Els ostràcodes

Característiques del grup

Els ostràcodes constitueixen un grup de crustacis molt diversificat, que comprèn unes 2000 espècies vivents i prop de 12 000 espècies fòssils. El fet de tenir una closca proveïda d’una gran quantitat d’estructures i ornaments diferents en cada espècie fa que siguin molt importants en el camp de la paleontologia i en el de l’estratigrafia. Són petits (de 0,4 a 23 mm de llargada) i d’estructura modificada respecte dels caràcters generals dels crustacis: la closca bivalva que tanca a dins tot l’animal i la manca de segmentació del cos, en són bons exemples. Viuen pràcticament a tots els ambients aquàtics. A més, recentment se n’han trobat dues espècies terrestres als boscos tropicals de l’Àfrica i Nova Zelanda.

Morfologia i anatomia

Aspecte general del cos d’un ostràcode (× 100) per sota les valves (A) i aspecte extern en el cas d’espècies d’aigua dolça (B) i d’aigua marina (C), amb un detall de l’estructura de la valva (D) que mostra l’espai intern on s’allotgen part dels aparells reproductor i digestiu. Hom hi distingeix: 1 antènula, 2 antena, 3 mandíbula, 4 maxil·la, 5 múscul adductor, 6 primer parell d’apèndixs toràcics, 7 segon parell d’apèndixs toràcics, 8 tercer parell d’apèndixs toràcics, 9 turca, 10 exopodi transformat en placa vibràtil, 11 ull compost, 12 paret externa, 13 paret interna.

Gustavo Hormiga, a partir d’originals diversos.

El cos dels ostràcodes no és segmentat. El fet, però, de poder-hi distingir les diferents regions o tagmes per la posició dels apèndixs ens permet de considerar que la metamerització s’ha perdut per un procés de modificació secundari, i de reconèixer així la seva entitat d’artròpodes crustacis.

La closca dels ostràcodes consta de dues valves, lleugerament asimètriques, que s’articulen dorsalment. Cada valva és feta de dues parets primes, de teixit epidèrmic i quitina impregnada de carbonats, i l’espai que queda entre les dues parets, ple de teixit hipodèrmic, allotja les gònades o una part de l’aparell reproductor i els cecs intestinals. La paret externa de la valva és molt més carbonatada que no la interna, i porta abundants sedes inserides a la superfície i als marges i tota una sèrie d’estructures gravades (grans, estries, reticles, solcs, etc.) que varien en cada espècie, i que han estat molt estudiades com a caràcters importants per a la seva determinació. La paret interna només és carbonatada als marges, on forma unes làmines que s’ajusten perfectament amb la paret interna de l’altra valva quan ambdues valves es tanquen; en conjunt, però, és molt fina i actua com a superfície respiratòria. El moviment de les valves es fa per mitjà d’uns músculs adductors molt potents. Quan les valves són obertes, els apèndixs sensorials i locomotors de l’animal sobresurten de la closca, mentre que quan es tanquen, aïllen completament el cos del medi.

Els apèndixs dels ostràcodes constitueixen un cas únic d’especialització dins dels crustacis. No solament varien de forma i de funció segons els grups, sinó també al llarg del desenvolupament larvari, segons la forma de vida i el tipus d’alimentació. El seu nombre, però, és constant: quatre parells d’apèndixs cefàlics (antènules, antenes, mandíbules i maxil·les), tres parells de toràcics i una furca caudal a l’extrem posterior de l’abdomen, que pot ser atrofiada en algunes espècies.

Dins dels apèndixs cefàlics, les antènules són unirràmies, multiarticulades i proveïdes de sedes sensorials nombroses i llargues, que sobresurten per entre les valves obertes i amb els seus moviments impulsen el cos cap endavant i cap avall. Les antenes són l’òrgan locomotor més important. La seva morfologia varia d’acord amb les necessitats de cada espècie: a les bentòniques són pediformes, robustes i proveïdes de diverses garres que permeten a l’animal fixar-se al fons; en les planctòniques o en les que poden nedar petits trams són molt més fines i porten moltes sedes nedadores llargues que, en col·laboració amb les antènules, dónen l’impuls cap amunt i cap endavant i això fa que l’animal s’aixequi del fons. Les mandíbules i les maxil·les, d’acord amb el tipus d’alimentació de cada espècie, poden ser filtradores o raspadores. Aquests dos parells d’apèndixs (i en alguns grups, com els ciprídids, també el primer parell de potes toràciques) tenen un epipodi transformat en una placa vibràtil més o menys diferenciada, proveïda de radis a les vores, amb la qual impulsen l’aigua cap a la boca i a la paret interna de les valves. D’aquesta manera, participen en els mecanismes de l’alimentació i també de la respiració.

Els apèndixs toràcics tenen estructura i funció molt variables, segons els grups. El primer parell en alguns (els ciprídids i els darwinúlids) es relaciona amb l’alimentació, cosa que ha propiciat diferents interpretacions segons els autors, com és ara de considerar-los com a maxil·lípedes, o com a maxil·les; en d’altres (com els citèrids), aquest parell d’apèndixs és poc diferenciat de la resta d’apèndixs toràcics, i té funció estrictament locomotora. El segon parell forma part, amb les antènules i les antenes, de l’aparell locomotor, principalment en el cas d’espècies bentòniques. El tercer i últim parell també respon a diferents adaptacions: si fa funció locomotora, es diferencia poc del segon parell (com en els citèrids i els darwinúlids), però de vegades (ciprídids i miodocòpids) estan dirigits cap endarrere i cap amunt, i serveixen per a netejar l’interior de les valves i els apèndixs bucals.

La pèrdua de la segmentació en el cos dels ostràcodes fa difícil la interpretació morfològica dels apèndixs, els quals han sofert una gran especialització funcional. La idealització mecànica del cos d’un ostràcode que representa el dibuix pot ajudar a comprendre algunes de les seves possibles funcions.

Servei de Fotografia/Román Montull, a partir de materials facilitats pels autors.

L’abdomen és sacciforme i totalment mancat d’esbossos de segmentació. Pot acabar en una furca caudal que, quan és ben desenvolupada, porta unes garres molt fortes que l’animal fa servir per a remoure o raspar el substrat o per a donar-se impuls. De vegades, però, la furca és atrofiada (com en el cas de Cypridopsis i Potamocypris).

Les gònades es troben més o menys encabides entre les parets de les valves. D’elles parteixen els gonoductes, que desemboquen a la part anterior de la furca. Les femelles tenen, a més, els receptacles seminals, que s’obren a l’exterior fent unes petites protuberàncies que actuen com a òrgans copuladors. Els mascles porten quatre tubs testiculars a cada valva; al voltant dels conductes deferents hi ha uns discs quitinitzats (els òrgans de Zenker), que serveixen de suport a uns músculs potents que, quan es contrauen com un acordió, impulsen els espermatozoides. Cada conducte deferent acaba en un penis trilobulat, molt esclerotitzat i d’una estructura molt complexa i precisa per a cada espècie, de manera que té valor taxonòmic. Els espermatozoides dels ostràcodes constitueixen un cas únic dins del regne animal per la seva estructura i les seves dimensions. Són de 3 a 8 vegades més grans que el cos de l’ostràcode i tenen forma de tirabuixó; la seva escassa capacitat de moviment justifica l’existència dels òrgans impulsors o de Zenker.

En els ostràcodes els sexes són separats, però sense que hi hagi un dimorfisme sexual acusat. Generalment els mascles són una mica més petits, tenen la furca i les antenes una mica diferents, i tenen el primer parell d’apèndixs toràcics acabats en urpes per a subjectar la femella durant la còpula.

Biologia i ecologia

Reproducció i desenvolupament

A les espècies d’aigües continentals (els ciprídids, especialment), no és comú trobar-hi mascles, perquè apareixen únicament en el període de reproducció, mentre que la resta de l’any es reprodueixen per partenogènesi; fins i tot hi ha espècies de les quals es desconeix l’existència de mascles. Generalment, però, hi ha una alternació de períodes de reproducció sexual i partenogenètica.

La còpula es fa diferent segons les espècies. Dins dels ciprídids, per exemple, el mascle se situa generalment en posició posterodorsal, però en alguns casos (per exemple, el gènere Notodromas) ho fa en posició ventral, igual que en els citèrids, i encara en d’altres en posició dorsal (per exemple en Entocythere).

Els ous són de desenvolupament diferit i van proveïts d’una coberta doble que els fa resistents a la dessecació. Les femelles deixen petites postes enganxades a la vegetació submergida o al fons (en els ciprídids), o bé les conserven a la part posterior del cos, entre l’abdomen i les valves, fins que eclosionen (cas dels citèrids i dels darwinúlids). Els ous triguen al voltant d’una setmana a eclosionar. Les larves que en surten són del tipus nauplià, bé que tenen ja el cos cobert amb la closca bivalva i ja porten els tres primers parells d’apèndixs. Després de diverses mudes (cinc en Philomedes, vuit en els podocopis) arriben a l’estat adult, de manera que el creixement es detura. No se sap si les mudes continuen al llarg de la vida de l’animal.

La durada de la vida és molt variable. En general, les espècies d’aigües continentals tenen la vida més curta, però un desenvolupament més ràpid; viuen d’un a quatre mesos, o fins més d’un any (cas de Darwinula), però poden tenir una o dues generacions anuals, amb períodes de durada variable de reproducció i diapausa. Les espècies marines, a més de viure més temps (Philomedes globosus, freqüent a la Mediterrània, pot viure dos anys), no presenten una estacionalitat marcada.

Els hàbitats i les comunitats

Els ostràcodes, per mitjà d’una gran diversificació, han aconseguit ocupar gairebé tots els ambients aquàtics. Generalment són bentònics, és a dir, que es mouen pel fons i per les capes d’aigua pròximes al fons, però també n’hi ha de planctònics. Hi ha grups d’ostràcodes que són exclusivament marins, i únicament un grup, el dels podocopis, ha aconseguit també la colonització de les aigües continentals, amb un gran èxit.

Les espècies d’ostràcodes marins que viuen a la Mediterrània són d’origen boreal, arribades a través de l’estret de Gibraltar. El conjunt de gèneres en els quals s’inclouen és prou ampli com per a considerar-los representatius de la fauna d’ostràcodes marins del món. La separació entre espècies bentòniques i espècies planctòniques és força estricta, tot i que algunes espècies de fons poden aparèixer ocasionalment a les xarxes de captura de plàncton durant les pesques nocturnes amb llum.

La composició de les comunitats bentòniques és molt uniforme a tota la Mediterrània occidental. A les costes del nostre país, a fondàries inferiors a 100 m, han estat citades més de vuitanta espècies, corresponents a 26 gèneres. En conjunt, es caracteritzen per tenir una forta calcificació i molta ornamentació a les valves. La distribució de les espècies es relaciona amb el tipus de substrat, de manera que a cada substrat corresponen unes determinades associacions d’espècies. A les zones amb cobertura vegetal abundant són freqüents diverses espècies de Paradoxostoma (P. intermedium, P. taeniatum, P. caecum, P. rarum) i de Xestoleberis (X. parva, X. communis), a més de Cythereis frequens, Schlerochilus aequus, Hemycitherura videns i altres dels gèneres Aurila, Loxoconcha, Cylindroleberis, Polycope, Pontocypris, etc. La fauna cavernícola és semblant a l’anterior, bé que apareixen espècies com Loxoconcha decipiens, Paracytherois striata o d’altres del gènere Sclerochilus; que mostren més preferència pels ambients de penombra, on s’associen a diverses espècies de cnidaris. La fauna abissal tampoc no difereix substancialment d’aquesta, però hi dominen els gèneres Krithe i Bathocypris.

A les comunitats planctòniques marines, els ostràcodes no hi són molt importants des del punt de vista quantitatiu, però mostren una gran diversitat específica i una elevada proporció d’espècies congenèriques. En conjunt són comunitats força uniformes. Generalment són formes de closca lleugera, llisa i poc ornamentada. A la zona compresa entre les costes catalanes i les Balears se n’han identificat més de trenta espècies, més del 90 % de les quals pertanyen al gènere Conchoecia, i la resta a Archiconchoecia i a Halocypris. El nombre d’espècies i la diversitat augmenten amb la fondària, però no així l’abundància, alhora que hi ha una clara segregació entre espècies superficials i espècies de fons. Per exemple, entre la superfície i els 200 m, les poblacions que dominen són: Conchoecia spinirrostris, C. procera i C. curta, entre altres. Per contra, a més fondària les més freqüents són: Conchoecia elegans, C. parthenopa, C. procera i C. discophora.

És a les aigües continentals on els ostràcodes han assolit una diversificació més gran. De fet, aproximadament la meitat de les espècies actuals viuen als continents, en aigües dolces, salabroses o atalassohalines. A les aigües quietes, gairebé totes són bentòniques i viuen en relació estreta amb el substrat, tret d’algunes excepcions: dues espècies del gènere Cypria, estrictament planctòniques i de distribució molt limitada; i Notodromas monacha, que es penja de la part inferior de la pel·lícula superficial de l’aigua, gràcies a un aparell hidròfug del marge ventral de les valves. Hi ha ostràcodes que tenen formes de vida i hàbitats peculiars: algunes espècies del gènere Elpidium viuen a l’aigua acumulada entre les fulles de bromeliàcies; també hi ha espècies ectocomensals (gènere Entocythere), que viuen a les cavitats branquials d’alguns decàpodes o (gènere Sphaeromicola) entre el tèlson i els uropodis d’isòpodes cavernícoles; dues espècies de Mesocypris (M. terrestris i M. audax), de l’Àfrica i Nova Zelanda respectivament, tenen vida terrestre, bé que depenen de la capa d’humus humit i càlid dels boscos tropicals. A les aigües freàtiques intersticials i a les de les coves hi ha moltes espècies endèmiques, principalment del gènere Candona i d’altres gèneres afins, fins ara poc estudiades.

Les espècies que viuen a les aigües corrents es caracteritzen per tenir les sedes nedadores curtes, cosa que els impedeix apartar-se del fons o de la vegetació, i evita que se’ls emporti l’aigua. Aquesta diferenciació és tan clara que permet separar espècies morfològicament molt pròximes, unes d’aigües corrents i les altres d’aigües quietes, per la llargada d’aquestes sedes (per exemple, Herpetocypris reptans i Potamocypris wolfi, d’aigües corrents, de Herpetocypris chevreuxi i Potamocypris villosa, d’aigües estancades).

Les condicions dels ambients fluctuants han afavorit la capacitat de dispersió de moltes espècies, principalment de les que viuen a les basses i als petits tolls d’aigua que s’assequen periòdicament. La doble coberta dels ous facilita tant la resistència a la dessecació com també la seva dispersió. Com a cas extrem, es dona també la resistència d’exemplars adults d’espècies de Candona, que poden aguantar curts períodes de dessecació enterrats al fang.

Les basses i els estanys d’aigües temporànies constitueixen un bon exemple d’ocupació de l’espai per ostràcodes i de substitució d’espècies al llarg del temps. Heterocypris incongruens és una de les espècies més freqüents en aquests ambients i gairebé sempre és l’espècie pionera; forma poblacions molt denses que, no obstant això, no duren més d’un mes. Ràpidament és substituïda per Cypridopsis vidua o C. newtoni i, si persisteix la inundació un temps més i comença a créixer la vegetació, l’ecosistema és ocupat per moltes de les espècies que són característiques del litoral dels sistemes aquàtics permanents (dels gèneres Herpetocypris, Eucypris, Potamocypris, Ilyocypris). Aquesta gran capacitat de dispersió fa que els ostràcodes apareguin fàcilment a les aigües quietes de les basses de regar, als aquaris oberts, a les basses de jardí, etc., generalment fent-hi poblacions d’un gran nombre d’individus.

L’alimentació

Els ostràcodes són bàsicament detritívors, però amb especialització alimentària molt variada. Les espècies proveïdes d’un aparell filtrador ben desenvolupat fan corrents d’aigua que dirigeixen les partícules de sediment cap als apèndixs bucals, on són seleccionades abans de fer-les passar cap a la boca. Aquesta manera de proveir-se d’aliment és la típica de l’espècie Notodromas monacha i de les espècies marines planctòniques. D’altres tenen apèndixs bucals més potents, amb els quals graten el substrat per a aconseguir el material particulat gran que s’acumula al damunt seu (cadàvers d’animals, fulles mortes, etc.) i que devoren ràpidament. La depredació, tot i que molt menys freqüent, tampoc falta entre els ostràcodes. Hi ha espècies grans (Gigantocypris, de fins a 23 mm de llargada) que s’alimenten de copèpodes, de Sagitta (un quetognat), de larves planctòniques, etc. D’altres (Conchoecia al mar i Heterocypris a les aigües continentals) arriben a atacar crustacis eufausiacis, mol·luscs i larves d’insecte.

Sistemàtica

Ostràcodes (× 40-50). 1 Conchoecia elegans, femella. 2 Candona candida, femella. 3 Notodromas monacha: a exemplar mascle, b exemplar femella, en la seva posició habitual de desplaçament. 4 llyocypris gibba femella: a vista ventral, b vista lateral. 5 Cypridopsis vidua, femella. 6 Eucypris virens, femella. 7 Aurila convexa, femella. 8 Limnocythere inopinata, femella. 9 Loxoconcha pellucida. 10 Paradoxostoma breve. El dibuix recull espècies marines (1, 7, 9 i 10) i d’aigua dolça (tota la resta).

Miquel Alonso.

Els ostràcodes (Ostracoda) es consideren una subclasse dels entomostracis. La seva sistemàtica actualment es troba en procés de revisió, perquè no s’ha acceptat encara d’una manera general cap de les classificacions proposades fins ara. Ací s’ha adoptat la clàssica subdivisió en quatre ordres, perquè ha estat la més difosa i també la que ha servit de base a totes les altres. Els ordres esmentats són els següents: els miodocopis (Myodocopa), cladocopis (Cladocopa), platicopis (Platycopa) i podocopis (Podocopa). Cal indicar, però, que alguns autors els consideren com a subordres i inclouen els dos primers dins de l’ordre dels miodocopins (Miodocopina) i els dos darrers dins dels podocopins (Podocopina). De tots quatre ordres, el dels platicopis no té representants a la Mediterrània occidental; els caracteritza el marge ventral recte de les valves i l’estructura de les antenes, planes, foliàcies i amb les dues branques ben desenvolupades; són marins i comprenen una sola família, la dels citerèl·lids (Cytherellidae), i un sol gènere (Cytherella).

Els grups d’ostràcodes

Els miodocopis

Els ostràcodes d’aquest grup presenten un escot característic a la part anterior de les valves, pel qual sobresurten les antenes. Aquestes són molt desenvolupades i han permès algunes espècies d’evolucionar cap a una vida planctònica. Són exclusivament marins i comprenen totes les espècies planctòniques de la Mediterrània occidental (dels gèneres Conchoecia, Archiconchoecia, Halocypris) i algunes de bentòniques dels gèneres Cypridina, Asterope, Pontocypris i Cylindroleberis.

Els cladocopis

El grup dels cladocopis comprèn un sol gènere (Polycope), caracteritzat per l’absència dels dos últims parells d’apèndixs toràcics. Aquests crustacis són exclusivament marins, i viuen a l’aigua intersticial dels fons sorrencs.

Els podocopis

Els podocopis reuneixen aproximadament la meitat de totes les espècies actuals d’ostràcodes. És l’únic grup que ha colonitzat les aigües continentals. Els caràcters morfològics que els defineixen són els següents: el marge ventral de la closca és recte o lleugerament convex; les antenes són bífides però amb l’exopodi fet d’un sol artell, reduït a una petita esquama vestigial; els apèndixs toràcics són molt variables d’estructura i de funció, i han estat emprats com a criteri per a diferenciar les tres famílies que comprèn: els citèrids (Cytheridae), els darwinúlids (Darwinulidae) i els ciprídids (Cyprididae).

Els citèrids tenen l’exopodi de les antenes allargat i en forma de seda; els tres parells d’apèndixs toràcics són tots molt semblants i serveixen per a caminar sobre els fons. Tenen representants marins i continentals. Totes les espècies de la Mediterrània són bentòniques i pertanyen, entre d’altres, als gèneres Paradoxostoma, Xestoleberis, Cythereis, Sclerochilus, Hemicytherura, Loxoconcha i Paracytherois. A aquesta família pertanyen Loxoconcha elliptica i Cyprideis torosa, espècies que viuen a les aigües salabroses de les costes mediterrànies. A les aigües continentals aquest grup no s’ha diversificat tant. Limnocythere inopinata és l’espècie més comuna a Europa i l’única trobada fins ara a la península Ibèrica. Els gèneres Elpidium, Entocythere, Sphaeromicola, amb hàbitats i formes de vida extraordinàries dins dels ostràcodes, pertanyen també a aquest grup.

Els darwinúlids tenen els exopodis de les antenes molt reduïts i el primer parell d’apèndixs toràcics diferent dels altres dos. Els ous es desenvolupen, com en el grup dels citèrids, a dins de la closca de la mare. Se’n coneix únicament el gènere Darwinula, present a tota la regió mediterrània a través de D. stevensoni, estrictament bentònica.

Els ciprídids també tenen reduït l’exopodi de les antenes, però tenen els tres parells d’apèndixs toràcics especialitzats en funcions diferents i, per tant, amb morfologies diferents. Aquest grup enclou la major part de les espècies d’ostràcodes d’aigües continentals. Heterocypris incongruens és una de les espècies més freqüents a les aigües temporànies. Altres gèneres molt ben distribuïts són: Eucypris, Herpetocypris, Cypridopsis, Potamocypris, Ilyocypris i Notodromas. També inclou, però, espècies marines bentòniques dels gèneres Pontocypris i Bathocypris.