Els ortòpters ensífers: grills, saltamartins o pantinganes, cadells i someretes

Els ortòpters, ensífers i celífers, que tractarem en aquesta pàgina i les següents, són insectes que ocupen gairebé tots els hàbitats terrestres i que, si bé són típics i més abundants a les regions tropicals i subtropicals, es troben presents a gairebé tot el món. El fet que els tractem en dos capítols separats es deu al fet que hi ha entre els ortòpters dos grans grups diferents, el dels grills i saltamartins (ensífers) i el dels llagosts (celífers), grups que hom ha reconegut des d’antic i que han rebut successivament el tractament de subordres de l’ordre dels ortòpters i d’ordres separats. L’actualment reconegut i extensíssim ordre dels ortòpters, que reuneix al voltant d’unes 20 000 espècies, antigament havia agrupat gairebé tots els ordres actuals de polineòpters, però separant les formes caminadores (amb el nom d’ortòpters cursors, Orthoptera-Cursoria) de les típicament saltadores (amb el nom d’ortòpters saltadors, Orthoptera-Saltatoria). Actualment el nom d’ortòpters s’utilitza exclusivament per a designar els grups saltadors.

Encara que no exactament, la diferenciació entre ortòpters d’antenes llargues (ensífers) i d’antenes curtes (celífers) s’ajusta bastant bé al criteri popular que ha establert la desigualtat entre pantiganes o saltamartins (també anomenats saltirons, saltirecs o saltarells) d’una banda i llagosts de l’altra, en funció bàsicament de la natura més gràcil dels primers. No obstant això, aquesta convenció es veu dificultada per la reduïda difusió geogràfica dels primers d’aquells termes i per la vulgarització que s’ha fet —mitjançant el paper imprès— del terme llagosta verda aplicat als tetigònids.

Malgrat la separació en dos grups, hi ha caràcters bàsics comuns a celífers i ensífers. Tots són insectes de bones dimensions (algunes de les espècies més grans de tots els insectes pertanyen a aquest ordre), de colors molt variats i de règim predominantment herbívor. Són mals voladors, encara que poden saltar activament. Els caràcters morfològics que els defineixen són els que s’indiquen a continuació. Al cap, ortògnat, l’aparell bucal mastegador porta mandíbules robustes, palps maxil·lars formats per cinc artells i palps labials formats per tres. Al tòrax, el pronot és molt desenvolupat i cobreix, generalment, les altres tergites toràciques i les propleures. Les potes posteriors són adaptades per a saltar, amb el fèmur engruixit i la tíbia llarga; els tarsos són de tres o quatre artells. Les ales anteriors (les tegmines) són endurides i més estretes que les posteriors; en la posició de repòs no queden planes sobre el dors sinó que prenen una posició de teuladeta; els rudiments alars de les nimfes passen una inversió durant el desenvolupament postembrionari. A l’abdomen, format per deu metàmers ben patents més un epiprocte dorsal i dos paraproctes lateroventrals, hi ha l’òrgan copulador en els mascles (simètric) i l’oviscapte, ben visible i desenvolupat, en les femelles. Els adults tenen òrgans estridulants i timpans auditius específics. La metamorfosi és senzilla i les nimfes tenen el mateix tipus de vida que els adults.

La clàssica subdivisió dels ortòpters en dos subordres, els ensífers o ortòpters d’antenes llargues, i els celífers o ortòpters d’antenes curtes, malgrat no ésser del tot satisfactòria per a tots els estudiosos, segueix essent la més acceptada. Els caràcters morfològics que els separen són fàcils de reconèixer. Així, els ensífers, que comprenen formes tan típiques com la "llagosta verda" (els tetigònids), les someretes (els efipigèrids), els cadells (els gril·lotàlpids) i els grills (els gríl·lids) es reuneixen pel fet que tenen les antenes llargues (sovint més llargues que el cos), fetes de molts artells, perquè presenten òrgans auditius a les tíbies anteriors i produeixen estridulació fregant les dues ales anteriors, i perquè les femelles tenen l’oviscapte llarg.

Morfologia

Aspecte general extern d’un ortòpter ensífer (Gryllus bimaculatus), femella, en visió lateral (A), i detalls de l’extrem abdominal de la mateixa femella (A’) i d’un mascle (A"), en visió lateral. Hom ha indicat en el dibuix: 1 labre, 2 clipi, 3 front, 4 ull compost, 5 antena, 6 ocel·le, 7 vèrtex, 8 pronot, 9 tegmina, 10 segon parell d’ales, 11 obertura timpànica, 12 coxa, 13 trocànter, 14 fèmur, 15 tíbia, 16 tarsos, 17 epiprocte, 18 cerc, 19 oviscapte, 20 paraprocte, 21 placa subgenital.

Gustavo Hormiga, del natural.

Són insectes de cos allargat, lleugerament comprimit, i glabres (els tetigonioïdeus) o peluts (els gril·loïdeus). Són de colors variats, però en general hom pot dir que entre els tetigonioïdeus predomina el verd mentre que en els gril·loïdeus predominen els marrons i els negres.

El cap és ortògnat, amb el vèrtex perllongat per entre els ulls fent un sortint, l’anomenat fastigi. El clipi és dividit en un avantclipi i un postclipi, les genes són més desenvolupades i el coll és relativament ample. Les antenes, llargues i filiformes, tenen l’escapus i el pedicel·le grans i cilíndrics, mentre que el flagel té nombrosos artells, tots molt semblants. Les mandíbules, amb el procés molar molt desenvolupat, mostren diverses crestes, les maxil·les tenen les lacínies bidentades a l’extrem i el llavi porta les paraglosses grosses, tant, que cobreixen les petites glosses.

Al tòrax, el pronot és gros i presenta una superfície dorsal, anomenada disc, i dos lòbuls laterals, amb els marges simples o adornats. El disc de vegades queda delimitat per dos vius laterals més o menys angulosos, les quilles laterals. Els dos primers parells de potes són típicament caminadors, mentre que les potes del darrera són adaptades per a saltar, i tenen característicament el fèmur engruixit i la tíbia llarga, sovint espinosa, els tarsos fets de quatre artells (tetigonioïdeus i gril·lacridoïdeus) o de tres artells (gril·loïdeus). A les potes del davant, les tíbies porten a la cara interna un òrgan auditiu que es manifesta per mitjà de dues obertures longitudinals més o menys estretes. En les formes primitives, les tegmines i les ales posteriors són ben desenvolupades (atenyen, com a mínim, l’extrem de l’abdomen), mentre que són freqüents les espècies braquípteres, micròpteres i fins i tot àpteres, que es troben a quasi totes les famílies. En les formes macròpteres, les ales acostumen a ser més grans que les tegmines i tenen el camp posterior ben desenvolupat, amb moltes venetes. Les tegmines dels ensífers són molt característiques gràcies a la presència de l’òrgan estridulador (només en els mascles), a la zona proximal de la seva cara dorsal.

L’abdomen és constituït per deu tergites que, tant en els mascles com en les femelles són totes visibles, mentre que d’esternites, només se’n veuen set en les femelles i nou en els mascles. La darrera constitueix l’anomenada placa subgenital, que en els mascles conserva dos estils. Els cercs del final del cos són llargs i flexibles, semblants en els dos sexes (en el cas dels gril·loïdeus) o bé molt més curts en els mascles (en els tetigonioïdeus), i en aquest cas constitueixen una mena de pinça que utilitzen per a subjectar la femella durant l’aparellament. L’oviscapte de les femelles és, en els ensífers, molt característic, encara que pot adoptar formes i dimensions molt variables; és constituït per tres parells de valves (un de superior, un d’inferior i un d’intern) les inferiors de les quals (i en un grau menor també les superiors) són denticulades, mentre que les internes poden ésser molt curtes i membranoses (en els gril·loïdeus), de manera que l’oviscapte queda constituït per només quatre valves.

Biologia i ecologia

L’estridulació és una de les característiques que defineixen els ortòpters. Té funcions variades, ja que d’una banda serveix per a delimitar els territoris i, de l’altra, fa de reclam sexual i, també, en alguns casos, de reclam per a la formació de grups. En els ensífers l’estridulació és produïda per frec de les dues tegmines, ja que aquestes tenen modificada una petita zona per a aquest fi, que tant pot ser situada exclusivament en el camp anal i ésser diferent a cada tegmina (cosa que caracteritza els tetigonioïdeus) com pot afectar tot el camp dorsal i ésser igual a totes dues tegmines (en els gril·loïdeus). En general només són els mascles els que presenten aquesta modificació i, per tant, els únics que poden estridular; no és estrany, però, que en els efipigèrids, als quals la configuració de les tegmines és pràcticament igual en els dos sexes, les femelles puguin produir una estridulació gairebé tan forta com la dels mascles. En uns i altres, el so es produeix pel frec d’una vena raspadora (la segona cubital), situada a la tegmina esquerra (en els tetigonioïdeus) o dreta (en els gril·loïdeus), contra el marge posterior de la tegmina contrària. L’estridulació és típica de cada espècie, ja que depèn alhora de la conformació de l’òrgan estridulador i dels hàbits de l’insecte; atesa la constància dels caràcters fònics del cant, aquest és un bon element per a reconèixer les espècies i per a la classificació del grup.

A l’època de la reproducció les femelles són atretes pel cant dels mascles i, en alguns casos, per feromones secretades per glàndules cutànies especials d’aquests. La posició d’acoblament és molt variada: en els gril·loïdeus i alguns tetigonioïdeus d’oviscapte curt, el mascle es col·loca sota la femella tot reculant; però en la majoria d’aquests darrers el mascle se situa de panxa enlaire i amb el cap en sentit oposat al de la femella, mentre es penja totalment o parcialment del llarg oviscapte de la femella. La transferència de l’esperma es fa per mitjà d’un complex i voluminós espermatòfor, que es queda enganxat a la zona genital de la femella. Aquesta, un cop fecundada, efectua la posta per mitjà de l’oviscapte, que clava a terra o als teixits de les plantes. Els ous queden dipositats aïlladament o bé en petits grups, però mai aglutinats.

Les nimfes que emergeixen dels ous surten a la superfície i efectuen la primera muda abans d’allunyar-se del punt de la posta. L’estat adult s’ateny al cap de 6 a 10 mudes, durant les quals s’esdevenen les modificaciones pertinents, que afecten especialment l’extrem de l’abdomen i les ales. En el cas de les femelles, l’oviscapte es desenvolupa lentament, es va allargant i endurint a cada muda, i no ateny la seva configuració definitiva fins després de la darrera muda. Les ales tenen un desenvolupament característic, ja que cap a la tercera o la quarta muda els rudiments alars passen un procés d’inversió, de manera que els posteriors passen a cobrir els anteriors, i després de la darrera muda s’esdevé el procés contrari, de reinversió, i es restableix la situació normal.

Pel que fa al tipus de vida, cal indicar que els ensífers són força heterogenis, ja que n’hi ha de cavernícoles, de subterranis, de desertícoles, d’altres que viuen a les vores de les basses i els rius, etc. L’extensa superfamília dels tetigonioïdeus reuneix la majoria dels arborícoles, als quals s’observen exemples notables d’homocromia, i fins i tot d’homotípia. La majoria de les espècies d’ales reduïdes viuen a terra o als arbusts baixos, hàbitat que és característic dels efipigèrids. En general són termòfils, i les seves necessitats d’humitat són variables, encara que d’una manera general els gríl·lids són més higròfils que no els tetigònids.

Els ensífers solen viure aïllats i generalment caminen en lloc de saltar; excepcionalment salten, però hom ho considera més aviat com un reflex de fugida. Com a mètodes de defensa cal indicar que, a més de la fugida, recorren a l’autotomia de les potes posteriors, a l’autoamputació de les potes anteriors (efectuada amb les mandíbules per alguns tetigonioïdeus), a la regurgitació reflexa i a l’autohemorrea (en alguns efipigèrids). El règim alimentari d’aquests insectes és força variat; alguns són exclusivament herbívors, d’altres s’alimenten alhora de plantes o de restes animals, i alguns altres són estrictament insectívors, i es poden distingir per la potent armadura de les potes del davant, que els permet capturar i mantenir subjectes les preses.

Sistemàtica i filogènia

Pel que fa a la classificació del grup, modernament hom dóna als ensífers, d’acord amb Kevan (1977), la categoria d’ordre, però amb el nom de gril·lòpters (Grylloptera), i subdividit en dos subordres, el dels tetigoniodeus (Tettigoniodea), que inclouen formes amb tarsos de 4 artells i oviscapte de 6 valves, i els gril·lodeus (Gryllodea), que inclou formes amb tarsos de 3 artells i oviscapte de només 4 valves ben desenvolupades. Tanmateix, la concepció més amplament acceptada és la de considerar els ensífers (Ensifera) com un subordre, amb quatre superfamílies, que és el que considerarem ací: els profalangopsoïdeus (Prophalangopsoidea), exòtics al nostre país, els gril·lacridoïdeus (Gryllacridoidea), els tetigonioïdeus (Tettigonioidea) i els gril·loïdeus (Grylloidea). En conjunt reuneixen 29 famílies i unes 8500 espècies. Dels gril·lacridoïdeus coneixem als Països Catalans la família dels rafidofòrids (Rhaphidophoridae); dels tetigonioïdeus, les famílies dels conocefàlids (Conocephalidae), els faneroptèrids (Phaneropteridae), els tetigònids (Tettigoniidae), i els efipigèrids (Ephippigeridae); dels grilloïdeus coneixem els gríl·lids (Gryllidae), els ecàntids (Oecanthidae) i els gril·lotàlpids (Gryllotalpidae).

Les idees sobre l’origen i la filogènia dels diversos grups d’ortòpters han anat canviant a mesura que ha augmentat el material fòssil, però ni tan sols així no podem, actualment, donar-les per ben establertes. Hom pot considerar, d’acord amb Sharov (1968), que els ortòpters sorgiren a partir del tronc dels anomenats protortòpters (Protorthoptera) en el Carbonífer superior, representats per una família d’ensífers primitius, ja extingits, els edísquids (Oedischiidae), que donaren lloc, no només a altres famílies fòssils d’ensífers (principalment en el Mesozoic), sinó també als locustòpsids (Locustopsidae), primitiva família de celífers de la qual divergiren subsegüentment els celífers actuals. Ja estrictament dins dels ensífers vivents, la família central i més primitiva, descendent directe dels edísquids, són els profalangòpsids (amb només tres espècies vivents), dels quals posteriorment sorgiren els gril·lacridoïdeus (Gryllacridoidea), els tetigonioïdeus (Tettigonioidea) i els gril·loïdeus (Grylloidea).

Els grups d’ensífers

De les 178 espècies d’ensífers que han colonitzat la península Ibèrica i les illes Balears, als Països Catalans hom en coneix 73 espècies, enquadrades en 42 gèneres i 8 famílies.

Els gril·lacridoïdeus

Hom reuneix en aquesta superfamília els ensífers que tenen els tarsos de quatre artells i, alhora, no tenen òrgans estriduladors ni timpans. De l’única família representada al nostre país, la dels rafidofòrids, tenim un endemisme pirinenc, Dolichopoda bolivari. Els rafidofòrids són completament àpters, amb les potes del darrere molt llargues. Tenen els cercs del final del cos llargs i flexibles, l’oviscapte llarg i dèbilment corb. Són espècies higròfiles i algunes s’han adaptat a l’hàbitat cavernícola. Una gran part són carnívores i s’alimenten de restes animals i, de vegades, de preses vives.

Els tetigonioïdeus: saltamartins o pantinganes i someretes

Es caracteritzen pel fet de tenir els tarsos de quatre artells i els cercs curts, que en el mascle formen una mena de pinça que és funcional durant la còpula. L’oviscapte té tres parells de valves.

Els conocefàlids són insectes allargats, de cap cònic, i amb les tegmines estretes i ben desenvolupades, tot i que hi ha formes braquípteres. L’oviscapte és llarg, quasi recte, i de vegades una mica eixamplat del mig, amb l’àpex agut o truncat obliquament. Es tracta d’espècies mesòfiles, amb algunes formes depredadores. Conocephalus discolor és una espècie diürna, comuna als llocs humits amb herbes altes, que podem trobar, en estat adult, de juliol a octubre. Homorocoryphus nitidulus, força comú als prats humits, té un període d’activitat ampli, que comprèn part de les hores de nit. El cant del mascle és força perllongat i estrident, format per una vibració contínua i força aguda. Fa la posta a terra, i l’eclosió dels ous té lloc el juliol, i en estat adult es troba també de juliol a octubre. Menja grans de cereals i petits insectes.

Els faneroptèrids tenen, per contra, el cap arrodonit, amb els ulls rodons i sortints. Els òrgans de vol en general són ben desenvolupats, però les tegmines són lleugerament més curtes que les ales. L’oviscapte és curt, comprimit lateralment, i força corb. La majoria de les espècies són arborícoles i fitòfagues. Phaneroptera falcata es troba, quan és adult (entre juliol i octubre) tant en terrenys erms com en mates i clarianes. S’alimenta de fulles d’arbres i arbusts i deixa la posta en el parènquima de les fulles. El cant, que els mascles emeten de nit, és bastant dèbil.

Els tetigònids es reconeixen pel vèrtex, que és estret, pel front pla i per l’oviscapte, que generalment és lleugerament corb, agut i amb els marges finament dentats a prop de l’extrem. Poden ser macròpters, braquípters o àpters. En general son fitòfags, però n’hi ha de depredadors. Decticus albifrons és adult entre juliol i octubre i viu en llocs secs i càlids, tant en terrenys erms com en zones conreades amb fruiters, cereals o llegums; canta de dia i té una alimentació mixta, en part insectívora i en part herbívora. El saltamartí per excel·lència, la "llagosta verda" (Tettigonia viridissima), és un insecte gros, de color verd intens i cant potent i agut, que mostra la seva major activitat al crepuscle; en estat adult (entre juliol i octubre) viu en arbres i arbusts i, durant el període nimfal, viu entre les herbes baixes, atès que fa la posta a terra. S’alimenta tant de plantes com de petits insectes. A més, d’aquestes dues espècies, cal citar els endemismes catalans Antaxius capellei, A. hispanicus, Ctenodecticus masferreri, i Platycleis albopunctata colliria.

Els efipigèrids són insectes grans, de cap globós i pronot força gran. Són braquípters, amb les ales posteriors vestigials o absents, i les tegmines reduïdes a l’àrea estriduladora i pràcticament amagades sota el pronot. Els efipigèrids, popularment anomenats someretes, porta-selles o també "cigala borda", emeten un cant grinyolós, potent i molt agut, que també pot ésser produït per les femelles. Viuen en llocs secs, de vegetació baixa, i són fitòfags. De vegades mostren una certa tendència al canibalisme. En aquesta família figuren uns quants endemismes catalans: Ephippiger ephippiger subspècie moralesagacinoi, E. cunii, Ephippigerida asella, Steropleurus balearicus, S. catalaunicus i S. panteli.

Els gril·loïdeus: grills i cadells

Els ortòpters d’aquesta superfamília se separen dels altres pel fet de tenir els tarsos de tres artells, els cercs llargs i flexibles i l’oviscapte de la femella acicular i format per només dos parells de valves, ben desenvolupades.

Els gríl·lids, família a la qual pertanyen els grills típics, tenen el cap gros i globós, les tíbies amb els marges espinosos, però no serrats, i l’oviscapte amb les valves apicals lanceolades. Són principalment omnívors i freqüenten els llocs càlids i secs o bé es fiquen dins dels forats o els caus, sota la llenya o entre les fulles seques. El grill o grill de camp (Gryllus campestris) és comú als prats i conreus, on viu aïllat (tret del període reproductor) en caus situats en llocs assolellats i formats per una galeria de 10 a 12 cm de profunditat, obliqua a la superfície; es troba en estat adult d’abril a setembre, i el seu cant és ràpid, agut i potent. Fa la posta de maig a juny i el seu cicle vital comprèn dos anys. El grill domèstic (Acheta domesticus) es pot trobar en estat adult pràcticament durant tot l’any, preferentment en ambients humanitzats; canta de nit. Eugryllodes pipiens valentinus és un endemisme català; Myrmecophila acervorum és àpter, subsfèric i molt petit, es troba en estat adult a l’estiu i a la tardor, i viu associat a formigues, amb les quals comparteix el menjar i l’hàbitat; Trigonidium cicindeloides és una espècie petita, amb aspecte de coleòpter, ja que té les tegmines arquejades i molt esclerotitzades; es troba adulta entre juliol i setembre i viu a llocs humits, entre l’herba i els joncs i, fins i tot, en els conreus de regadiu.

Els ecàntids es diferencien perquè tenen el cos glabre i de color blanc o groguenc. Tenen el cap prògnat, diferentment de la resta de grills, i sense ocel·les. Al tòrax, el pronot és allargat i estret, i a les potes dels darrere els fèmurs són poc engruixits i les tíbies serrades. L’oviscapte de les femelles té la regió apical fortament dentada. Oecanthus pellucens viu als matolls arbustius i a les gramínies altes quan és adulta (de juliol a octubre); deixa la posta a les tiges seques i el mascle canta al crepuscle.

Els gril·lotàlpids són inconfusibles per l’aspecte general del cos, la manca d’ulls i l’estructura de les potes, excavadores, ja que viuen en galeries profundes, on s’alimenten d’insectes, cucs, i plantes. Les femelles no tenen oviscapte. El cadell (Gryllotalpa gryllotalpa), un insecte d’aspecte característic, viu, doncs, en galeries subterrànies que ell mateix excava amb moviments ràpids de les potes del davant. És nocturn i molt higròfil, de manera que sol viure en terrenys ben irrigats, sovint en camps de conreu on, pel seu règim alimentari, pot produir danys considerables. El cant dels mascles és dèbil, i només se sent de nit, a l’entrada de les galeries; el seu cicle vital dura gairebé dos anys, ja que atenyen l’estat adult el mes d’octubre i no s’aparellen fins a final de la primavera següent.Gryllotalpa és un dels insectes que ha rebut més noms i més variats en les terres de parla catalana, entre els quals: barrina, cadell, corc del silenci, cuc hortolà, cuc llaurador, cuc manradó, cuca cebollera, cuca llauradora, dormidor, grilla llauradora, llauradora, talla-arròs, tallacebes, etc.