Els ortòpters celífers: llagosts

Característiques de grup

Com ja hem dit en el capítol anterior, en aquest tractarem els ortòpters d’antenes i oviscapte de les femelles curt, els típicament anomenats llagosts i llagostes, encara que n’hi ha d’altres, no tan coneguts, que pertanyen al mateix grup. Altres caràcters que els defineixen i els separen dels ensífers són la situació dels òrgans auditius (si n’hi ha) al primer metàmer abdominal i la manera de produir l’estridulació (fregant el fèmur amb la tegmina). En general són allargats i lleugerament comprimits. Tenen el tegument llis o rugós, amb ornamentació i pubescència escasses, i de colors molt variables, fins i tot dins d’una mateixa espècie.

Morfologia

Aspecte general extern d’un ortòpter celífer (Anacridium aegyptium) femella, en visió lateral (A), amb un detall del tars de les potes anteriors (A’) i detalls de l’extrem abdominal d’una femella (A") i d’un mascle (A’"), en visió lateral. Hom ha indicat: 1 front, 2 antena, 3 ocel·le, 4 ull compost, 5 vèrtex, 6 pronot, 7 últim artell del tars, 8 ungla, 9 aroli, 10 tegmina, 11 segon parell d’ales, 12 epiprocte, 13 cerc, 14 paraprocte, 15 placa subgenital, 16 estigma, 17 ovipositor, 18 esclerita lateral de la valva, i les venes següents: VC costal, Sc subcostal, R radial, M mediana, Cu cubital, VA anal, VJ joval.

Gustavo Hormiga, del natural.

El cap, ortògnat, ovalat o cònic, té el front vertical o oblic, amb el vèrtex horitzontal o inclinat i unes petites depressions laterals anomenades fossetes temporals. El clipi té una sutura transversa que delimita un avantclipi i un postclipi. Les antenes no arriben a atènyer l’extrem de l’abdomen i, de fet, rarament doblen la llargada del cap i el pronot junts; generalment són filiformes, si bé n’hi ha també de planes, de secció triangular o engruixides a l’àpex. Les peces bucals són típicament ortopteroides, amb les mandíbules lleugerament asimètriques, de dents curtes i fortes, maxil·les amb lacinia bidentada i llavi amb paraglosses grans i gairebé quadrades.

Al tòrax, el pronot és gros i perllongat cap enrere, amb els lòbuls laterals ben desenvolupats. La part dorsal o disc presenta una quilla mitjana i dues quilles laterals, i s’hi situen una sèrie de solcs transversals d’un gran valor taxonòmic, el més important dels quals, l’anomenat solc típic, separa la prozona (part anterior) de la metazona (part posterior). Les potes anteriors i mitjanes són curtes i típicament caminadores. Les posteriors són saltadores, més grosses i amb els fèmurs engruixits per a allotjar-hi els potents músculs extensors de les tíbies que fan possible el salt. Les tíbies d’aquestes potes porten espines curtes als marges superiors, i de 2 a 4 llargs esperons a l’àpex. Els tarsos de totes les potes tenen tres artells i un aroli entre les ungles, que és més desenvolupat en les espècies que viuen sobre les plantes que no en les que viuen a la superfície del sòl.

Les ales en general són ben desenvolupades, però tampoc no és estrany trobar espècies braquípteres (amb les ales curtes), micròpteres (amb les ales reduïdes a esquames laterals) i, fins i tot, àpteres. No obstant això, la distinció entre un individu micròpter i una nimfa de macròpter és possible gràcies al fet que, en aquell, les tegmines són ben separades del mesonot. En les formes macròpteres, les tegmines són allargades i estretes, amb els marges gairebé paral·lels i la venació ben patent i molt característica, d’un gran valor en la classificació taxonòmica. Les ales posteriors són amples, amb l’àrea anal que ocupa gairebé tota la seva extensió.

L’abdomen es compon de deu metàmers, el primer dels quals és gros i porta un òrgan auditiu a cada banda, els quals sovint queden amagats parcialment per les ales plegades; la membrana externa o timpà es disposa en una cavitat que s’obre a l’exterior per l’obertura timpànica, que pot ser ampla de manera que exposa completament el timpà, però que normalment és parcialment tancada per un lòbul anterior. L’extrem abdominal (terminàlia) és diferent en els dos sexes, encara que l’epiprocte, els paraproctes i els cercs, curts, són semblants. En el mascle, la novena esternita constitueix la placa subgenital, la qual és cònica i no porta mai estils. En la femella només hi ha vuit esternites i els apèndixs dels metàmers vuitè i novè constitueixen un oviscapte curt, robust, format per dos parells de valves (atès que el parell intern és vestigial), que són corbades cap amunt i cap avall respectivament.

Biologia i ecologia

Els celífers, com els ensífers, tenen la facultat d’emetre sons rítmics que constitueixen el seu cant típic, el paper del qual és fonamentalment l’atracció sexual per a la reproducció. L’estridulació es produeix de maneres diverses. La més estesa en el grup és la de tipus tegminofemoral, que consisteix en el frec de la cara interna del fèmur, que porta una o dues crestes de pues minúscules, contra l’endurida venació radial de la tegmina plegada, i produeix un so agut i brunzent. Una altra, no tan freqüent, és la del tipus femorabdominal, típica d’un grup reduït d’espècies sudafricanes (els neumòrids), notables per l’abdomen engruixit del mascle, que porta crestes estriduladores a la segona tergita, sobre les quals frega la cara interna dels petits fèmurs posteriors. En tots els celífers, els mascles estridulen de dia i les femelles d’algunes espècies també poden produir sons, malgrat que tenen els òrgans estriduladors sempre menys desenvolupats que els mascles.

Una vegada el mascle ha aconseguit atreure la femella, li puja al damunt i la subjecta amb les potes anteriors i mitjanes, deixant esteses cap enrere les posteriors, mentre uneix l’extrem del seu abdomen amb el de la femella per a efectuar la transferència de l’esperma. Aquesta es fa per mitjà d’un gran espermatòfor, molt allargat, que és introduït completament dins del tracte genital femení. Després de la fecundació, la femella diposita els ous a terra, més rarament a la fusta podrida, on excava un forat amb les valves de l’oviscapte i hi introdueix l’abdomen fins al fons. La femella pon els ous aglutinats en una substància esponjosa que ella mateixa produeix, i tota aquesta massa queda envoltada generalment d’una paret membranosa interna i d’una altra paret, externa, endurida i reforçada amb partícules de terra o restes de vegetals que hi queden adherits; finalment, aquest paquet queda tancat per mitjà d’un opercle que la femella secreta al final de l’oviposició. Tot aquest conjunt és anomenat ooteca i pot adoptar formes i colors variables, groguencs, rosats o bruns. El nombre d’ous que conté cada ooteca oscil·la entre 1 i 150. Cada femella sol dipositar més d’una ooteca al llarg del període de posta, que pot durar fins a dos mesos.

Les nimfes que surten dels ous són d’aspecte vermiforme com en altres ortopteroïdeus, i quan surten, per mitjà de moviments espasmòdics, a l’aire lliure adquireixen l’aspecte normal de nimfa. El nombre de mudes que s’esdevenen en el cicle vital d’un celífer oscil·la entre 4 i 8, i la maduresa sexual no l’atenyen fins uns dies després de la darrera muda, en què l’àpex de l’abdomen canvia de color, especialment en els exemplars mascles. Els rudiments de les ales apareixen en el segon estadi, en forma de lòbuls notals dirigits enrere. Com en tots els ortòpters alats, aquests lòbuls passen per un període d’inversió, de manera que els rudiments posteriors cobreixen els anteriors, i a la darrera muda recuperen la seva posició normal.

Pel que fa als hàbits, cal indicar que si bé hi ha alguns celífers higròfils, la majoria són xeròfils i termòfils, de manera que, com a norma general, hom pot dir que necessiten un cert període d’insolació per a completar el seu desenvolupament. Malgrat tot, hom pot trobar-ne a quasi tot el món, malgrat que són principalment tropicals: viuen tant a nivell de la mar com a les grans altituds, i tant en els boscos com als deserts. Algunes espècies són arborícoles, però la majoria viuen entre l’herba i els arbusts o bé a terra. El seu règim alimentari és predominantment herbívor i polífag, si bé amb una certa selectivitat.

El seu mode de locomoció més general és caminar, cosa que fan amb tots tres parells de potes. L’aroli els és útil per a enfilar-se, i per això és més desenvolupat en les espècies que viuen entre les plantes. El salt és, en aquestes espècies, mitjanament potent i l’utilitzen com a reflex de fugida davant de certs estímuls adversos i, les espècies voladores, com a punt de partida; en aquest darrer cas, les tegmines i les ales es mouen independentment durant el vol. Com a mètodes de defensa hem d’indicar, també, l’autotomia de les potes del darrere, la regurgitació reflexa, l’autohemorrea (en alguns pirgomòrfids) i, en general, l’homocromia amb el substrat.

Un fet notable en els celífers és l’existència d’espècies migradores, causa de les temibles plagues de llagostes. Hom aplica, estrictament, el terme de "llagosta" a les espècies d’acridoïdeus capaces de formar grans eixams, que es desplacen a través d’àrees extenses i causen la devastació de la vegetació, sigui natural o conreada, de la qual es nodreixen. Uvarov (1921) proposà la teoria segons la qual cada espècie de llagosta pot existir en dues formes principals (o fases), que difereixen estructuralment i biològicament: la fase gregària i la fase solitària, ambdues tan diferents que han arribat a ésser considerades pels taxònoms antics com a espècies independents. També es presenten fases intermèdies durant la transició de la població d’una forma a una altra (transiens congregans i transiens disocians). Biològicament, la distinció més important entre aquestes fases és l’augment de l’activitat i la tendència a reunir-se en grups en la fase gregària. Aquest fenomen es manifesta, en les nimfes, pels seus hàbits de viure en grans bandades que, durant les hores més càlides del dia es desplacen d’un lloc a l’altre, i en els adults, les formes gregàries es presenten en grans eixams, més o menys densos, que poden travessar volant grans distàncies sota la influència dels vents, fins que les condicions ambientals (com per exemple, un descens de la temperatura) els fan restablir-se.

Sistemàtica i filogènia

Els celífers (Caelifera) actuals, com dèiem en iniciar el tractament dels ortòpters en el capítol anterior, procedeixen dels primitius locustòpsids (Locustopsidae) a través de tota una sèrie de famílies fòssils de finals del Mesozoic. Actualment, el subordre comprèn unes 11 000 espècies pertanyents a uns 2000 gèneres, distribuïts en unes 30 famílies i 7 superfamílies, que són les següents: els tridactiloïdeus (Tridactyloidea), els tetrigoïdeus (Tetrigoidea), els pneumoroïdeus (Pneumoroidea), els eumastacoïdeus (Eumastacoidea), els proscopioïdeus (Proscopioidea), els pamfagoïdeus (Pamphagoidea) i els acridoïdeus (Acridoidea). D’aquestes, únicament són presents als Països Catalans la dels tetrigoïdeus, amb la família dels tetrígids (Tetrigidae), els pamfagoïdeus, amb les famílies dels pirgomòrfids (Pyrgomorphidae) i els pamfàgids (Pamphagidae), i els acridoïdeus, amb les famílies dels catantòpids (Catantopidae) i els acrídids (Acrididae).

Recentment, com ja hem esmentat al capítol anterior, s’ha establert una altra classificació (segons Kevan, 1977) per la qual es considera els celífers com un ordre (l’ordre Orthoptera en sentit estricte), subdividit en quatre subordres: el dels tridactilodeus (Tridactylodea), el dels tetrigodeus (Tetrigodea), el dels proscopiodeus (Proscopiodea) i el dels acridodeus (Acridodea), classificació que no ha estat encara totalment admesa i que no seguirem en aquesta obra.

Els grups de celífers

La fauna iberobalear de celífers es compon d’unes 200 espècies, de les quals 92 són presents als Països Catalans, repartides en 67 gèneres, 5 famílies i 3 superfamílies.

Pot ésser interessant, a més, citar les llagostes més importants de la regió Paleàrtica, tot i que moltes d’elles no es troben al nostre país. La llagosta migratòria (Locusta migratoria), té una àrea de dispersió que s’estén per tota aquesta regió, i té diverses subspècies de distribució localitzada. La llagosta roja (Nomadacris septenfasciata), de l’Àfrica oriental, la llagosta pelegrina (Schistocerca gregaria), del Pakistan, Aràbia i Àfrica, i la llagosta marroquina, que és el llagost de rostoll de Menorca, (Dociostaurus maroccanus), causant de les plagues de llagosta a la península Ibèrica, distribuida per tota la Mediterrània.

Els tetrigoïdeus

Són característics d’aquesta superfamília el pronot, que es perllonga cap enrere dorsalment fins quasi al final de l’abdomen o més, la manca d’aroli als tarsos, i el nombre d’artells dels tarsos (dos en el primer i el segon parell de potes i tres en el tercer).

La família dels tetrígids reuneix espècies petites, amb les tegmines reduïdes a esquames laterals, sense venació, i amb les ales generalment ben desenvolupades. No tenen timpans auditius i l’oviscapte de les femelles té les valves allargades. Viuen a terra, en llocs humits, com a les vores de les rieres i els estanys, ja que alguns tenen costums aquàtics i, fins i tot, salten sovint a l’aigua, on neden amb facilitat. S’alimenten principalment d’algues i molses. Depressotetrix depressa és una espècie paleàrtica occidental que hom pot trobar, en estat adult, quasi tot l’any, però especialment els mesos de tardor i primavera. Paratettix meridionalis, una espècie mediterrània, també és present durant quasi tots els mesos de l’any.

Els pamfagoïdeus

Es reconeixen pel solc fastigial i pel lòbul inferobasal del fèmur de les potes del darrere, que és més llarg o igual que el superobasal.

D’aquesta superfamília coneixem, als Països Catalans, els pirgomòrfids, que tenen el cap cònic, amb el front gairebé oblic, el vèrtex més o menys perllongat fent una làmina horitzontal pel davant dels ulls i les antenes ensiformes, de secció triangular a la base. Al tòrax, el prostèrnum porta una espina o tubercle característic. Normalment són macròpters, és a dir, tenen les ales ben desenvolupades, si bé també n’hi ha de braquípters i, fins i tot, d’àpters. És un grup principalment tropical, del qual només tenim una espècie a la nostra fauna, Pyrgomorpha conica, de distribució mediterrània, que viu en llocs secs amb vegetació baixa, on la podem trobar en estat adult des del mes de març fins a l’agost.

Els pamfàgids, d’altra banda, són grossos i pesants, poc eficaços per a saltar, i coberts d’un tegument rugós i perfectament mimetitzat amb el substrat. També porten un tubercle al prostèrnum i generalment són braquípters o àpters. Les femelles són més grans que els mascles, i tots són propis d’ambients xèrics. Eumigus cucullatus és un endemisme ibèric, propi de llocs àrids i molt calorosos, que es troba en estat adult des d’abril fins a juliol.

Els acridoïdeus

Es reconeixen per la manca de solc fastigial i per la curta llargada del lòbul inferobasal del fèmur de les potes del darrere, que és més curt que el superobasal. A aquest grup pertanyen les llagostes de les plagues.

Els catantòpids, una de les seves famílies presents al nostre país, tenen el prostèrnum amb un tubercle central visible, ja sigui cilíndric o quadrangular. En general són grossos, de 3 a 10 cm, si bé les formes de muntanya, que generalment són braquípteres, no passen dels 2 cm. Calliptamus barbarus és una espècie molt abundant, àmplament distribuïda pertot arreu (conreus, prats, màquies, etc.), i que en condicions excepcionalment favorables pot presentar explosions demogràfiques d’una gran importància; és mediterrània i viu, en estat adult, de juny a novembre. Una altra espècie, la llagosta egípcia o mediterrània (Anacridium aegyptium), es pot trobar en estat adult durant quasi tot l’any, es reprodueix a la primavera i hiverna en estat adult; és una espècie grossa, que viu als arbusts i als arbres de llocs càlids. Eyprepocnemis plorans és mediterrània i pròpia de llocs pròxims al litoral, força comuna en terrenys de conreu i matollars; en determinades condicions forma grans bandades que poden fer malbé els conreus. El llagost de muntanya (Podisma pedestris), es troba en estat adult de juny a setembre, i viu en prats d’alta muntanya als Pirineus (també a la serralada Central i la Cantàbrica), a partir dels 1000 m d’altitud.

Els acrídids, la família més ben representada al nostre país i la més nombrosa, es reconeixen pel vèrtex, portador de fossetes temporals quadrangulars o pentangulars no unides pel davant, i per la manca de tubercle al prostèrnum. Generalment són macròpters però també poden ésser braquípters. La família comprèn més de 8000 espècies, i inclou grups tan característics per a nosaltres com els truxalins (Truxalinae), de cos allargat, cap cònic i antenes ensiformes, els edipodins (Oedipodinae), de colors més o menys vistents, amb les ales posteriors tenyides de colors blavosos, groguencs o vermellosos, creuades de bandes negres, que contrasten amb les tegmines, fosques i molt mimetitzades amb el substrat, i també els gomfocerins (Gomphocerinae), petits llagosts de cap lleugerament cònic i de colors variats.

A aquesta família pertanyen els endemismes catalans Omocestus antigai, de Barcelona, i Euchorthippus angustulus, de les Balears. Truxalis nasuta, típica de zones càlides del litoral mediterrani, es troba en estat adult de juny a octubre; Acrotylus patruelis, de llocs secs i assolellats, en estat adult pràcticament tot l’any. La llagosta migratòria (Locusta migratoria) es pot trobar a pràcticament tots els hàbitats, sigui en terres de conreu, prats, deveses, brolles, etc. Té un vol ràpid i potent que li permet desplaçar-se distàncies llargues; és la típica llagosta migradora de la regió paleàrtica, que es troba en estat adult entre maig i novembre. El llagost d’ales blaves (Oedipoda caerulescens) és una altra espècie paleàrtica que viu en zones àrides de substrat pedregós, amb el qual presenta una gran homocromia. Ramburiella hispanica, pròpia de llocs calorosos i esteparis, viu especialment en els esparterars, on sembla particularment adaptada. Stenobothrus festivus, una espècie mediterrània occidental, com l’anterior, és de llocs de muntanya, i hom en pot veure els adults entre els mesos de juny i octubre. Chorthippus binotatus, també d’hàbitats montans, viu especialment en la vegetació espinosa (entre juliol i setembre); finalment, C. jucundus, també mediterrània occidental, és una espècie de grans dimensions i d’un color verd intens, que viu a les jonqueres altes de les zones de muntanya; es pot trobar en estat adult entre juliol i novembre.