustacis i mol·luscs. Les pinces, com en la majoria dels decàpodes, tenen funció defensiva o serveixen per a subjectar la femella durant la còpula. Les femelles incuben els ous entre els mesos d’agost i desembre, en quantitats que oscil·len entre els 1000 i els 2000 ous. Una altra espècie molt coneguda de la mateixa família és el llamàntol o llobregant (Homarus gammarus), que viu en fons rocosos, poc profunds. Potser és un dels decàpodes més grossos que es poden capturar en aigües somes, amb nanses i tresmalls. Són animals territorials, que estableixen lluites amb els seus propis congèneres. Les femelles són més fecundes que les d’escamarlà, i transporten de 5000 a 40 000 ous durant els aproximadament deu mesos que dura la incubació.

Els talassinideus

Els talassinideus són decàpodes bentònics de closca subcilíndrica, cosa que es relaciona amb la seva escassa habilitat per a la natació. Tenen el tegument tou i les pleures dels segments abdominals reduïdes. Hi ha espècies que viuen enterrades al fang i d’altres que s’amaguen entre les algues i les pedres.

La família més representativa del grup a les nostres aigües és la dels àxids (Axiidae), un dels quals, Calocaris macandreae, és molt comú entre els 300 i els 600 m de fondària. Es tracta d’una espècie de petites dimensions, que s’alimenta de detritus i té la particularitat d’ésser hermafrodita proteràndrica: durant un primer període de creixement els individus són mascles i, a mesura que creixen, els van degenerant els testicles i alhora se’ls desenvolupen els ovaris. Són una de les preses preferides dels peixos bentònics.

Els palinurs: llagostes, cigales i afins

La llagosta comuna (Palinurus elephas), que tanmateix n’és menys cada dia que passa, és un cobejat decàpode de grans dimensions (30-50 cm en els exemplars adults), d’antenes molt desenvolupades, cefalotòrax relativament cilíndric, primer parell de pereiopodis molt robust i coloració vinosa molt tacada de groc ivori, trets tots els quals resulten ben patents en aquest exemplar, fotografiat en un ambient d’aquari.

Jordi Gumí/E.C.S.A.

Les cigales o esclops tenen una forma ben característica, sobretot a causa de llur manca de pinces i la natura foliàcia de llurs antenes, aparents prolongacions del ja prou ample i deprimit cefalotòrax. Això és ben patent en els dos exemplars il·lustrats, procedents d’aigües de la Costa Brava, concretament de cigala gran (Scyllarides latus, a dalt) i de cigala petita (Scyllarus arctus, a baix).

Manel Royo i Josep M. Gili/Antoni García.

Els palinurs es caracteritzen pel fet de tenir el perèion lleugerament deprimit i angulós, i un rostre relativament curt. Tots són bentònics i entre ells hi ha un dels escassos fòssils vivents de decàpodes, l’espècie Neoglyphaea inopinata (de la família dels glifèids, Glypheidae), que fou capturada a les costes de les Filipines i que hom considerava extingida des del Mesozoic. De les cinc famílies que formen aquest infraordre, únicament se’n troben representades tres: las dels escil·làrids, els palinúrids i els poliquèlids.

Els escil·làrids (Scyllaridae) tenen una forma característica, perquè tenen la closca deprimida i no porten pinces a cap pota, tret d’alguns casos excepcionals, als quals la femella en porta a la cinquena pota. Són espècies preuades comercialment i vulgarment són anomenades cigales: la cigala gran (Scyllarides latus), que pot atènyer fins 45 cm, i la cigala petita o cigaló (Scyllarus arctus), que no sol sobrepassar els 12 cm de longitud. Generalment són d’hàbits litorals i viuen en fons de roca o de sorra.

La llagosta salamenya o rosada (Palinurus mauritanicus) i la llagosta canària o verda (Panulirus regius) són prou corrents als mercats especialitzats. La llagosta rosada, que viu en aigües mediterrànies profundes, s’assembla a la llagosta comuna, però té el cefalotòrax bombat, el primer parell de pereiopodis relativament gràcil i una coloració vinosa generalitzada. La llagosta verda, procedent de l’Atlàntic, presenta una bella i singular coloració a base de tons verdosos, blaus i groguencs.

Jordi Vidal

Els palinúrids (Palinuridae) són les llagostes. Tenen la closca més convexa que els escil·làrids. La llagosta comuna (Palinurus elephas) es pot trobar, amb una relativa freqüència, entre els 30 i els 300 m de fondària, i és de creixement bastant lent, com totes les altres espècies de llagostes. La llagosta rosada o salamenya (P. mauritanicus) viu generalment a més fondària que la llagosta comuna, i no és tan apreciada. Als mercats, hom troba també, tanmateix, la llagosta verda o canària (Panulirus regius).

Típics de les grans fondàries oceàniques són els poliquèlids (Polychelidae), característics per la forma deprimida de la closca i pel fet que les femelles tenen totes les potes acabades en pinça, amb el primer parell molt més desenvolupat (tan llarg com tot l’animal), mentre que els mascles porten pinces només a les quatre primeres potes. L’espècie més comuna a les nostres costes és Polycheles typhlops, que sol ésser capturada per les barques de ròssec a més de 500 m de fondària.

Els anomurs: sastres i bernats ermitans

Els anomurs són els únics crustacis decàpodes que tenen l’abdomen asimètric o doblegat ensota. Tenen el cinquè parell de potes reduït, i de vegades queda amagat sota la closca. De les tretze famílies que componen aquest infraordre, tres són comunes en aigües pròximes. Solen ser bentònics i viuen en una gran diversitat d’hàbitats i a totes les fondàries.

Sastre de potes curtes (Galathea strigosa), amb la seva vistent i característica coloració, sobre un fons rocós de la plataforma litoral catalana. A remarcar, el rostre triangular típic del gènere Galathea, ben diferent del rostre trífid dels galatèids del gènere Munida.

Josep M. Gili/Josep M. Llenas

Les comuníssimes piades o pades (Clibanarius erythropus) són bernats ermitans de la família dels diogènids que, com l’il·lustrat, s’emparen sovint de conquilles de Gibbula.

Enric Curto

Els galatèids (Galatheidae) tenen l’abdomen simètric i doblegat ventralment. Tots els representants són bentònics i la majoria de les espècies més comunes pertanyen als gèneres Galathea i Munida. Els primers són coneguts amb el nom vulgar de sastres: el sastre de potes curtes (G. strigosa) i el sastre negre (G. squamifera); viuen en fons de roca i sorra. Els del gènere Munida tenen una distribució més àmplia. Solen ser crancs carnívors, que mengen crustacis i poliquets, o necròfags, com el sastre de potes llargues (M. rugosa) o l’anomenada xinxa (M. intermedia).

Els pagúrids (Paguridae) i els diogènids (Diogenidae) són els bernats ermitans, fàcils de reconèixer perquè tenen l’abdomen asimètric, i generalment tou i desprotegit. És característic que visquin ficats dins de closques de gasteròpodes marins, per tal de protegir-se dels seus enemics; a mesura que van creixent, van canviant de closca, cosa que fa que moltes vegades, quan les closques van escasses, s’estableixin lluites de competència entre ells per a ocupar-les. Són típicament bentònics, i excepcionalment pelàgics: és molt familiar per a quelsevol banyista la imatge dels ermitans corrent per los roques costaneres, amatents a amagar-se del tot dins de llur habitacle manllevat així que hom els importuna. Ocasionalment abandonen la closca per a procurar-se l’aliment, que sol ésser a base de petits crustacis i poliquets.

Els braquiürs: crancs

El grup dels braquiürs és un dels més diversificats dels decàpodes i, en conjunt, reuneix tot allò que vulgarment hom anomena crancs. Actualment componen el grup unes 4500 espècies, agrupades en 47 famílies diferents. Morfològicament es caracteritzen per la forma plana del cos i per la de l’abdomen, que és petit, simètric i doblegat cap a sota del cefalotòrax. Gairebé mai no tenen uropodis i el primer parell de pereiopodis acostuma a portar una gran pinça. A les nostres costes se’n coneixen unes 90 espècies, algunes d’una certa importància comercial. Pels seus hàbits depredadors, juguen un paper important en l’estructuració de les comunitats marines.

Els dròmids (Dromiidae), per exemple, són característics de les zones rocoses, i és corrent que vagin camuflats amb recobriments per sobre la closca. El cranc pelfut (Dromia personata) se sol recobrir d’esponges, que subjecta ell mateix amb el cinquè parell de pereiopodis, i d’altra banda, té la closca coberta de pèls i convexa i el cinquè parell de potes reduït i col·locat en posició dorsal. En la femella, els oviductes s’obren a les coxes del tercer parell de pereiopodis.

Els homòlids (Homolidae) també tenen el cinquè parell de potes reduït i dorsal, i tenen, a més, un solc molt característic (la línia homòlica), situat al dors de la closca. Viuen a grans fondàries, però algunes espècies són litorals. Es consideren poc evolucionats. L’espècie més coneguda, el cabrot de fonera (Paromola cuvieri), és capturada amb arts de ròssec, però no és gaire apreciada comercialment.

Els dorípids (Dorippidae) solen viure a poca fondària, generalment en fons de fang i sorra. Tenen la closca peluda per sobre i la seva característica morfològica més significativa és la gran llargada del segon i el tercer parell de potes. El cranc llanut (Medorippe [= Dorippe] lanata) és l’espècie més comuna del grup.

El cranc llanut (Medorippe lanata) fa honor al seu nom en ostentar un toment dens i atapeït que el recobreix quasi enterament.

Xavier Palaus

El pessic o cranc reial (Calappa granulata) presenta una closca bombada que encaixa amb les desenvolupadíssimes pinces per a formar un remarcable conjunt quasi esfèric, de fins a 10 cm de diàmetre, d’on només emergeixen els ulls i les petites potes ambulatòries.

Xavier Palaus.

Els calàpids (Calappidae) són crancs d’origen tropical i és als mars càlids on n’hi ha més espècies. El pessic o cranc reial (Calappa granulata) és comú en fons de sorra i és de colors molt vistents. Té, com tots els altres crancs de la seva família, la closca molt bombada.

Els inconfusibles màjids tenen una closca ovoide i verrucosa, proveïda sovint d’un rostre agut i d’unes potes generalment força llargues. Un dels més coneguts és la cabra (Maja squinado), fotografiada en una parada del Mercat de Sant Josep (la «Boqueria») de Barcelona, la qual constitueix un marisc molt apreciat; la seva closca pot atènyer els 20 cm de diàmetre.

Jordi Vidal

Els màjids (Majidae) es caracteritzen per les llargues potes ambulatòries, que els han valgut la denominació genèrica d’aranyes. Generalment viuen a les zones litorals, i alguns són abissals. Solen anar recoberts de materials detrítics o d’esponges, algues i cnidaris, que se’ls fixen al damunt, gràcies als pèls abundants de la closca. Aquesta curiosa cobertura els permet passar fàcilment desapercebuts. Una de les espècies més conegudes gràcies al seu interès comercial és la cabra (Maja squinado), que viu en fons de roca, a poca fondària; també és prou coneguda la cabrella (M. verrucosa).

El bou (Cancer pagurus) es un cranc molt apreciat com a marisc que es troba sovint als nostres mercats. Té una closca de forma molt característica, ben llisa i fistonada, i unes pinces de bona mida.

Josep M. Barres

Els càncrids (Cancridae) són escassos a la Mediterrània, però un dels seus representants, el bou (Cancer pagurus), és molt abundant a l’Atlàntic i molt apreciat comercialment; és gran, fa migracions horitzontals de poca distància i s’alimenta d’altres crustacis, mol·luscs i poliquets.

És característic dels corístids (Corystidae) la gran diferència entre els mascles i les femelles de les seves espècies: els mascles són considerablement més grans. Viuen en aigües somes del litoral, generalment en fons de sorra i de fang.

Una de les espècies de braquiürs endèmiques de la Mediterrània, Sirpus zariquieyi, que pertany a la família dels pirimèlids (Pirimelidae), fou descoberta en aigües de Cadaqués (Alt Empordà); és una espècie nana, que fa entre 2 i 7 mm. Viu entre les algues litorals, a les quals s’enganxa per tal que no se l’emportin els moviments de l’aigua.

El cranc de fons (Geryon longipes) té un color i una aguda espinescència en la closca ben característics. Apreciat comercialment, és pescat amb arts de ròssec sobretot a l’estiu.

Pere Abelló.

Els geriònids (Geryonidae) i els portúnids (Portunidae) són els braquiürs més ben estudiats, especialment gràcies al fet que molts tenen un gran interès comercial. Els geriònids poden atènyer una bona grandària (més de 25 cm d’amplada de closca) i solen viure a molta fondària. Fan migracions horitzontals durant la posta i, després d’aquesta, els mascles i les femelles se separen i s’instal·len a diferents profunditats. L’única espècie mediterrània, el cranc de fons (Geryon longipes), té la particularitat d’ésser l’únic braquiür mediterrani que viu a més de 1000 m de fondària.

La nècora (Liocarcinus puber) és un cranc molt apreciat com a marisc, de tendències nedadores com el seu congènere de la figura anterior.

Jordi Vidal

Entre els populars crancs emprats com a complement en cuina de peix (paelles, sopes, etc.) són especialment corrents un cranc de sopa (Liocarcinus depurator, a dalt) i el cranc verd (Carcinus aestuarii, a baix), més aviat nedador el primer, com posen de relleu les paletes del seu darrer parell de potes, i caminador el segon.

Enric Curto i Jordi Vidal

Els portúnids de les nostres aigües solen ser més petits, encara que, en altres llocs, algunes espècies (com les del gènere Callinectes) poden atènyer talles considerables, de més de 15 cm d’amplada de closca. Tenen el dàctil de la cinquena pota en forma de llança i l’utilitzen per a colgar-se a la sorra o bé per cobrir curtes distàncies nedant; algunes espècies, no pertanyents a les nostres aigües poden considerar-se com a pelàgiques. Els vulgarment anomenats crancs de sopa (Liocarcinus depurator i Macropipus tuberculatus) són les espècies més comunes i s’exploten comercialment. La primera té una àmplia distribució batimètrica, ja que es troba en fons fangosos, tant a la costa com a fondàries de 500 m, però és més abundant a menys de 100 m, a la desembocadura dels rius. El cranc verd (Carcinus aestuarii) es troba en grans concentracions a les desembocadures dels rius i, especialment, a les llacunes i mars interiors del delta de l’Ebre; també viu en aigües salabroses i pot resistir salinitats i temperatures fluctuants. El cranc de sorra (Portumnus latipes) viu a les platges, i s’enterra a la sorra amb ajuda del cinquè parell de potes. La nècora (Liocarcinus [= Portunus] puber) és molt abundant a l’Atlàntic, però escassa a la Mediterrània; viu a poca fondària i s’alimenta de crustacis i mol·luscs.

El cranc pelut (Eriphia verrucosa) té un aspecte rabassut i unes potes granelludes, recobertes d’una pilositat grollera, molt característiques.

El cranc roquer (Pachygrapsus marmoratus), esbiaixat corredor celeríssim dels penyals litorals, on és tradicionalment encalçat per criatures i banyistes desvagats, presenta una inconfusible closca quadrada amb els ulls situats en els vèrtexs anteriors, i una no menys característica coloració marbrada.

Ramon Torres

Els gràpsids (Grapsidae) són també comuns al litoral i són típicament tropicals. No obstant això, el cranc roquer (Pachygrapsus marmoratus) és comú a les nostres costes, on se’l veu sovint corrent pel damunt de les roques dels ports i al voltant de les platges, ja que pot mantenir-se molta estona fora de l’aigua.

Els xàntids (Xanthidae) són propis d’aigües litorals. El cranc pelut (Eriphia verrucosa) és l’espècie més coneguda d’aquest grup; sol viure en fons de roca, amagada en forats, on passa desapercebut, gràcies, a més, a la gran pilositat de la seva closca. Hom el troba sovint als penyals litorals batuts per les ones.

Finalment, els pinnotèrids (Pinnotheridae) solen viure com a comensals de mol·luscs bivalves. Tenen forma globosa i es troben sovint en els musclos i les nacres.