Els isòpters: tèrmits o «formigues blanques»

Característiques del grup

Coneguts amb el nom general de tèrmits, els isòpters són insectes característics dels tròpics, si bé també viuen en la major part de les zones càlides i temperades. La denominació de vegades emprada de "formigues blanques" no és l’adequada ja que, si bé tèrmits i formigues presenten analogies notables, tant d’estructura com de biologia, es tracta de dos grups poc emparentats. Existeixen al voltant d’unes 2000 espècies de tèrmits, però a Europa únicament en són comunes dues, Kalotermes flavicollis i Reticulitermes lucifugus.

Les adequacions morfològiques i biològiques i l’organització social

Tipus morfològics i hàbitat

Morfologia de les diferents castes del tèrmit Reticulotermes lucifugus: A adult alat fundador de la colònia (mascle o femella Indistintament). B reina fecundada, amb l’abdomen hipertrofiat. C reproductor suplementari braquípter. D obrer (àpter). E soldat (àpter). Hom ha indicat en el dibuix: 1 palp maxil·lar, 2 palp labial, 3 mandíbula, 4 labre, 5 clipi, 6 antena, 7 ocel·le, 8 ull compost, 9 pronot, 10 mesonot, 11 metanot, 12 restes de les ales, 13 abdomen, 14 cerc, 15 esbós de les ales.

Amadeu Blasco, segons Lespes.

Les comunitats de tèrmits viuen en nius de diversos tipus, els típics termiters, i són constituïdes per quatre tipus d’individus o castes: els reproductors primaris, proveïts d’ales ben desenvolupades i de cos esclerotitzat, que són els fundadors de la colònia i els procreadors de tots els altres membres; els reproductors suplementaris, no tan esclerotitzats i amb les ales més o menys reduïdes; els obrers i els soldats. Obrers i soldats són estèrils i poden ser indistintament mascles i femelles àpters i adaptats per a les funcions socials no reproductores. Una colònia de tèrmits conté la parella real (que generalment són els reproductors primaris que han perdut les ales després de fundar la colònia original), alguns reproductors suplementaris, i un gran nombre d’obrers i de soldats, a més de nombrosos immaturs d’edat diversa que es troben en desenvolupament i que formaran part d’algunes o de totes les castes esmentades. A més, la colònia sol tenir simbionts i inquilins d’altres tipus d’insectes, i, fins i tot, d’altres animals.

Els reproductors primaris: el rei i la reina

Individus alats del tèrmit Kalotermes flavicollis. Noteu la taca groga del pronot que els caracteritza.

Xim Cerdà.

Els tèrmits fundadors de la colònia, els anomenats reproductors primaris, tenen el cos molt més esclerotitzat que no la resta de les castes, i les ales ben desenvolupades. Tenen el cap arrodonit i força mòbil, amb els ulls petits però prominents i només dos ocel·les, i les antenes moniliformes i curtes. L’aparell bucal és mastegador, típic ortopteroide. El tòrax, deprimit, té els tres metàmers ben desenvolupats i pràcticament iguals. Les potes són caminadores, molt semblants, amb les coxes grans i juntes, les tíbies glabres i espinoses, i els tarsos fets de quatre artells. Les ales són grosses, toves, i en la posició de repòs descansen planes i creuades sobre l’abdomen, sobrepassant-lo llargament pel darrere. Tenen, a la base, una línia de fractura per la qual l’ala es trenca després del vol nupcial, i queda reduïda únicament a una petita esquama triangular. L’abdomen és ample a la base, i és format per deu tergites; per la cara ventral, als mascles, són visibles nou esternites i a les femelles en són únicament set.

Els reproductors suplementaris

Són individus braquípters o àpters, amb el tegument no tan esclerotitzat i pigmentat com el del rei i el de la reina, i amb els ulls compostos més reduïts. Per la resta de caràcters, són molt semblants als individus alats. Es transformen en reproductors primaris en cas que algun d’aquests hagi d’ésser substituït per causa de mort o perquè alguna part de la colònia s’hagi quedat aïllada.

Els obrers

Obrer del tèrmit Reticulitermes lucifugus, una espècie que és causa de greus danys.

Enric Curto.

Són individus estèrils, mascles o femelles, en els quals el desenvolupament de l’aparell reproductor s’ha detingut en les primeres fases, contràriament a allò que passa en els individus neutres de les societats de les formigues o les abelles. La seva aparença general coincideix força amb la de les nimfes. No tenen ulls ni cap vestigi de caràcters sexuals externs. En determinats termiters hi ha dues o tres categories d’obrers que es diferencien per les dimensions generals del cos.

Els soldats

Soldat del tèrmit Reticulitermes lucifugus. Noteu la diferent potència de les parts bucals respecte de l’obrer de la mateixa espècie.

Enric Curto.

Tenen els mateixos caràcters generals que els obrers però en difereixen pel gran desenvolupament del cap, que és fortament esclerotitzat, i pel de les mandíbules. Hom en distingeix, bàsicament, quatre tipus: uns amb les mandíbules grans, de vegades llarguíssimes i de formes estranyes, més terrorífiques pel seu aspecte que no per la seva eficàcia, que són els anomenats soldats mandibulats; uns altres, els soldats nassuts, amb les mandíbules reduïdes però amb el cap perllongat en un rostre cònic, a la punta del qual hi ha un porus que comunica amb una glàndula (la glàndula frontal), que segrega un líquid espès i enganxós que el soldat utilitza contra els seus enemics; uns altres amb les mandíbules de grandària variable però amb el front, el clipi i el labre organitzats fent una estructura semblant a un morro, amb un canal per on flueix la secreció de les glàndules frontals (els rinotermítids, Rhinotermitidae); i finalment uns altres, amb el cap fortament esclerotitzat, i amb una estructura semblant a una tapadora, que utilitzen per a bloquejar els nius oberts (els calotermítids, Kalotermitidae).

Els termiters

Rei i reina, és a dir, parella fundadora, del tèrmit Kalotermes flavicollis en un tronc d’arbre mort, que és l’hàbitat normal de les colònies de la seva espècie.

Tony Tilford/Index.

Els tèrmits no viuen a l’aire lliure, sinó que s’estan en llocs tancats, on l’aire és en calma, no hi penetra mai la claror, la humitat relativa de l’aire és superior al 50%, i la concentració d’anhídrid carbònic és alta. Les espècies més primitives no fan construccions especials, sinó que simplement viuen dins la fusta, on excaven nombroses galeries però sempre respectant-ne la superfície. En les altres espècies hi ha dos tipus de niu: els nius epigeus, que apareixen com un monticle que s’eleva a la superfície del terra, i no tenen galeries subterrànies, i els nius hipogeus, consistents en una immensa xarxa de galeries subterrànies, que únicament es manifesten a l’exterior com una petita pileta de terra.

En tots els nius dels tèrmits hi ha dues zones diferenciades. La zona anomenada endoècia comprèn les cambres reials, de cria, d’emmagatzematge dels ous, de conreu de fongs, d’emmagatzematge d’aliment, i totes les galeries que les uneixen; és a dir, correspon als habitacles pròpiament dits. La zona anomenada periècia és una xarxa de galeries que comuniquen l’endoècia amb els aliments exteriors i els materials de construcció; aquestes galeries són excavades a terra o a la fusta, i sovint s’estenen lluny del termiter i els permeten desplaçar-se fora del niu sense haver d’exposar-se a la claror.

Cicle biològic i organització

En una determinada època de l’any es produeixen nombrosos individus alats, d’ambdós sexes, que abandonen els termiters on han viscut. Com que això passa en totes les colònies d’una mateixa àrea geogràfica, apareixen alhora nombrosos eixams enormes de tèrmits que, per la seva qualitat de mal voladors, queden reduïts en poc temps, sigui perquè molts individus moren devorats pels depredadors o perquè van a parar a rius o basses. Una vegada dispersats a l’atzar pel vol, els supervivents es paren a terra, on perden les ales i té lloc l’aparellament.

La parella acabada de formar (el rei i la reina) inicien la construcció del niu, que de moment no és més que una cavitat on tindrà lloc l’aparellament, la fecundació i la posta dels ous. Els pares vigilen els ous fins que eclosionen i després la mare alimenta les nimfes d’aquesta primera generació amb saliva i altres secrecions; aquestes nimfes es transformen exclusivament en obrers, i aquests comencen a construir el termiter definitiu, alhora que es dediquen a alimentar els pares i les cries de les generacions següents. En les quatre, cinc o sis primeres generacions únicament neixen obrers, que són els més necessaris per a construir el niu. A les generacions següents, quan aquest ja és pràcticament construït, dels ous neixen obrers i soldats, els quals es dedicaran a defensar la colònia. Finalment, quan el nombre d’obrers i soldats de la població és molt alt, apareixen els reproductors suplementaris.

La durada del desenvolupament postembrionari varia segons les espècies, però en general és més llarg en les castes reproductores que en les estèrils i, en aquelles, arriba a durar fins a dos anys. En el primer estadi nimfal tots els individus són semblants i poden evolucionar indiferentment com a obrers, soldats o sexuats. Després de la primera muda ja es distingeixen dues classes de nimfes: unes amb el cap petit, que donaran lloc a individus adults sexuats, i unes de cap gros, que es transformaran en obrers i soldats; a la segona muda, ja poden distingir-se perfectament les nimfes de cada casta. Els obrers i els soldats arriben al final del seu desenvolupament després de la quarta o cinquena muda, mentre que els individus reproductors no l’arriben a completar fins després de la setena o vuitena. La parella reial pot arribar a viure de 6 a 9 anys, mentre que els obrers i els soldats són de vida més curta, entre 4 i 5.

En augmentar la població, la reina deixa de treballar i de menjar per ella mateixa, i són els obrers els qui s’encarreguen d’alimentarla. En passar a fer aquesta vida sedentària, se li distendeix enormement l’abdomen i arriba a fer-se-li tan gran que no pot moure’s per dins el termiter; s’està quieta dins d’una cambra especial, la cambra reial, dedicada exclusivament a la posta. En aquesta fase, la reina té una quantitat d’ovarioles molt elevada, i en algunes espècies arriben a portar fins a 50 000 ous dins de l’abdomen, que pot arribar a fer un decímetre de llargada. Alguns tèrmits ponen uns 4000 ous diaris i més d’un milió l’any, cosa que ens pot donar una idea de l’enorme població que pot arribar a allotjar un termiter.

El mecanisme pel qual s’originen les diferents castes a partir d’ous aparentment idèntics ha estat objecte de moltes investigacions, hipòtesis i teories, més o menys encertades. Les investigacions fetes a partir dels anys cinquanta han permès d’establir amb uns certs fonaments que els factors determinants són externs a l’ou, és a dir, que actuen durant el desenvolupament postembrionari, i que es tracta de feromones emeses pels individus de la colònia que, en ésser intercanviades entre ells i difoses així per tota la colònia, inhibeixen l’aparició d’individus d’unes castes determinades, de manera que en controlen la proporció. Per exemple, si dividim en dues meitats una colònia ben establerta de Kalotermes flavicollis (una de les dues meitats es quedarà forçosament sense parella reial) per mitjà d’una tela metàl·lica que permeti un cert contacte entre els individus de les dues meitats, la meitat orfe no desenvoluparà reproductors primaris. Però, per contra, si la tela metàl·lica que els separa és doble (amb un espai intermedi que impedeixi el contacte entre els individus), la meitat orfe crearà ràpidament una parella de reproductors primaris, és a dir, un rei i una reina. Això determina que els membres de la parella reial secreten una feromona que inhibeix el desenvolupament complet dels reproductors suplementaris, és a dir, la seva transformació final en reproductors primaris.

Formes alimentàries

Els tèrmits s’alimenten principalment de fusta i d’altres matèries vegetals, però, com que no produeixen els enzims necessaris per a digerir la glucosa, aprofiten els productes de degradació de la seva fermentació, que és efectuada dins dels seus diverticles rectals per protozous simbionts (en els tèrmits inferiors) o per bacteris cel·lulolítics (en els tèrmits superiors). Alguns tèrmits conreen fongs i estableixen amb ells una doble simbiosi. Amb la fusta mastegada construeixen uns monticles en forma d’esponja, dins els quals es desenvolupa un fong agaricaci (Xylaria, Termitomyces), que ataca principalment la lignina de la fusta per un procés pel qual s’allibera la cel·lulosa; els tèrmits es mengen la part del monticle prèviament digerida pel fong i després, en els seus diverticles rectals, els bacteris cel·lulolítics efectuen la fermentació de la cel·lulosa.

Els tèrmits practiquen una intensa trofalaxi, és a dir, un intercanvi d’aliment de boca a boca i d’anus a boca; en aquest segon cas, el sol·licitant estimula amb les antenes el dors del donant, el qual deixa anar una gota de líquid, que és aspirat ràpidament per l’altre. L’aliment que s’intercanvien consisteix bàsicament en saliva pura, rica en proteïnes i subministrada a totes les nimfes acabades de néixer i a la parella reial; una mescla de saliva i de contingut estomacal que normalment és subministrada als soldats i a les nimfes del darrer estadi; i una secreció del proctodeu (darrer tram del tub digestiu), que és rica en protozous i bacteris, i que es transmet a tots els individus que acaben de mudar, els quals, en renovar la cutícula que folra per dins el proctodeu, han perdut tots els seus simbionts.

Els tèrmits necessiten, a més, aigua líquida, ja sigui com a aliment o com a material per a climatitzar el niu. A les regions propenses a fortes sequeres arriben a baixar fins a les capes freàtiques del sòl, on bomben l’aigua que necessiten a través d’un conjunt de galeries que els obrers excaven fins a l’esmentada capa aqüífera.

Sistemàtica i principals representants

Les teories més modernes sobre la filogènia i la classificació dels isòpters mentenen que l’evolució dels tèrmits s’ha esdevingut en dues grans línies, considerades taxonòmicament amb la categoria de superfamília. D’una banda, la superfamília dels mastotermitoïdeus (Mastotermitoidea), que inclou les famílies dels mastotermítids (Mastotermitidae) i els calotermítids (Kalotermitidae), i, de l’altra, la superfamília dels termitoïdeus (Termitoidea), amb les famílies dels hodotermítids (Hodotermitidae), els rinotermítids (Rhinotermitidae) i els termítids (Termitidae). La fauna d’isòpters dels Països Catalans es compon únicament de dues espècies, cadascuna representant d’una de les dues superfamílies.

Els calotermítids tenen el pronot pla i generalment més ample que no el cap. Les esquames de les ales anteriors són grans, els tarsos de les potes porten aroli entre les ungles. La reina no té mai l’abdomen hipertròfic, i nombrosos reproductors són àpters. No tenen veritables obrers, ja que la seva funció és acomplerta per nimfes de reproductors suplents en el seu penúltim estadi, de manera que constitueixen una mena d’intercasta, la dels anomenats pseudoergats. Els soldats gairebé sempre són cecs, amb les mandíbules curtes però dentades. L’espècie que trobem al nostre país es Kalotermes flavicollis, en la qual, els individus alats són de color marró fosc, excepte el protòrax que és groc, i fan uns 6 mm de llargada, mentre que els soldats fan 5 mm i tenen mandíbules dentades grosses. Aquests tèrmits viuen als teixits de les plantes malaltes, especialment en les parts profundes de les fustes podrides, però sempre a prop de parts sanes, i mai en fusta seca, completament morta. El seu termiter consisteix tan sols en galeries excavades a la fusta, i la reina se situa en una de les galeries eixamplades, sense que hi hagi, doncs, cap cambra reial veritable. Les colònies són de poblacions no gaire nombroses (entre 500 i 1000 individus) i els eixams també són de grups petits, i es produeixen entre les 9 i les 12 del migdia, entre els mesos de juny i octubre. Aquesta espècie pot arribar a causar danys greus a vinyes mal ateses.

Els rinotermítids tenen el pronot pla però, diferentment dels calotermítids, és més estret que el cap. Les esquames de les ales anteriors són llargues i els tarsos no porten aroli entre les ungles. La reina té l’abdomen típicament hipertròfic, molt voluminós. Les colònies tenen obrers veritables, soldats completament cecs i amb mandíbules grans o bé petites, però en aquest cas, amb el front, el clipi i el labre transformats en una mena de morret. Són representats al nostre país per Reticulitermes lucifugus. Els individus alats són de color negre o marró i fan de 6 a 8 mm de llargada; els obrers, en canvi, són blanquinosos, amb el cap gros, arrodonit i sense ulls, i fan entre 5 i 6 mm. Els soldats tenen el cap molt voluminós, que ocupa quasi la meitat de la llargada total, no tenen ulls i les mandíbules, molt grans, prenen forma de pinça; atenyen de 5 a 5,5 mm de largada. Aquesta espècie forma colònies molt nombroses en els forats de les soques dels arbres i els troncs caiguts en indrets humits i, fins i tot, en els pals i vigues de fusta dels edificis, on excaven les seves galeries, igualment que a terra i a les parets. Aquestes colònies poden arribar a tenir fins a 100 000 individus, de manera que és aquesta l’espècie que al nostre país pot ocasionar danys reals en cas que envaeixi edificis o assecadors de fusta, i, de fet, ha ocasionat danys en edificis de construcció antiga, biblioteques, arxius i esglésies amb treballs de fusta. Aquests tèrmits són perillosos perquè són difícils de detectar en els primers moments de la invasió atès que respecten la superfície de la fusta i no fan cap mena de soroll. D’altra banda, les invasions dels edificis han estat afavorides per la proximitat d’arbres vells o de simples pals indicadors, i també, per factors ambientals, com, per exemple, una humitat elevada i poca ventilació interior.