Els dictiòpters blatodeus: cuques molles i paneres

Característiques de grup

Els dictiòpters, blatodeus i mantodeus són insectes essencialment terrestres, de dimensions mitjanes o grans, que viuen predominantment a les regions tropicals i subtropicals. Dins d’unes característiques generals a tots ells, n’hi ha dos grups clarament diferenciables, el de les paneroles (dictiòpters blatodeus) i el dels pregadéus (dictiòpters mantodeus), per la qual cosa, al llarg de la història, han estat considerats successivament com a subordres o com a ordres independents.

Hi ha, però, tota una sèrie de caràcters que els són comuns. Són insectes que gairebé no volen i, molts, tenen les ales reduïdes o absents, especialment les femelles. Tenen les antenes gairebé sempre filiformes o setàcies, amb artells nombrosos. L’aparell bucal és de tipus mastegador. Tenen totes les potes semblants, o bé les anteriors transformades en òrgans prensors; les coxes són llargues i els tarsos es componen de cinc artells. Les ales anteriors, les anomenades tegmines, són més estretes i endurides que les posteriors i en posició de repòs es pleguen cobrint-les. A les nimfes hi ha rudiments alars, els quals no passen cap inversió durant el desenvolupament. Les femelles tenen l’oviscapte reduït i amagat per la setena esternita abdominal. L’òrgan copulador masculí és complex, asimètric i queda en gran part amagat per la novena esternita abdominal, que és transformada en la placa subgenital. A la placa subgenital tant mascles com femelles presenten estils en el moment de l’eclosió, però en estat adult únicament persisteixen en els mascles. Al final del cos presenten cercs curts i pluriarticulats. Un altre caràcter que els és comú és la fabricació d’una ooteca especial per a deixar-hi els ous. A part aquests caràcters generals, els dos grans grups de dictiòpters es poden separar perfectament, tant sigui pel seu aspecte general, com per caràcters estructurals més concrets.

Morfologia

Aspecte general extern d’un dictiópter blatodeu mascle (×6), en visió dorsal, i detalls de l’extrem de l’abdomen, en visió ventral, d’una femella (A’) i d’un mascle (A"). Hom hi consigna: 1 vèrtex, 2 ull compost, 3 antena, 4 pronot, 5 mesonot, 6 metanot, 7 fèmur, 8 tíbia, 9 tars, 10 aroli i ungles, 11 tegmina, 12 segon parell d’ales, 13 cerc, 14 estil, 15 placa subgenital; i les venes alars següents: VC costal, Sc subcostal, R radial, M mediana, Cu cubital, VA anal, J joval.

Amadeu Blasco, del natural.

Les conegudes paneroles o paneres, són, al nostre país, de dimensions mitjanes, si bé les que formen part de la fauna tropical poden atènyer fins a 10 cm de llargada, i les paleàrtiques poden arribar a ésser molt petites (de 3-5 mm). Tenen el cos deprimit, pla, amb les tegmines creuades, planes, sobre el dors. El tegument, generalment de colors ocres i marronosos o negres, és pràcticament llis, i mai no porta ornaments ni espines si no és a les potes. Malauradament els dictiòpters blatodeus han estat uns dels insectes més familiars a l’home, la qual cosa explica la diversitat de noms populars que han rebut a les diferents comarques (alguns dels quals —els que fan referència al terme escarabat— no prou afortunats des del punt de vista de la taxonomia biològica): ballarola, corredora, cuca molla, cuca panera, cuca panissera, cuca patxa, cucaratxa, curiana, escarabat de cuina, escarabatera, escarabatina, escarabatol, escarabita, escarabitxa, escarabonita, escarabotina, escarabat, escarabató, panera, panerola, panissera, papa panera, papa xinxera, etcètera.

Esquema de la càpsula cefálica d’un dictiòpter blatodeu, en visió frontal, amb indicació de les parts principals: 1 marge anterior del pronot, 2 sutura epicranial, 3 vèrtex, 4 ocel·le, 5 ull, 6 antena, 7 front, 8 mandíbula, 9 palp maxil·lar, 10 palp labial, 11 labre, 12 avantclipi, 13 postelipi, 14 gena.

Amadeu Blasco, del natural.

El cap, ortògnat o hipògnat, és triangular, petit i molt mòbil. La càpsula cefálica és curta, i el clipi és dividit en dues parts (avantclipi i postclipi). Els ulls, compostos, són grossos, i les antenes setàcies i llargues. L’aparell bucal és mastegador, típicament ortopteroïdeu, amb mandíbules robustes i una hipofaringe ben desenvolupada.

El tòrax dona un aspecte característic a l’animal ja que té un pronot ample, en forma d’escut pla, gairebé sempre semicircular, que cobreix tot el cap i sembla que formi la part anterior del cos. Com a conseqüència de la forma aplanada del cos, les pleures es troben desplaçades ventralment, mentre que les esternites són poc desenvolupades i escassament endurides. En les formes àpteres (sense ales), el mesonot i el metanot s’assemblen a les tergites abdominals. Tenen els tres parells de potes molt semblants, llargues i caminadores, molt adequades per a córrer: coxes grans i contigües, trocànters ben desenvolupats, fèmurs llargs i una mica comprimits, tíbies amb llargues espines, i tarsos llargs, fets de cinc artells, el primer (metatars) més llarg que els altres, i el pretars constituït per dues ungles i un aroli.

Les ales són presents en la majoria dels blatodeus, però n’hi ha algunes formes que en estat adult les tenen reduïdes o no en tenen, especialment les femelles. Les tegmines (primer parell d’ales endurit) durant el repòs se situen de manera que l’esquerra cobreix la dreta, i tenen la venació molt visible i el camp anal clarament delimitat per un solc profund. Segons quina sigui l’extensió de les ales en els individus adults, aquests poden ésser classificats com a macròpters (quan presenten les ales desenvolupades normalment), braquípters (quan tenen les ales reduïdes, més curtes que el cos, però encara amb tegmines i ales posteriors visibles), micròpters o esquamípters (quan les ales posteriors són vestigials o absents i les tegmines són reduïdes a petites esquames laterals), i àpters (quan els manquen totalment els dos parells d’ales). Els individus adults de les espècies micròpteres es poden diferenciar bé de les nimfes de les espècies alades perquè tenen les tegmines articulades i ben separades del mesonot, mentre que, en la nimfa, els esbossos alars són soldats al mesonot.

L’abdomen és pla i ample, amb deu segments, dels quals sovint la vuitena i novena tergites són reduïdes o queden amagades sota la setena. Dorsalment, són visibles nou esternites en el mascle i set en la femella, i la primera sempre és reduïda. En el mascle, la novena esternita forma la placa subgenital, sovint asimètrica, que porta un o dos petits sortints articulats, els anomenats estils. En la femella, la placa subgenital és formada per la setena esternita. A la desena esternita s’articulen dos cercs fusiformes, lleugerament aplanats, formats per nombrosos artells (de 8 a 15). L’òrgan copulador masculí és asimètric i complex. En la femella, en canvi, hi ha, sota la placa subgenital, un petit oviscapte, compost de tres parells de valves, que no sobresurt de l’extrem abdominal del cos.

Biologia

L’aparellament va precedit d’un festeig llarg, que en moltes espècies correspon a l’esquema següent: el mascle és atret per la femella verge gràcies a l’olor de substàncies especials que aquesta produeix i ambdós individus s’aproximen tot posant en contacte llurs antenes. Després el mascle es col·loca davant la femella, recula cap enrere i aixeca bruscament les ales de tal manera que deixa al descobert les glàndules abdominals, situades a les tergites finals. La femella llepa la secreció d’aquestes glàndules i el mascle se situa per sota d’ella fins a posar en contacte les estructures genitals. L’aparellament pot durar des d’uns minuts fins a gairebé una hora, segons les espècies.

Entre 9 i 13 dies després de la fecundació, la femella pon els ous dins d’una mena de càpsula de consistència còrnia anomenada ooteca, que per dins és dividida per un envà longitudinal a banda i banda del qual hi ha petites cambres verticals que contenen un ou cadascuna. A dalt porta una cresta denticulada al llarg de la qual tindrà lloc la sortida de les cries. L’ooteca generalment queda enganxada entre els darrers segments abdominals de la femella, i aquesta la transporta així durant un temps. La forma de les ooteques varia a cada espècie i es poden distingir amb una certa facilitat. El nombre d’ous continguts en cada ooteca varia entre 6 i 50.

Immediatament després de l’eclosió dels ous, les nimfes acabades de néixer són blanquinoses i tenen els apèndixs embolicats dins d’una fina membrana, per la qual cosa sovint són anomenades nimfes vermiformes. Aquestes nimfes fan una primera muda, generalment sobre l’ooteca, per la qual adquireixen una consistència més dura i un color més fosc, i comencen a dispersar-se i a portar la mateixa vida que els adults. El nombre de mudes varia segons les espècies i les condicions ambientals, però acostuma a oscil·lar al voltant de deu. Atès que són insectes paurometàbols, les nimfes s’assemblen força als adults, i al llarg del desenvolupament completen la formació de les ales i de la genitàlia. Els rudiments de les ales apareixen a partir de la tercera muda en forma d’expansions lateroposteriors del mesonot i el metanot, i queden planes definitivament sobre el dors sense que hi hagi cap procés d’inversió (cosa que els diferencia dels ortòpters). Durant el desenvolupament postembrionari hi ha casos d’autotomia i de regeneració.

Ecologia

En general, les paneroles cerquen els llocs humits o protegits de la sequera, tot i que poden aguantar força sempre que trobin aliments rics en aigua; això fa possible que hi hagi algunes espècies a les zones desèrtiques. D’altres viuen sota els arbusts, sota la fullaraca dels boscos o a les coves. N’hi ha algunes que tenen hàbits aquàtics, i que poden, fins i tot, submergir-se alguns minuts. Les més característiques, però, viuen dins les cases i als vaixells. El seu règim alimentari és omnívor, si bé algunes espècies són preferentment o exclusivament fitòfagues. Les espècies silvestres viuen d’insectes morts o de vegetals, però les de les cases ataquen totes les substàncies comestibles que troben i perjudiquen més per tot allò que fan malbé que no pel que consumeixen.

La temperatura òptima a què es mostren més actives oscil·la al voltant dels 20° C, mentre que a temperatures extremes són lentes i maldestres. El seu moviment consisteix principalment a córrer ràpidament, encara que algunes espècies fan vols curts, sobretot de nit i al crepuscle, ja que són espècies lucífuges i principalment higròfiles; fins i tot, la forma plana del cos, el cap amagat sota el pronot i la cutícula llisa, mancada de relleus, representen adaptacions a aquest gènere de vida.

Les paneroles mostren una certa tendència al gregarisme, almenys en els estadis juvenils. Si bé hom pot veure’n individus adults reunits, segurament és més a causa d’una resposta comuna a determinats estímuls que no pas a un cert instint social. No obstant això, hi ha excepcions, com la del gènere Cryptocercus, les espècies del qual formen petites colònies constituïdes per una parella adulta i de 15 a 20 nimfes, que viuen aïllades dins d’una galeria construïda en la fusta podrida.

Sistemàtica i filogènia

La classificació dels dictiòpters blatodeus que seguim en aquesta obra és la proposada per Princis (1960, 1962-71), fonamentada en una línia tradicional, segons la qual el subordre dels blatodeus se subdivideix en quatre superfamílies: els polifagoïdeus (Polyphagoidea), els blaberoïdeus (Blaberoidea), els blatoïdeus (Blattoidea) i els epilamproïdeus (Epilamproidea). Aquesta classificació superà la de Mckittrixk (1964), basada en la comparació de la genitàlia externa, l’aparell digestiu i el comportament ovipositor d’un gran nombre d’espècies. Sembla que l’evolució dels blatodeus degué seguir dues vies, una que conduí a les famílies dels criptocèrcids i els blàtids, i una altra als polifàgids, els blatèl·lids i els blabèrids; aquesta hipòtesi rebé posteriorment el suport d’altres treballs.

Hom coneix formes similars a les espècies actuals de paneroles que daten d’aproximadament 300 milions d’anys, corresponents al Carbonífer. Els descendents d’aquestes formes s’han mantingut sense grans canvis estructurals encara que el grup disminuí en la seva importància a partir del Paleozoic. Cap a l’Era Terciària evolucionaren representants dels polifagins (Polyphaginae), els blatins (Blattinae), els blatel·lins (Blattellinae), els blaberins (Blaberinae), els ectobins (Ectobiinae) i d’altres subfamílies. No és clar, de moment, quin fou el punt de partida del qual divergiren blatodeus i mantodeus, encara que, pel que sembla, aquests darrers poden haver sorgit a partir dels anomenats protoblatodeus (Protoblattodea), entre el Carbonífer i el Juràssic, o potser dels estenonèurids (Stenoneuridae) del Carbonífer.

Els grups de blatodeus

La fauna ibèrica de blatodeus es compon de 23 espècies de les famílies dels polifàgids (Polyphagidae), els picnoscèlids (Pycnosceliidae), els oxihalòids (Oxyhaloidae), els blàtids (Blattidae), els blatèl·lids (Blattellidae) i els ectòbids (Ectobiidae). D’aquestes, la dels picnoscèlids (amb l’espècie Pycnoscelis surinamensis) i la dels oxihalòids (amb Leucophaea maderae), d’origen circumtropical, són d’introducció recent a la nostra fauna i han estat citades a diferents punts dispersos de la península Ibèrica, sempre en ports comercials, per la qual cosa hom no pot descartar la seva aparició als ports del nostre país. A continuació referirem les famílies i espècies presents als Països Catalans.

Els blàtids

Són insectes grans, amb les ales ben desenvolupades (macròpters), i amb la placa subgenital del mascle simètrica i portadora de dos estils i la de la femella amb dos lòbuls que fan com dues valves.

La panerola negra (Blatta orientalis) és de color fosc, marronós, amb les potes vermelloses, però les femelles són gairebé negres. Els mascles tenen les ales més curtes que l’abdomen, i les femelles les tenen encara més reduïdes. La llargada del cos oscil·la entre 20 i 25 mm. És una panerola cosmopolita força freqüent dins les cases, on cerca llocs calents (les cuines, els forns, etc.), però és igualment freqüent a tot arreu on hi ha aliments emmagatzemats. Menja gairebé de tot, i fins i tot arriba a rosegar les cobertes dels llibres. Es reprodueix durant tot l’any i les femelles dipositen una mitjana de 14-15 ooteques, cilíndriques i de 7-10 mm de llargada, amb uns 12-16 ous a cadascuna. La incubació dels ous dura aproximadament unes 8 setmanes, i el desenvolupament postembrionari, que comprèn 6 o 7 mudes, uns 7 mesos. El cicle vital complet s’allarga aproximadament un any.

La panerola roja o americana (Periplaneta americana) és, com indica el seu nom vulgar, d’un color marró ferruginós uniforme, amb les tegmines i les ales vermelloses, una mica més llargues en el mascle que no en la femella. La llargada total del cos oscil·la entre 23 i 25 mm. És una espècie cosmopolita, pròpia del clima marítim, molt abundant als vaixells, als ports i a les ciutats i pobles costaners (rarament es troba a l’interior). El seu tipus de vida és semblant al de l’espècie anterior i quan és abundant, fa grans destrosses en els productes emmagatzemats.

Els blatèl·lids

Són insectes petits o mitjans, amb la conformació de les ales variable (poden ser macròpters, braquípters o micròpters). Els caràcters definitoris de la família són l’estructura de les ungles, dels tarsos iguals, i la de la placa subgenital del mascle, que és simètrica i sense estils o bé molt asimètrica i amb un sol estil ben desenvolupat.

La panerola rossa o alemanya (Blatella germanica) és una espècie cosmopolita, de color ocraci o groguenc i amb dues bandes més fosques, marronoses i longitudinals, en el pronot. Les tegmines també són groguenques, lanceolades, i cobreixen totalment l’abdomen. La llargada del cos és d’uns 11-12 mm. És força freqüent a les nostres ciutats als magatzems de material alimentari, especialment si la temperatura és mitjana o elevada.

Altres espècies de la mateixa família conegudes al nostre país, però molt menys abundants, són Loboptera decipiens, micròptera i silvestre, de distribució paleàrtica, i Supella longipalpa, una espècie circumtropical, procedent d’Àfrica, que ja fa temps va ésser introduïda a la nostra fauna i ha esdevingut una espècie gairebé domèstica, que viu en hivernacles i entre els mobles de les cases.

Els ectòbids

Els ectòbids poden ésser, com els blatèl·lids, macròpters, braquípters o micròpters, però tenen diferències en les ungles dels tarsos, que són desiguals, i en la placa subgenital del mascle, que sempre és asimètrica i porta un sol estil. Totes les espècies són silvestres, i al nostre país han estat trobades les següents: Ectobius pallidus i E. lucidus, ambdues distribuïdes per l’àrea paleàrtica occidental, E. haeckeli, paleàrtica, i tres espècies del gènere Phyllodromica: P. adspersa, un endemisme balear, P. chopardi, un endemisme ibèric, trobat als Pirineus, i P. subaptera, mediterrània.