Els plecòpters: perles i afins

Característiques de grup

Els plecòpters són el grup d’insectes neòpters més antic que existeix a l’actualitat. Diferentment de tota la resta de polimeòpters, són insectes de desenvolupament hemimetàbol, amb tres fases ben diferenciades: ou, nimfa i imago o adult. El nom de perla, denominació vulgar amb què se’ls coneix, correspon especialment a les espècies més grosses, que acostumen a ésser emprades com a esquer de pesca (els adults d’aquestes espècies més grosses que són emprats com a esquer són coneguts també pels pescadors amb els noms populars de mosques d’agafar truites o dragues; no s’han de confondre amb les altres dragues dels pescadors de canya: les larves amb estoig dels tricòpters). El seu aspecte general és semblant al de les mosques, de colors foscos, i les ales són transparents i es pleguen, planes sobre el cos, en la posició de repòs.

Morfologia de l’adult

Aspecte general extern d’un plecòpter macrópter (×15), en visió lateral. Les antenes, que característicament porten dirigides endavant, han estat dibuixades enrere per motius d’espai, i, per la disposició de les ales, la venació apareix invertida. Hom ha indicat: 1 antena, 2 ull compost, 3 palp maxil·lar, 4 llavi, 5 coxa, 6 trocánter, 7 fèmur, 8 tíbia, 9 tars, 10 pronot, 11 mesonot, 12 metanot, 13 ala posterior, 14 ala anterior, 15 cerc, 16 placa subgenital, VC vena costal, Sc subcostal, R radial, M mediana, Cu cubital, VA anal, arc àrculus.

Amadeu Blasco, del natural.

Els plecòpters adults són de mida mitjana, generalment compresa entre dos i tres centímetres. Al cap, més o menys trapezoidal, s’hi distingeixen un parell d’ulls compostos, tres ocel·les, un parell d’antenes llargues, la línia M i dues callositats frontals, i l’aparell bucal, que és mastegador però sovint reduït, amb mandíbules i maxil·les parcialment atrofiades.

Tenen tres parells de potes ben desenvolupades, amb els tarsos constituïts per tres artells i amb dues ungles tarsals. Dels dos parells d’ales, les posteriors són més llargues i tenen l’àrea anal completament desenvolupada, de tipus polineòpter. No obstant això, el desenvolupament de les ales és variable: hi ha individus macròpters, individus micròpters i individus braquípters; fins i tot, aquesta variació pot ser intraspecífica, i hom ha pogut observar que, en alguns casos, el grau de desenvolupament de les ales de cada població es relaciona amb el nombre de mudes nimfals: les poblacions micròpteres s’associen a poblacions de nimfes amb un nombre més petit de mudes i, al seu torn, el nombre de mudes es relaciona amb diferents paràmetres ambientals.

L’abdomen és constituït per onze segments. El primer no té esternita, mentre que els restants tenen una tergita dorsal i una esternita ventral, que poden arribar a soldar-se, excepte en els segments desè i onzè: el desè segment pot comptar solament amb la tergita, mentre que l’onzè és format per una esclerita dorsal (epiprocte), i dues esclerites ventrals (els paraproctes); entre elles, lateralment, se situen els cercs. Els dos cercs poden ésser pluriarticulats i llargs o reduïts a un o dos artells.

El dimorfisme sexual sol ésser evident, si més no per la diferència de dimensions del cos: les femelles en general són més grosses que els mascles. En els mascles, la novena esternita és més desenvolupada i constitueix la placa ventral; si bé no tenen un penis ben desenvolupat, hi ha un sac penià membranós, proveït de diferents estructures esclerificades i generalment invaginat, per la qual cosa l’epiprocte i els paraproctes s’especialitzen per a formar la genitàlia, que generalment és dorsal. En alguns gèneres (per exemple, Leuctra) els mascles tenen algunes tergites modificades per a afavorir l’acoblament. Les femelles tenen la placa genital constituïda per l’esternita del vuitè segment o, també, del setè segment i, en alguns casos, només d’aquest darrer. D’altres la tenen reduïda o no en tenen, i llavors presenten diferents tipus d’estructures esclerificades al voltant del gonopor.

Reproducció i fases nimfals

Aspecte extern d’una nimfa (×8) de plecòpter en visió dorsal (A) i ventral (A’). Hom ha indicat: 1 antena, 2 ull compost, 3 ocelle, 4 palp maxil·lar, 5 pronot, 6 mesonot, 7 metanot, 8 pteroteca, 9 coxa, 10 trocànter, 11 fèmur, 12 tíbia, 13 tars, 14 ungles tarsals, 15 sedes nedadores, 16 traqueobrànquies, 17 abdomen, 18 cerc, 19 llavi, 20 maxil·la, 21 prostèrnum, 22 mesostèrnum, 23 metastèrnum, 24 mandíbula.

Amadeu Blasco, del natural.

Els plecòpters es reprodueixen sexualment i el seu cicle biològic, si bé és de durada variable, no és pas curt: no es coneix cap espècie de plecòpter que completi més d’un cicle anual, i en canvi, sí que n’hi ha amb cicles que duren dos, tres o més anys. Els cicles llargs són comuns, especialment en les espècies que viuen en aigües fredes, ja que, pel que sembla, la durada del període nimfal es relaciona amb la temperatura de l’aigua; són propis dels perlòdids, pèrlids, pteronàreids, austropèrlids, gripopterígids i eustènids. Les espècies que viuen als nostres rius pirinencs, les aigües dels quals procedeixen de la fusió de la neu i el gel, tenen cicles més llargs d’un any, com el d’Arcynopteryx compacta, o el de Perla marginata, en funció de la seva distribució altitudinal.

Els imagos acabats de néixer no tenen encara l’aparell genital totalment esclerificat, de manera que cal que passin almenys unes hores abans que mascle i femella se cerquin per a aparellar-se. Estudis recents indiquen que l’emergència dels adults mascles i femelles és sincrònica, contràriament a la idea que hom tenia abans, del naixement anterior dels mascles. Atesa la coexistència de nimfes en diferents estadis de desenvolupament en una mateixa població, és corrent que l’emergència d’adults es vagi produint en etapes successives i, per tant, que el període de vol de cada espècie sigui força extensiu en el temps.

Els adults solen viure entre dues i tres setmanes, període durant el qual fan petites volades i, sobretot, deambulen per entre les pedres de la vora de l’aigua o pels troncs dels arbres propers, on sol fer-se l’aparellament.

Entre els sistemes de reclam i reconeixement emprat pels adults d’una mateixa espècie hi ha el cant que el mascle fa picant amb l’abdomen sobre un substrat dur, produint un so que no arriba a la femella a través de l’aire sinó per la vibració que es transmet pel substrat; en altres casos més complexos, la femella contesta amb una altra mena de cant que, al seu torn, també opté una resposta del mascle, d’una altra freqüència de so. Aquesta comunicació precedeix l’apropament del mascle i la femella que inicia l’aparellament, però és característica únicament de les espècies de l’hemisferi Nord, que en la nostra fauna són representades pels pteronàrcids, els pèrlids, els perlòdids, els teniopterígids i els càpnids.

La posta, que les femelles fan mentre volen arran d’aigua, deixant-la anar al vol, submergint de tant en tant l’abdomen o, fins i tot, nedant per la superfície, sol portar entre cent i cinc-cents ous. En alguns casos, com el dels notonemúrids, les femelles deixen els ous damunt de substrats situats al nivell de l’aigua, els quals, en aquest cas, van proveïts de sistemes per a resistir la dessecació en cas que es produís una davallada del nivell.

Els ous són el·lipsoides o ovoides. En el còrion hom pot observar diferents estructures especials per a ancorar els ous al substrat; per exemple, en el del gènere Perla hi ha un disc d’ancoratge amb estructures adherents. Per contra, els gripopterígids australians no tenen cap tipus de mecanisme adherent, però la seva forma esfèrica fa que puguin quedar-se presos entre els grans de sorra del fons. Moltes vegades, les postes són recobertes d’espumalina, substància amb qualitats adherents que sol dissoldre’s a l’aigua al cap d’unes hores d’entrar-hi en contacte. És força corrent que els ous dels plecòpters portin un plastró ben desenvolupat, que n’afavoreix l’aireig, com passa als gèneres Perlodes i Dinocras, per exemple. El nombre, la forma i la disposició dels micròpils dels ous és molt variable: a Pteronarcis se situen al pol posterior, mentre que a Perlodes ho fan a l’anterior i en nombre de cinc o sis.

El desenvolupament embrionari pot iniciar-se just després de la posta o bé pot haver-hi, entremig, un temps de diapausa. Hi ha una família de plecòpters, els càpnids, que és ovovivípara, de manera que en aquest cas les femelles deixen anar els ous amb les nimfes del primer estadi desenvolupades. Amb l’eclosió dels ous s’inicia el desenvolupament postembrionari, que es produeix en el medi aquàtic, tret d’alguns casos excepcionals dins dels gripopterígids, els quals tenen les formes nimfals terrestres. El nombre de mudes és variable, però sempre és superior a deu. No hi ha un acord total sobre la preferència del terme larva o nimfa per a denominar les formes immatures dels plecòpters, però hom acostuma a adoptar el de nimfa, encara que l’existència de fenòmens de diapausa en algunes espècies (pertanyents als càpnids o als teniopterígids) en una fase determinada del desenvolupament, que comporten algunes diferències morfològiques (generalment entre el quart i el cinquè estadis), sembla que hauria d’obligar a reconsiderar l’opció.

Nimfes de plecòpters: 1 peltopèrlid, en visió ventral (×3,5). 2 Brachyptera monilicornis (teniopterígid), visió ventral (×4). Capnioneura mitis (càpnid), visió lateral (×6,5). 4 Protonemura (nemúrid), visió dorsal (×10). 5 Leuctra (leúctrid), visió dorsal (×7). 6 Perlodes (perlódid), visió dorsal (×2,5).

Jordi Corbera, del natural.

L’estructura general del cos de la nimfa dels plecòpters és variable, des de cilíndric i allargat fins a aplatat i robust, si bé en conjunt sempre té una semblança general amb el cos dels adults. Les dimensions oscil·len entre 4 i 40 mil·límetres en el darrer estadi.

Al cap hom distingeix, a més d’un parell d’antenes filiformes, els ulls compostos i els tres ocel·les disposats fent un triangle, una sutura mitiana. anomenada sutura metòpica, que parteix del marge posterior del cap i es bifurca al front en dues sutures divergents (les sutures postfrontals), que limiten la regió frontal per davant de la qual hi ha el clipi. Com passa en els adults, en alguns gèneres hom distingeix la línia M i un parell de durícies frontals, situades entre les sutures postfrontals i la base de les antenes. L’aparell bucal és mastegador i modificat segons el règim alimentari, atès que hi ha espècies carnívores. En algunes espècies, les nimfes tenen el lòbul central de la hipofaringe molt desenvolupat i ple de pèls rígids, en relació amb l’hàbit de consumir el perífiton que cobreix els palets de riu.

Als tres segments del tòrax hom distingeix la tergita (dorsal), l’esternita i les pleures; l’esternita pot ésser constituïda per una sola placa o més d’una. Les pteroteques se situen al mesotòrax i al metatòrax, però són rudimentàries en les poblacions micròpteres i en les braquípteres. Com en els adults, les potes són caminadores, ben desenvolupades, i tenen els tarsos compostos per tres artells i amb dues ungles terminals; algunes espècies porten al llarg del fèmur, la tíbia i el tars, diverses franges de sedes nedadores.

L’abdomen és format per onze segments, alguns amb la tergita i l’esternita separats per una zona membranosa i d’altres amb aquestes dues plaques soldades fent una anella contínua. D’altra banda, el segment desè pot tenir únicament la placa dorsal o tergita, i l’onzè és format per un epiprocte dorsal, soldat a la desena tergita, i dues plaques subanals o paraproctes, ventrals. Els paraproctes poden ésser diferents dins d’una mateixa espècie, segons el sexe, i es troben molt ben diferenciats en les nimfes masculines d’algunes espècies, com Brachyptera braueri. Les nimfes que esdevindran femelles porten una fosseta a la superfície de la vuitena esternita, just on s’obre el gonopor, que pot observar-se a partir d’un determinat estadi. Al final del cos, les nimfes, tant si han d’esdevenir mascles com femelles, porten dos cercs, formats per nombrosos artells, que s’insereixen entre el desè segment abdominal i les plaques subanals.

Les nimfes dels plecòpters tenen traqueobrànquies, generalment filamentoses o tubuliformes. Les espècies europees les tenen en disposició pleural, coxal, anal, submental i prosternal, però mai no són abdominals, cosa que és corrent entre els antarctoperlaris, grup de plecòpters exòtics (neotropicals). Les traqueobrànquies són evaginacions respiratòries i/o osmoreguladores.

Les nimfes madures, com a pas previ a l’emergència de l’adult, abandonen el medi aquàtic tot enfilant-se al damunt d’un substrat surant o semisubmergit i, quan arriben a la vora, se n’allunyen fins a uns quants metres. Arribades a un lloc adequat, s’immobilitzen i es produeix l’emergència dels adults. Com ja hem indicat, podem veure nimfes de plecòpter sortint de l’aigua durant una temporada molt llarga, ja que en un mateix lloc coexisteixen nimfes en diferents estadis de desenvolupament.

Ecologia

Entre els adults de les espècies europees podem distingir dos tipus de comportament alimentari: els que prenen només aigua (com els pèrlids, els cloropèrlids i els perlòdids) o no s’alimenten, que és el cas més corrent, i aquells que consumeixen aliments sòlids (com alguns Isoperla). En determinats casos, com en Nemoura cinerea, s’ha demostrat que la femella s’ha d’alimentar per tal que es produeixi la formació dels ous i que, en termes generals, les espècies que no s’alimenten gaudeixen d’un període de vida imaginal més curt.

Les nimfes tenen dos tipus principals d’alimentació: carnívora i omnívora. Són poques les espècies estrictament carnívores, mentre que, en canvi, aquest règim l’adopten sovint a determinades èpoques de l’any (segons l’abundància de preses) nimfes que normalment són detritívores o trituradores. També és freqüent que canviïn d’estratègia alimentària en funció de l’estadi nimfal: en els estadis inicials poden ser detritívores o brostejadores, mentre que, en els darrers, són preferentment o únicament predadores. Hom pensa que les nimfes dels plecòpters es desplacen contra el corrent per tal d’evitar d’ésser detectades químicament per les seves preses; però, quan hi ha preses abundants, hom les pot veure corrent en totes les direccions (les dels cloropèrlids), empaitant, per exemple, les nimfes madures dels efemeròpters. Hi ha, també, una selecció de preses en funció de la grandària: cada estadi nimfal predador explota preses d’una mida determinada; diferents estudis semblen indicar l’existència d’unes dimensions preferents, però no d’un màxim, ja que moltes vegades no consumeixen tota la presa sencera.

Per la seva banda, tant els detritívors com els brostejadors consumeixen sovint les preses que els surten de passada quan ressegueixen la superfície dels palets de riu per a rascar-ne el perífiton, com per exemple petits quironòmids (dípters) i oligoquets.

Els plecòpters han estat considerats organismes indicadors d’aigües netes, tant de llacs com de rius. Dins dels sistemes fluvials, ocupen indistintament els corrents permanents o els temporanis. Estudis recents han demostrat que en un determinat moment del seu cicle poden derivar cap a les badies marines (per tant, en aigües amb continguts salins elevats) fins al moment d’emergir els adults, els quals tornen, volant, riu amunt per a reproduir-se.

Dins del medi fluvial, doncs, en referència a les nimfes, podem trobar plecòpters associats a tres tipus d’hàbitats diferents: la zona hiporreica de substrats sorrencs, diferents tipus de vegetació submergida i zones pedregoses amb palets de riu. Cal dir que la selecció de l’hàbitat sembla anar associada, en part, a l’estadi nimfal; per això, els primers estadis solen habitar zones d’aigües tranquil·les, com el medi hiporreic o les masses de molses, i a partir d’un estadi determinat passen a zones de palets i d’altres tipus de vegetació, o a zones d’acumulació de detritus. En les espècies típicament hiporreiques, només les mimfes madures del darrer estadi es poden trobar fora d’aquest hàbitat, mentre es desplacen cap a les zones d’emergència dels adults.

Pel que fa a la distribució, cal distingir tres grans grups d’espècies: les de distribució extensa, associades a cursos d’aigua permanents, les de distribució mediterrània o més o menys circummediterrània, associades majoritàriament a aigües temporànies o a aigües calentes, i espècies boreoalpines, que al nostre país són representades als llacs i rius pirinencs.

L’existència de formes braquípteres i micròpteres facilita l’aïllament de les poblacions i l’especiació, cosa que explica l’abundància d’endemismes. Hom considera que a la península Ibèrica, al voltant d’un 20 % de les espècies conegudes són endèmiques, algunes presents a la fauna dels Països Catalans, com Eoperla ochracea o Nemoura fulviceps. Hi ha, també, un gènere (Pachyleuctra) endèmic dels Pirineus i set espècies endèmiques.

La fauna de plecòpters de les Balears és pràcticament desconeguda, tot i que la temporalitat dels cursos d’aigua permet esperar la localització de diversos gèneres associats a aquests hàbitats. Hom hi coneix un gènere, Tyrrhenoleuctra, espècie de distribució beticorifenya, concretament de l’illa de Menorca.

Sistemàtica i filogènia

Hom considera els plecòpters actuals repartits en quinze famílies, agrupades en dos subordres: els arctoperlaris (Arctoperlaria) i els antarctoperlaris (Antarctoperlaria). El subordre dels arctoperlaris comprèn onze famílies: els leúctrids (Leuctridae), els càpnids (Capniidae), els nemúrids (Nemouridae), els notonemúrids (Notonemouridae), els teniopterígids (Taeniopterygidae), els escopúrids (Scopuridae), els pèrlids (Perlidae), els cloropèrlids (Chloroperlidae), els perlòdids (Perlodidae), els peltopèrlids (Peltoperlidae) i els pteronàrcids (Pteronarcidae), de les quals els notonemúrids, els escopúrids, els peltopèrlids i els pteronàrcids són exòtics al nostre país. Totes quatre famílies del subordre dels antarctoperlaris són també exòtiques: els diamfipnòids (Diamphipnoidae), els eustènids (Eustheniidae), els austropèrlids (Austroperlidae) i els gripopterígids (Gripopterygidae). D’altra banda, hom ha descrit un gènere (Crypturoperla) i una subfamilia, la dels antarctoperlins (Antarctoperlinae), de posició incerta, suposadament pròxims als gripopterígids. Les espècies dels dos subordres es diferencien pel grau de desenvolupament dels cercs, caràcter que és fàcilment visible, fins i tot en vol. La sistemàtica dels imagos, d’altra banda, es fonamenta en l’estructura de la venació alar, sobre la qual se separen les famílies i, en alguns casos, els gèneres, si bé per als gèneres i les espècies és més freqüent utilitzar altres caràcters, principalment la genitàlia dels mascles.

Els plecòpters tindrien els seus antecessors en ortopteroides terrestres, de distribució montana, que pogueren penetrar als rius. A partir de la conquesta del medi aquàtic, hom pensa que haurien adquirit les anomenades cèl·lules de clorurs, que tenen funció osmòtica, i més tard s’haurien desenvolupat les diferents línies filètiques i s’haurien dispersat fins a constituir els dos subordres. En moltes espècies, la distribució per les diferents parts del cos de les cèl·lules de clorurs podria haver estat suficient per a mantenir la demanda metabòlica, mentre que en d’altres, amb unes necessitats més grans, haurien tendit a incrementar-se en algunes zones l’àrea de l’epiteli, la qual cosa pot haver donat origen al desenvolupament d’osmobrànquies, que cal considerar com a precursores dels troncs branquials de les espècies actuals, als quals més tard s’afegiren els filaments traqueobranquials.

Els fòssils més antics que hom coneix de plecòpters veritables (el gènere Perlopsis) corresponen al Permià, període en el qual probablement es produí la radiació i la separació dels dos subordres coneguts en l’actualitat. No hi ha un acord total pel que fa a la determinació dels caràcters plesiomòrfics i els apomòrfics; la principal discrepància recau en la consideració de la reducció del nombre de traqueobrànquies com un caràcter secundari o, al contrari, en considerar que l’aparició de traqueobrànquies és un caràcter apomòrfic. Segons aquesta darrera opinió, els protoperlaris (Protoperlaria) s’haurien d’incloure dins dels protortòpters (Protorthoptera) i, per tant, serien precursors dels insectes neuròpters, però no dels plecòpters.

Els grups de plecòpters

Plecòpters adults. 1 Isoperla acicularis (perlòdid, ×3). 2 Tyrrhenoleuctra (leúctrid, ×4, 5). 3 Amphinemura sulcicollis (nemúrid, ×3). 4 Capnia nigra (càpnid, ×3). 5 Euleuctra geniculata (leúctrid, ×3). 6 Siphonoperla torrentium (cloropèrlid, ×3).

Jordi Corbera.

La fauna de plecòpters dels Països Catalans la formen, de moment, 59 espècies d’aretoperlaris, repartides en 7 famílies, dins les quals hom distingeix dos grans grups. El primer es caracteritza per la presència de dos ceres llargs al final del cos, constituïts per nombrosos artells i clarament visibles en l’adult, fins i tot en vol; el segon, contràriament, comprèn imagos amb els ceres molt curts, generalment fets d’un o dos artells, que només són visibles per mitjà de l’observació dels exemplars amb lupa.

Dels plecòpters proveïts de ceres llargs distingim la família dels cloropèrlids pel fet de posseir les ales posteriors amb un màxim de dos nervis anals; les altres dues famílies que en coneixem, els pèrlids i els perlòdids, al contrari, tenen sempre més de dos nervis. Aquestes dues famílies se separen per característiques de la venació principal de les ales i per la disposició de les venes transversals de determinades àrees: en el cas dels pèrlids hom pot veure les restes dels troncs traqueobranquials toràcics, absents en els perlòdids, atès que les nimfes no en tenen.

De les famílies que hom separa per la presència de cercs curts en els imagos, diferenciem els teniopterígids pels tres artells dels tarsos de les potes, que són llargs i tots iguals, contra la diferència del segon artell, que és més curt que els altres a tots o en algun parell de potes, i que s’observa en les altres famílies. Els nemúrids tenen els imagos grossos i la distribució de les venes transversals del sector radial forma una X clarament visible i característica. Els càpnids es diferencien dels leúctrids pel fet que tenen, com a màxim, tres venes transversals en el camp cubital de les ales anteriors, mentre que aquests últims en tenen més de tres; la diferenciació d’aquestes dues famílies, tanmateix, no es pot fer a primera vista.

Pel que fa a les nimfes, hom en distingeix diversos tipus morfològics segons l’hàbitat. A la zona hiporreica dels cursos d’aigua és colonitzada especialment per espècies de cos cilíndric, prim i allargat, que hi passen gairebé tot el seu període de desenvolupament postembrionari, com Leuctra major, L. leptogaster, L. despaxi, Capnia vidua, Capnioneura mitis, C. brachyptera; d’altres hi passen el període de diapausa (com Capnia vidua), i entre elles hi ha les espècies més resistents a baixes concentracions d’oxigen.

Dins de la vegetació submergida trobem espècies que viuen entre les molses dels rierols de muntanya (com Nemurella picteti), i una gran majoria que viuen durant els seus primers estadis de desenvolupament entre molses i algues o fanerògames aquàtiques (com Protonemura vandeli, Nemoura uncinata), on troben un refugi contra el corrent; aquestes espècies solen tenir les potes llargues i fortes (per exemple, Nemoura) i en alguns casos tenen apòfisis dorsals a diferents segments del tòrax i l’abdomen (Taeniopteryx) que els permeten ancorar-se a la vegetació.

Hi ha determinats gèneres i espècies que hom aconsegueix trobar únicament entre els acúmuls de detritus orgànic. Per exemple Nemoura cinerea, Brachyptera risi i B. auberti són especialment freqüents entre les masses de fulles que queden retingudes al fons del riu, entre els palets. Les espècies que viuen entre els còdols són, en bona part, predadores i d’aspecte robust, amb les potes fortes i les ungles dures. D’entre elles, les que viuen en zones de corrent tenen sedes nedadores que els faciliten el desplaçament, com en el cas de les perles (Perla), sedes que són absents en les espècies que viuen en zones lèntiques (Arcynopteryx compacta).

Tot i que no podem parlar d’una fauna de plecòpters pròpiament cavernícola, sí que hi ha algunes espècies que passen una part del seu cicle en cursos d’aigua subterranis, com Nemoura cinerea.