Els eufausiacis són un grup de crustacis planctònics, exclusivament marins, que viuen a les aigües oceàniques i nerítiques de tot el món. Neden en grans moles i són importants per a la dieta de molts peixos i, més característicament, dels cetacis. Són petits, de menys de 70 mm de llargada, transparents i moltes vegades luminescents gràcies als fotòfors que porten a diferents parts del cos. Morfològicament, són semblants als crustacis decàpodes del tipus gamba. Bàsicament, es caracteritzen pel fet de tenir les brànquies situades als coxopodis, per la manca d’apèndixs transformats en maxil·lípedes i per presentar exopodis i alguns pereiopodis modificats per a fer funcions relacionades amb l’alimentació o amb la reproducció.
Morfologia
Aspecte extern dels eufausiacis, amb indicació dels elements morfològics principals: 1 antènules, 2 antenes, 3 esquama antenal, 4 ull, 5 pereiopodis, 6 brànquies, 7 òrgan luminiscent, 8 pleopodis, 9 uropodis, 10 tèlson.
Amadeu Blasco; a partir d’originals diversos.
Els eufausiacis tenen el cos dividit en dues regions: el cefalotòrax i l’abdomen. El cefalotòrax és format pel cap i el tòrax tot sencer, reunits tots dos sota una closca contínua que ateny fins a 1/3 de la llargada total de l’animal. Porta un parell d’ulls pedunculats i compostos, dos parells d’antenes de funció tàctil i olfactiva, a la base de les quals s’obren els òrgans excretors, i l’armadura bucal; el primer parell d’antenes (o antènules) acaba en dos flagels i al primer segment hi porta un plec en forma de làmina que pot adoptar formes diferents i és important en la taxonomia. El segon parell d’antenes és monoflagelat i té l’exopodi ample i prim, anomenat esquama antenal. L’armadura bucal és feta d’un labre, un parell de mandíbules proveïdes d’un palp, llavi o paragnat, un parell de maxíl·lules i un de maxil·les. Aquest és l’únic grup d’eucàrides en el qual els maxil·lípedes no estan desenvolupats.
El tòrax, fusionat amb el cap, porta, però, els seus propis apèndixs toràcics anomenats toracopodis o pereiopodis, en nombre de sis a vuit parells. Tots tenen una estructura semblant: l’exopodi és l’encarregat de produir els corrents d’aigua que porten material alimentari en suspensió cap a la boca, l’endopodi i el coxopodi (o epipodi) porten les brànquies, a tots els pereiopodis tret del primer. Les brànquies anteriors tenen una sola branca mentre que les posteriors en tenen diverses. A la base dels pereiopodis hi pot haver òrgans luminescents, però generalment el més important es presenta al setè parell. L’abdomen és fet de sis segments, que poden portar espines dorsals prominents, i acaba en el tèlson. Els cinc primers segments porten un parell de pleopodis bífids, que són locomotors. El tèlson porta dos parells d’uropodis, amb els quals forma el ventall de la cua.
Els sexes són separats, és a dir, que hi ha individus mascles i individus femelles. En els mascles adults, tret d’alguna excepció (el cas de Bentheuphausia amblyops), l’endopodi dels dos primers parells de pleopodis és transformat en òrgan copulador (anomenat petasma); el del primer parell és d’estructura complicada i és un caràcter taxonòmic important.
Biologia i ecologia
Els eufausiacis, tots marins i planctònics, vénen a ser els més primitius de tots els eucàrides. A l’exemplar de la fotografia, corresponent a l’espècie Euphausia superba, hom pot observar la semblança general de tots els apèndixs toràcics, els quals duen a terme la funció de provocar corrents en direcció a la boca per tal de retenir prop d’aquesta els materials digeribles suspesos a l’aigua. L’alimentació de tipus filtrador que li és pròpia és gairebé general a tot el grup dels eufausiacis.
La fecundació és externa: el mecanisme de la còpula consisteix a transferir espermatòfors des dels òrgans copuladors del mascle (o petasmes) fins a l’espermateca de la femella (o telicle), que és un òrgan copulador situat ventralment, en el sisè segment toràcic, prop del punt on s’obren els oviductes. La localització exacta d’aquest òrgan és un caràcter utilitzat en la taxonomia, perquè varia lleugerament a cada espècie. El nombre d’ous varia molt segons les espècies: des de 3 a 20 (Stylocheiron) fins a 15 000 (Euphausia superba) i augmenta amb la temperatura de l’aigua. Hi ha espècies que alliberen els ous fecundats a l’aigua, mentre que d’altres (un 33 %, per exemple, de les dels gèneres Nematoscelis i Tessarabrachion) no els alliberen, sinó que conserven les masses d’ous, voltades d’una membrana, subjectes pels endopodis del sisè i setè parell de potes toràciques i els exopodis del vuitè parell fins que eclosionen. De l’ou surten individus en fase de naupli, que correspon al període de desenvolupament del cefalotòrax. A la fase de caliptotis s’inicia el desenvolupament toràcic i abdominal; la larva anomenada furcília es caracteritza per la separació total entre els ulls i la closca i per l’aparició dels apèndixs toràcics i abdominals. La fase de jove o juvenil s’inicia quan apareixen els caràcters sexuals secundaris (el petasma i el telicle).
Els hàbits alimentaris dels eufausiacis estan molt relacionats amb la quantitat i qualitat d’aliment disponible, la qual varia molt segons el lloc i l’estació de l’any. Hi ha espècies herbívores, carnívores, omnívores i detritívores; la majoria són filtradores. El sistema de captura de l’aliment consisteix a provocar corrents d’aigua amb el moviment exopodial dels pereiopodis i els pleopodis, de manera que el material i els organismes suspesos a l’aigua són retinguts per les sedes del primer parell de potes toràciques i de les maxil·les, com un filtre, des del qual l’aliment és portat a la boca. Els mateixos corrents d’aigua fan alhora funció respiratòria, atès que suposen una renovació constant de l’aigua que toca la superfície de les brànquies, situades a la base dels pereiopodis.
Una peça important de l’armadura bucal són les mandíbules, que porten com unes dents per a macerar i moldre l’aliment. Els apèndixs destinats a capturar l’aliment, és a dir, a fer de filtre, tenen petites variacions segons l’hàbit alimentari, especialment pel que fa a la disposició, llargada i nombre de sedes i espines que porten. A les espècies filtradores, (com Euphausia superba), tots els pereiopodis porten sedes i barbes molt desenvolupades. En d’altres hi ha uns determinats parells de pereiopodis (el segon a Stylocheiron, el tercer a Nematoscelis i el segon i el tercer a Tessarabrachion), més llargs que els altres i proveïts d’espines prènsils o queies per a atrapar organismes vius del zooplàncton.
La dieta de les espècies herbívores (com Thysanoessa gregaria) és constituïda per components del fitoplàncton, principalment diatomees, dinoflagel·lats i tintínids. Les carnívores (com les dels gèneres, Nematoscelis i Stylocheiron) s’alimenten principalment de copèpodes, però també de cladòcers, ostràcodes, amfípodes i d’altres organismes planctònics. Les espècies detritívores (com Euphausia pacifica i Thysanoessa inermis) obtenen l’aliment dels sediments del fons. Hi ha també espècies omnívores (com Meganyctiphanes norvegica i Euphausia krohnii), i d’altres (com Bentheuphausia amblyops), que canvien de règim alimentari al llarg de la vida: a les fases juvenils són fitòfagues, mentre que en estat adult s’alimenten de les pilotes fecals ("fecal pellets") dels organismes que constitueixen el zooplàncton.
Els eufausiacis estan restringits al medi marí i a salinitats superiors al 28 ‰. La majoria de les espècies viuen a les capes superficials dels oceans o a les zones costaneres, però algunes són mesopelàgiques (dels gèneres Stylocheiron i Thysanopoda) i d’altres, molt poques, batipelàgiques (Bentheuphausia amblyops).
Pel que sembla, són força independents dels paràmetres físics i químics del medi, perquè fan migracions verticals importants, que suposen canvis grans de temperatura i salinitat del medi; d’altra banda, hi ha moltes espècies cosmopolites. La majoria de les espècies pugen a la superfície a la nit i tornen al fons a primeres hores del matí. L’amplitud de la migració vertical oscil·la segons les espècies entre 50 (Euphausia superba) i uns 500 m (Euphausia distinguenda). Les espècies batipelàgiques (com Bentheuphausia amblyops) no fan migracions, ni tampoc les espècies epipelàgiques del gènere Stylocheiron. Tot i que es considera que el factor principal que determina les migracions és la llum, també pot ser que sigui l’aliment, especialment per a les que s’alimenten de fitoplàncton. El descens diürn també podria suposar un mecanisme de fugida dels predadors, atès que els més importants, les balenes, les foques i els peixos, s’alimenten a les capes superficials. Hi ha factors que modifiquen el patró general de migració vertical de les espècies. La presència de termoclina pot afectar-la de manera que es constitueixi com a límit superior del moviment ascensional. Les larves es comporten moltes vegades diferentment dels joves i dels adults; per exemple, pot ser que les larves no migrin i els adults sí (cas de Nematoscelis tenella). L’apropament a la superfície durant la nit pot venir determinat també per l’edat i les dimensions dels individus. Independentment de la migració vertical de ritme diari, sovint es produeixen grans concentracions d’eufausiacis a la superfície, a ple dia, que s’atribueixen a factors d’alimentació, predació, de corrents marins i també a processos interns relacionats amb la reproducció, que podrien facilitar l’aparellament.
Els depredadors dels eufausiacis són abundants i variats: es troben entre els invertebrats i els peixos, les balenes, i també els ocells i les foques. El predador principal, però, és la balena, la qual per a alimentar-se omple la boca d’aigua i l’expulsa amb força per entre les barbes, on queden retinguts els organismes. A les regions antàrtiques, les espècies Euphausia superba, E. vallentini, E. crystallarophias i Thysanoessa macrura, que són les que formen eixams superficials, són les que pateixen d’una manera més directa l’efecte de la predació.
D’entre els peixos que s’alimenten d’eufausiacis destaquen els gàdids, com el lluç (Merluccius merluccius, que s’alimenta especialment de Meganyctiphanes norvegica), el bacallà (Gadus morhua, de M. norvegica i T. inermis) i també el verat (Scomber scombrus, que s’alimenta de M. norvegica, T. inermis i N. couchii). A les aigües d’Austràlia, les moles d’eufausiacis (Nyctiphanes australis en aquest cas) serveixen d’aliment a la població de túnids (especialment Thunnus macoyii, Katsuwonis pelamis i Thysites atun) i a la sardina australiana (Sardinops neopilchardus). Entre els invertebrats que s’alimenten d’eufausiacis hi ha els calamars (dels gèneres Loligo i Ommatostrephes, que a l’Atlàntic Nord tenen períodes en què que només s’alimenten de Meganyctiphanes norvegica), el quetognat Sagitta gazellae i l’amfípode Parathemisto gandichaudi, que s’alimenten de les poblacions joves d’Euphausia superba. Els ocells tenen efectes importants de predació especialment sobre les moles; el xatrac àrtic (Sterna paradisea.) i el fulmar (Fulmarus glacialis) s’alimenten gairebé exclusivament d’eufausiacis, igual que l’albatros (Diomedea).
Els paràsits dels eufausiacis han estat poc estudiats. Actualment se’ls coneixen macroparàsits del grup dels elobiòpsids (Thalassomyces fagei) i dels propis crustacis (Branchyophryxus nyctiphanae), però no se sap res dels microparàsits.
Interès econòmic
Estómac d’una balena acabada d’esquarterar en una factoria, a través d’un tall practicat dins el qual surt una massa encara no digerida de «krill», ingerida sens dubte pocs minuts abans de produir-se la captura del cetaci. El contingut estomacal d’un cetaci misticet —és a dir, proveït de barbes que en filtrar glopades d’aigua expulsades de la boca retenen el «krill» planctònic— pot ésser integrat per milers d’eufausiacis i altres petits invertebrats.
Esteve Grau.
El nombre relativament petit d’espècies que tenen els eufausiacis ha restat valor als estudis sobre la seva biogeografia i oceanografia, però, no obstant això, hi ha espècies ben conegudes gràcies a la seva importància comercial, com Euphausia superba, E. pacifica, Meganyctiphanes norvegica, Thysanoessa macrura i T. longipes. Les grans concentracions d’eufausiacis planctònics als mars antàrtics, anomenades "krill", són explotades comercialment pels noruecs, els russos i els japonesos principalment, amb diferents tècniques d’explotació. El "krill" antàrtic té un alt contingut proteic i porta moltes vitamines, especialment A i B12, i elements com fòsfor, ferro i coure. El seu aprofitament en pes de matèria primera és del 50 %, aproximadament. Actualment hi ha tècniques especials per a aprofitar la pasta de "krill", de baixa qualitat per l’alt contingut de quitina que té, com a matèria per al consum humà; a l’URSS, estat pioner en aquest camp, s’utilitzen mètodes de pressió i centrifugació que permeten obtenir una pasta de "krill" d’un contingut proteic comparable al de la carn del bestiar boví. No obstant això, l’explotació comercial dels eufausiacis topa encara amb alguns problemes, com és la seva ràpida degradació i la mala accessibilitat de les zones de pesca, generalment àrees de condicions meteorològiques dures i innaccessibles la major part de l’any.
El "krill" és molt abundant a l’Oceà Antàrtic especialment a l’estiu, que és quan formen denses moles a nivells superficials. Les dades de producció anual no són clarament establertes, però en general s’estima que el rendiment màxim que es pot sostenir és d’uns cinquanta milions de tones per any.
Sistemàtica
Els eufausiacis es consideren un ordre del grup dels eucàrides, que inclou també els amfionidacis i els decàpodes. La primera descripció d’un eufausiaci la féu Milne Edwards l’any 1830 i li va donar el nom de Thysanopoda tricuspida (actualment, T. tricuspidata); per la seva semblança amb els misidacis, els va considerar grups veïns i els inclogué tots dos sota el nom d’esquizòpodes. Posteriorment (l’any 1883), Boas establí les diferències que hi havia entre ambdós grups i abandonà el nom d’esquizòpodes, considerant cada grup com un ordre diferent. Chance, l’any 1960, suggerí la proximitat dels eufausiacis amb els decàpodes, i els agrupà com a ordres diferents d’un mateix gran grup, el superordre dels eucàrides.
Els eufausiacis, amb un total de prop de 85 espècies, comprenen dues famílies, la dels benteufàusids (Bentheuphausiidae) i la dels eufàusids (Euphausiidae). La família dels benteufàusids, caracteritzada pel desenvolupament igual de tots els pereiopodis i per l’absència de fotòfors i d’òrgans copuladors, comprèn una sola espècie, Bentheuphausia amblyops, distribuïda per tots els oceans, a fondàries superiors als 1000 m, però absent de la Mediterrània.
Els eufàusids
Eufausiacis. 1 Meganyctiphanes norvegica (× 4). 2 Euphausia krohnii (× 7). 3 Stylocheiron longicorne (× 7). 4 Thysanoessa gregaria (× 5) 5 Nematoscelis megalops (× 5).
Miquel Alcaraz.
La família dels eufàusids consta d’onze gèneres, entre els quals es poden separar dos grups: els que tenen els pereiopodis tots de la mateixa llargada (Meganyctiphanes, Tysanopoda, Nyctiphanes, Pseudoeuphausia i Euphausia) i els que en tenen alguns de més llargs que els altres (Thysanoessa, Nematoscelis, Nematobrachion i Stylocheiron).
Totes les espècies del gènere Nyctiphanes són nerítiques i es localitzen a àrees geogràfiques molt concretes. Tenen el vuitè parell de pereiopodis rudimentari i no tenen denticles laterals a la closca. Hi ha un cert dimorfisme sexual en la morfologia del primer parell d’antenes, a les quals el segon segment és considerablement més fort i gruixut en els mascles que a les femelles. N. capensis es restringeix a les aigües de Sud-Àfrica. N. simplex es troba a les costes de Califòrnia i la regió del corrent de Perú. N. australis es localitza a les aigües costaneres de Nova Zelanda.
El gènere Pseudeuphausia està estretament relacionat amb Euphausia. La closca no té rostre, però porta una placa frontal llarga. N’hi ha dues espècies: P. latifrons, confinada a la zona tropical oest del Pacífic i l’Indic; P. sinica, de la regió costanera de la mar de la Xina.
Els individus del gènere Meganyctiphanes es caracteritzen pel fet de tenir el vuitè parell de pereiopodis rudimentari, per la manca d’ovisacs i per la presència d’un parell de denticles laterals a la closca. Té una sola espècie, M. norvegica, que és confinada a les aigües de i’Atlàntic Nord i la Mediterrània.
El gènere Thysanopoda té com a caràcters distintius els ulls petits i la morfologia del vuitè parell de pereiopodis, que té l’exopodi normal, però li manca l’endopodi. La majoria de les espècies són mesopelàgiques. T. aequalis porta denticles laterals a la closca i espines dorsals a l’abdomen. T. pectinata no té denticles laterals a la closca i porta un segment antenal pectinat; T. microphtalma porta una espina aguda al segment basal.
Les espècies d’Euphausia es caracteritzen per tenir el setè i el vuitè parell de pereiopodis rudimentaris. És el gènere que té més espècies. E. krohnii té dos parells de denticles laterals a la closca, no té espines dorsals a l’abdomen i porta el primer segment antenal pectinat; E. spinifera i E. hanseni tenen un parell de denticles laterals a la closca, i espines dorsals en el tercer, el quart i el cinquè segments abdominals. E. superba, E. pacifica, E. crystallowphias i E. tenera tenen un parell de denticles laterals a la closca i manquen d’espines dorsals a l’abdomen, i es diferencien segons la forma del segment basal de l’antena i la morfologia del petasma (òrgan copulador) dels mascles i el telicle de les femelles. Dins del gènere Euphausia hi ha espècies filtradores, detritívores i omnívores.
El gènere Thysanoessa es caracteritza pel fet de tenir els sis primers parells de pereiopodis ben desenvolupats. El segon sol ésser llarg i espinós als darrers segments. T. longipes té espines dorsals al tercer segment abdominal i denticles laterals a la closca, mentre que T. inermis manca d’una cosa i de l’altra. T. raschii no té espines dorsals a l’abdomen, però porta denticles laterals a la closca.
Les espècies del gènere Nematoscelis s’identifiquen per les dimensions dels ulls, molt grans, per una constricció transversal, per tenir el vuitè parell de pereiopodis rudimentari i un segon parell molt més llarg que els altres, amb sedes a l’últim o els dos últims segments. N. megalops i N. microps en són les espècies més destacables.
En el gènere Nematobrachion, els ulls tenen la part inferior més petita que la superior, el segon parell de pereiopodis és lleugerament més llarg que el primer, i porta el segment terminal ample i proveït de sedes curtes i rígides; el tercer parell és extremament llarg i a l’extrem hi porta llargues espines serrades. N. boopis no té rostre ni espines dorsals a l’abdomen. N. flexipes té rostre i espines dorsals a l’abdomen.
Els representants del gènere Stylocheiron són petits, amb la closca sense denticles laterals i porten el tercer parell de pereiopodis extremament llarg i amb l’extrem prènsil, i el vuitè rudimentari. S. suhmii té, a més, el tercer pereiopodi acabat en una falsa queia, i S. maximum el té amb queia veritable.
La fauna d’eufausiacis de la Mediterrània és. composta per tretze espècies, molt diversificades des d’un punt de vista biogeogràfic. Als sectors septentrionals la caracteritzen Meganyctiphanes norvegica i Nyctiphanes couchii, i als temperats, que cobreixen gran part de la cubeta occidental, Euphausia krohnii, Nematoscelis megalops, Stylocheiron longicorne, S. maximum i Tysanoessa gregerie; al sector oriental, caracteritzat per les aigües càlides, hi trobem Stylocheiron abbreviatum, Thysanopoda aequalis, Euphausia brevis, E. hemigibba, Nematoscelis atlantica i Stylocheiron suhmii. Cal tenir en compte que la colonització de la Mediterrània s’ha fet per l’W, i que per això les espècies dominants són les mateixes que a l’Atlàntic, excepció feta d’algunes espècies que no han travessat l’estret. Per contra, les diferències faunístiques que hom observa entre la mar Roja i la Mediterrània oriental són molt grans, i les espècies indopacífiques no formen part de la fauna mediterrània.