Els himenòpters: vespes, abelles, formigues i afins

Els himenòpters constitueixen un ampli ordre d’insectes pterigots lliures, socials o paràsits, dels quals s’han descrit fins ara un total de 280 000 espècies. Alguns dels seus representants són molt coneguts: tots hem vist les abelles recol·lectant el nèctar de les flors, o hem observat files de formigues transportant el menjar als seus nius subterranis, o fins i tot hem sentit les doloroses picades que produeixen les vespes. No obstant això, aquestes tres formes esmentades són les menys abundoses en espècies d’aquest ordre. El gran nombre d’espècies existent, així com les seves diferents adaptacions biològiques, han donat com a resultat una gran variabilitat morfològica.

Les característiques fonamentals d’aquest ordre són les següents: el cos és de talla molt variable (de 0,1 a 50 mm), l’aparell bucal és mastegador, i el metatòrax és soldat al primer segment abdominal formant el propodeu, que en alguns casos se separa del segon segment abdominal anatòmic (primer visible) per un estrangulament; les ales són membranoses en tots dos parells (el segon és menor que el primer al qual s’acopla per mitjà de garfis) i tenen la nervació variable però sempre amb un nombre de cel·les inferior a 16 en el primer parell d’ales i molt més reduït en les posteriors; l’abdomen és proveït d’un oviscapte o d’un agulló connectat a glàndules de secreció. En el seu desenvolupament poden aparèixer formes larvals àpodes, fitòfagues o paràsites, però sempre proveïdes d’un aparell bucal mastegador diferenciat.

Morfologia

Aspecte general extern dels himenòpters, en el cas d’un símfit femella, en posició dorsal (A), amb un detall del cap en visió frontal (A’), i d’un apòcrit, també femella, en visió dorsal (B), amb detalls del cap en posició frontal (B’) i de l’abdomen d’un mascle (B") i d’una femella obrera (B’"). En el dibuix hom ha indicat les parts següents: 1 antena, 2 ull compost, 3 ocel·le, 4 vèrtex, 5 clipi, 6 labre, 7 mandíbula, 8 palp labial, 9 palp maxil·lar, 10 pronot, 11 mesonot, 12 tè gula, 13 escudet, 14 membrana clara, 15 coxa, 16 fèmur, 17 tíbia, 18 esperons, 19 tars, 20 pretars amb dues ungles, 21 agulló, 22 vena costal, 23 vena subcostal, 24 estigma, 25 cel·la radial, 26 cel·les cubitals, 27 cel·les discoïdals, 28 cel·la anal.

Amadeu Blasco, del natural

El cap és menys especialitzat que en els coleòpters o en els dípters. Varia poc d’una família a una altra. És allargat, ortògnat o prògnat, i molt mòbil al voltant d’un coll estret. Els ulls laterals compostos acostumen a ser voluminosos, amb més de 300 facetes i fins a ultrapassar les 6000. Els ocel·les, en nombre de tres, són més grans en els mascles i van proveïts d’una brillantor refulgent. Les sutures són completes, però mal definides per sobre de les antenes. L’aparell bucal típic el mostren els símfits, però pot ésser modificat en diferents graus, segons els grups, i obté la màxima especialització en les abelles. El clipi sempre és gran i més o menys mòbil; les mandíbules, robustes, de caràcter mastegador i de vegades visibles, no sempre serveixen per a menjar; i els palps labials i maxil·lars, acostumen a ser poc desenvolupats. Les antenes són la part més variable del cap. Normalment es componen de 7 a 13 artells, però poden tenir-ne entre 2 (alguns paràsits minúsculs) i 70 (alguns icneumònids); hi ha grups que en tenen un nombre elevat però no fix (el cas de les famílies dels pamfílids, els cèfids, els lídids, els sirícids i els xifídids, del subordre dels símfits, i de la superfamília dels icneumonoïdeus del subordre dels apòcrits) mentre que, a la resta dels himenòpters, el nombre d’artells és petit i sempre definit. Sigui com sigui, l’escapus és sempre diferent de la resta dels artells, i la seva forma i grandària és constant en els diferents grups; el flagel generalment és filiforme i en alguns casos ramificat. De vegades les antenes tenen uns artells especials (en els calcídids): entre el pedicel·le i el flagel poden tenir uns artells molt petits que, pel seu aspecte, s’anomenen artells en anell; i, també, els calcídids i els proctotrúpids tenen els darrers segments antenals més gruixuts i formen la part de l’antena que hom anomena clava.

Diferents models de morfologia toràcica, en visió lateral, dels himenòpters, en els quals s’indica la posició de les diverses esclerites i la posició de l’abdomen respecte del tòrax. Els models representen els apòcrits aculeats (A, gènere Polistes), els apòcrits terebrants (B, gènere Gasteruption) i els símfits (C, gènere Megalodontes). Noteu la gran diferenciació entre tòrax i abdomen en la superfície d’inserció, en els dos models d’aculeats (A i B) respecte dels símfits (C), més primitius, els quals no posseeixen cintura. Hom ha indicat en els esquemes la posició de les esclerites següents: 1 metanot, 2 pronot, 3 propleura, 4 mesopleura, 5 metapleura, 6 trocànters, 7 postescudet, 8 escudet, 9 tègula. En B observem la situació elevada del punt d’articulació entre tòrax i abdomen que caracteritza la superfamília dels evanioïdeus.

Gustavo Hormiga, del natural.

El tòrax en els himenòpters és la part més especialitzada. És format per cinc zones succesives separades per solcs, que varien de grandària i distribució en els diferents grups. La primera és el prescut o pronot, molt simplificat, i de mobilitat escassa; la segona és l’escut i la tercera l’escutel·la i aquests dos junts formen el mesonot, que ocupa quatre cinquenes parts de la longitud total del tòrax; la quarta part és la postescutel·la i la darrera el postnot; juntes formen el metatòrax, al qual es fusiona el primer segment abdominal.

A les potes, els tarsos es componen generalment de cinc artells, el primer dels quals és el més llarg, i s’anomena metatars. El darrer artell té dues ungles i un aparell adhesiu anomenat pulvil·le, completament dividit. Els símfits i els apòcrits paràsits tenen en aparença dos trocànters, però l’inferior no és més que una vora del fèmur. Les abelles pollinitzadores tenen estructures plomoses a les potes, que són especials per a transportar el pol·len (els cistellets o corbícules).

Presenten sempre dos parells d’ales. Les anteriors són més grans i surten de la regió on s’uneix la mesopleura, el mesonot i l’escutel·la. Les posteriors, més petites, surten d’una regió del metatòrax. A la vora anterior de les ales posteriors es troben uns ganxos que tenen la missió d’unir en el vol els dos parells, per a formar un sol pla de bategament. En la posició de repòs, les ales s’estenen longitudinalment i cobreixen totalment o parcialment l’abdomen. La venació és molt variada segons els grups, però sempre és més important en les ales anteriors que en les posteriors. El cas de major complicació es troba en els tentredínids i grups relacionats; en altres grups se simplifiquen fins a arribar al cas dels calcídids i proctotrúpids, on gairebé no existeixen venes. També podem trobar himenòpters braquípters (amb ales reduïdes), encara que sempre són casos puntuals. Altres poden ser àpters, com les obreres dels formícids, o les femelles dels mutíl·lids o alguns bracònids, icneumònids i calcídids principalment.

Característiques morfològiques diferencials de les cinc famílies de formigues que viuen als Països Catalans. Les diferències radiquen en la forma del pecíol (1), en la presència o absència de postpecíol (2) i en la forma del cap, el tòrax i l’abdomen. A leptaníl·lids (un mascle de Leptanilla, d’1-1,3 mm), família de biologia pràcticament desconeguda. B ponèids: obrera de Ponera coarctata (2,5-3,5 mm), que fa galeries molt estretes i nia sota les pedres; les obreres són molt ràpides i a cada societat n’hi ha fins a una trentena; s’alimenten de petits artròpodes endogeus. C mirmícids: obrera de Myrmica rubra (4,6-8 mm), una de les poques espècies que ens pot afectar amb el fibló, especialment si pica en llocs on la pell és fina; nia en herbassars, sempre amb un cert grau d’humitat. D dolicodèrids: obrera de Tapinoma nigerrimum (2,5-5,3 mm), espècie freqüent en ambients humanitzats, que s’alimenta en gran part d’excrecions de pugons, i d’ací que puguin perjudicar els conreus i fruiterars; secreta una substància defensiva que fa olor de mantega rància (esters butírics). E formícids: obrera de Camponotus pilicornis (6-14 mm), una espècie de costums crepusculars i nocturns, que es troba sota les pedres en brolles i boscos aclarits.

Gustavo Hormiga, del natural

Diferents models alars en els himenòpters, característics de les principals superfamílies: A tentredinoïdeus (Macrophya rustica), amb la gran abundància de venes i cel·les que caracteritza els símfits primitius. B icneumonoïdeus (Trogus lutorius); la vena 2m-Cu indica grup icneumònide i, la seva absència, grup bracónide. C calcidoïdeus (Halticoptera flavicornis), amb una gran reducció de cel·les i venes. D cinipoïdeus (Charips victrix) amb una cel·la radial més o menys triangular, i sense estigma. E betiloïdeus (Epyris marshalli), els únics apòcrits aculeats sense cel·les tancades a les ales posteriors, i amb la vena radial i l’estigma de les ales anteriors peculiars. F formicoïdeus (Cataglyphis albicans), amb les venes de les ales anteriors reduïdes. G esfecoïdeus (Philanthus bolivari-pieltaini), amb una relativa abundància de venes i cel·les, tot i ésser grups evolucionats. H apoïdeus (Andrena goynana), amb pèls plomosos al tòrax. VC vena costal, SC subcostal, R radial, M mediana, Cu cubital, VA anal; a areola (= segona cubital), br cel·la branquial, c cel·la cubital, d cel·la discoïdal, es estigma, m cel·la mediana, r cel·la radial, Sm cel·la submitjana.

Amadeu Blasco, a partir de Ceballos

Pel que fa a l’abdomen, en els grups més primitius, hom hi evidencia nou segments, inclòs el primer, que és fusionat parcialment al tòrax. El segon segment anatòmic (el primer visible) separa els dos grans grups d’himenòpters (amb categoria de subordre), segons com sigui la seva secció: en els símfits la secció és molt gran, com si aquest segment fos directament soldat al tòrax, mentre que en els apòcrits s’estreny a la seva part anterior i s’uneix al tòrax per una àrea petita (en aquest cas, aquest segment rep el nom de pecíol). En els himenòpters més evolucionats el nombre de segments visibles es redueix a causa de la fusió d’alguns segments; així, les abelles mostren set segments en els mascles i sis en les femelles. Al final del cos hi ha el con, on desemboca l’anus, que no és un veritable segment. Els segments vuitè i novè són portadors de les peces genitals. L’armadura genital és formada per peces més o menys esclerificades, que provenen possiblement d’expansions coxals de la vuitena i la novena esternites. L’armadura genital masculina porta tres o quatre parells de peces i la femenina tres parells allargats, extensibles o no, el primer dels quals forma amb la valva inferior un canal, per on circula l’ou.

Esquema de l’aparell injector de verí de les vespes (A en el cas del gènere Vespa) i de les abelles (B, Apis). Noteu l’estructura del fibló, llis en les vespes i espinós en les abelles. Quan la vespa pica, pot extreure fàcilment el fibló després d’injectar el verí, en canvi, l’abella, si pica pell humana, elàstica, en voler-lo extreure mor perquè se li arrenca tot l’aparell verinós i part del digestiu; quan pica un animal quitinós, però, aquest fenomen no es produeix. 1 glàndula àcida, 2 reservori musculós de verí, 3 glàndula alcalina, 4 estilet o fibló.

Gustavo Hormiga, a partir de materials diversos.

L’agulló terminal del cos dels aculeats és un oviscapte que ha perdut la funció de posta i es connecta a diverses glàndules de verí. El tipus de verí és característic de cada grup. En alguns casos l’agulló és reduït fins arribar a desaparèixer, però, així i tot, les glàndules del verí subsisteixen, i el projecten a uns quants centímetres de l’abdomen. Les glàndules que hi podem trobar són tres: la glàndula àcida que és la glàndula pròpiament verinosa, habitualment més gran i més dorsal que les altres; a la seva part ventral, la glàndula alcalina, la secreció bàsica de la qual és desproveïda de toxicitat i serveix per a lubrificar el conducte i disminuir, així, l’acidesa del verí. De vegades hi ha una tercera glàndula, la glàndula de Bordas, de funció desconeguda. La histamina que té el verí és el que provoca l’inflament cutani després de la picada. Les abelles, en tenir un agulló proveït de garfis a l’extrem, quan volen retirar-lo de la ferida cutània, se’ls estirpen fragments de l’intestí, per la qual cosa moren després de la picada; això mai no succeeix si l’abella ataca un insecte, atès que la quitina no té les propietats elàstiques de la pell de l’home. Les vespes, que no tenen garfis a l’agulló, poden retirar-lo perfectament de la ferida cutània. Aquestes glàndules a més d’ésser òrgans de defensa, s’utilitzen també per a capturar preses; alguns arriben a matar-les, altres només les paralitzen i deixen que segueixin vivint el temps suficient (2-10 dies) a fi que les mateixes larves tinguin l’aliment fresc; en els himenòpters cecidògens podria ser que tinguessin una funció específica en la formació dels cecidis.

Biologia i ecologia

La reproducció

Podem distingir quatre tipus diferents de reproducció en els himenòpters: la reproducció sexual (que és el tipus de reproducció més estès), la partenogènesi telitòcica i l’agàmia indefinida i l’heterogonia.

En la reproducció sexual (que pressuposa que existeixen mascles i femelles) després de la fecundació apareixen un altre cop individus dels dos sexes. És habitual, en aquest cas, que existeixi un gran dimorfisme sexual. Així, en els aculeats, per exemple, els mascles acostumen a ser més petits que les femelles; a més, podem trobar diferències morfològiques més acusades, com són l’absència d’ales en un dels dos sexes, distinta coloració, diferent morfologia de les antenes, etc.

La partenogènesi telitòcica és aquell tipus de reproducció en el qual existeix una generació anual (generalment), i on la proporció dels dos sexes s’inclina àmpliament en favor de les femelles, de manera que els mascles són escassos o desconeguts. Això fa que no es conegui bé la formació d’aquest sexe, la seva funció ni el seu paper generacional.

L’agàmia indefinida podriem considerar-la el cas extrem de la reproducció anterior. En aquesta forma de reproducció només existeixen femelles, que, sense cap tipus de fecundació, donen lloc només a femelles. Aquest és el tipus de reproducció menys abundant entre els himenòpters.

Finalment, l’heterogonia és la més curiosa, atès que hi ha una alternança de generacions. A una generació bisexuada segueix una altra d’agàmica, que, sense còpula, donarà lloc a la bisexuada inicial. Les femelles asexuades poden produir ous que donaran lloc només a mascles, només a femelles, o a tots dos sexes barrejats, segons cada espècie.

En els himenòpters socials, la determinació de les diferents castes va regida per caràcters propis de la mateixa comunitat. Per exemple, en les abelles, els ous no fecundats donen lloc als mascles i els fecundats a les femelles; però quan les larves d’aquestes últimes han estat alimentades amb gelea reial s’obtenen reines, mentre que si l’alimentació és l’habitual s’obtenen obreres. En altres casos poden intervenir-hi feromones.

La posta

En els himenòpters fitòfags la posta acostuma a realitzar-se a la mateixa planta on les larves s’alimenten, o ben a prop. Els himenòpters paràsits rarament deixen els ous a l’atzar, sinó que els deixen a l’interior o a l’exterior de l’hoste, però sempre en contacte amb ell, ja que aquest serà la font d’aliment de les larves. Els ous dels terebrants, gràcies a la presència d’oviscapte en les femelles i al poc gruix del conducte pel que han de passar abans d’ésser deixats en l’hoste, tenen una forma especial, allargats però globosos dels extrems. En els aculeats, són elipsoïdals. El nombre d’ous de cada posta varia segons l’espècie. Cal esmentar el fet curiós que en molts himenòpters (símfits, cinípids, formícids, per exemple), un cop dipositat l’ou, aquest augmenta ràpidament de volum, atès que l’endosoma s’infla de líquids exteriors, fins a obtenir unes vuit vegades el volum inicial. És important assenyalar que també hi ha himenòpters paràsits de plantes (cinípids i tentredínids) responsables de la formació de gal·les, la grandària i la forma de les quals són característiques de l’espècie.

Generalment de cada ou s’obté una larva. Tanmateix, en alguns casos, s’esdevé un fenomen anomenat poliembrionia, pel qual l’ou es fracciona en el moment de la segmentació en un cert nombre de parts, que donaran lloc, cadascuna, a un himenòpter adult complet. Això succeeix en els encírtids, plastigastèrids, drínids i alguns bracònids. El nombre de descendents de cada ou varia de 2 a 1200.

Fases larvals i desenvolupament

Estadis pupals i larvals dels himenòpters: A pupa d’un apòcrit terebrant, femella, del qual veiem l’oviscapte i els nombrosos artells antenals. B pupa d’un apòcrit aculeat, femella, sense oviscapte i amb antenes de pocs artells. C larva vermiforme (de la qual deriven totes les altres formes excepte l’eruciforme). D larva encirtiforme, característica dels calcidoïdeus encírtids. E larva mimariforme, característica dels mimàrids i els tricogrammàtids (calcidoïdeus). F larva caudada, característica d’alguns icneumonoïdeus i calcidoïdeus, principalment; ja en estat larval hom pot distingir les femelles (F) dels mascles (F’). G larva eruciforme, característica de molts símfits. H larva agriotipiforme, característica dels agriotípids (calcidoïdeus). I larva ciclopoïde, característica dels platigastèrids (proctotrucpoïdeus), extremament modificades, tant, que recorden el cos d’un cladòcer.

Amadeu Blasco, a partir de materials diversos.

Les larves dels himenòpters tenen el cos format per una càpsula cefàlica i 13 segments (tres al tòrax i deu a l’abdomen), sense una separació clara. Les dels símfits tenen forma d’eruga, amb els teguments acolorits i sense pèls; presenten tres parells de potes toràciques i cinc o més propodis o falses potes abdominals, que són uns petits monyons carnosos desproveïts d’ungles a l’extrem. Són, doncs, larves mòbils, capaces de cercar el seu propi aliment, i es diferencien de les erugues dels lepidòpters pel fet de tenir un nombre més elevat de propodis, els quals no presenten mai pèls. Com a conseqüència del parasitisme o del seu desenvolupament dins dels teixits vegetals poden perdre les potes, però sempre es poden reconèixer com a larves d’himenòpter per la càpsula cefàlica, ben desenvolupada. Les larves de la resta dels himenòpters són diferents a les descrites a causa de la seva vida paràsita, depredadora o social. En qualsevol cas mai no cerquen l’aliment, ja que aquest els el proporciona la femella o els envolta durant tot el seu desenvolupament. La larva característica és de tipus vermiforme; presenta els teguments descolorits (sovint blancs o grocs), són àpodes (si existeixen apèndixs, són sempre abdominals), tenen el cap molt reduït i les antenes molt curtes. Aquest tipus larval adquireix unes estructures molt especialitzades en els primers estadis, com a conseqüència de la seva vida paràsita, però tendeix sempre a adquirir el tipus vermiforme a mesura que es va desenvolupant.

En la majoria d’espècies d’himenòpters (pertanyents al subordre dels aculeats), les larves són voltades d’aliment des que neixen. Però les larves dels símfits, entre les quals n’hi ha moltes de vegetarianes, han de procurar-se l’aliment, la qual cosa no representa cap problema, ja que les larves eruciformes es traslladen amb facilitat. En el cas d’alguns apòcrits, les femelles col·loquen els ous a l’exterior de l’hoste, i en néixer, les larves poden passar a l’interior o quedar-se fora (endoparàsits o ectoparàsits respectivament). Un dels casos més curiosos és el dels eucàrids (calcidoïdeus paràsits de formigues): la femella deixa els ous a les fulles de les plantes, les larves aprofiten el pas d’una formiga per a adherir-se sobre el seu cos per mitjà d’uns ganxets i uns pèls radicals especials, i són transportades per elles mentre se n’alimenten; quan la formiga es mor, la larva acaba el seu desenvolupament i es transforma en un himenòpter adult.

Sigui quin sigui el tipus de larva, a mesura que aquesta va creixent, passa per una sèrie de mudes, generalment cinc. Les larves dels aculeats van perdent progressivament el seu aspecte inicial i adopten un aspecte més vermiforme, mentre que les dels símfits no perden les seves peculiaritats, i només augmenten de grandària. En arribar al darrer estadi, les larves realitzen la puposi. En els himenòpters més primitius (símfits i icneumònids principalment) les larves fabriquen un capoll sedós dins del qual sofreixen la metamorfosi. Aquest capoll es troba prop de la planta que alimentarà la larva, o a terra, en el cas dels símfits; en els icneumònids el capoll és intern a l’hoste, i en els bracònids és extern. A la resta dels himenòpters serveixen de lloc de puposi les cel·les del propi niu, les cambres larvals dels cecidis o el propi hoste, sense que fabriquin cap tipus d’estructura protectora especial. Les pupes, nues, adquireixen ràpidament l’estructura d’adult. La majoria es mantenen en aquest estadi latent fins a l’època més favorable. Hi ha alguns casos d’hipermetamorfosi, en espècies de terebrants paràsites.

Hàbitat i alimentació

La conducta dels himenòpters en general és molt particular. Algunes de les seves espècies han estat molt ben estudiades, especialment les beneficioses, que són depredadores o paràsites d’altres insectes que perjudiquen l’economia humana, o també d’altres que danyen vegetals, o que són himenòpters socials. Entre aquests últims destaquen l’abella comú, de la qual s’obtenen certs productes alimentaris utilitzats comunament per l’home. A més d’aquests tipus hi ha un altre grup d’himenòpters d’importància variable, que causen transtorns a les plantes, sense alimentar-se’n directament, i produeixen unes deformacions anomenades cecidis.

Els himenòpters fitòfags i cecidògens

Els himenòpters fitòfags, que s’inclouen tots dins dels símfits, poden causar grans perjudicis si es troben en gran nombre en una zona determinada. Així, per exemple, l’eruga falsa del pi (les larves de Diprion pini) poden causar la mort dels nostres pins en menjar-se’n una gran part de les fulles i, per tant, en impedir les funcions fisiològiques mínimes de l’arbre. Un altre dels molts casos que podríem esmentar és el de les larves del corc de la cama del blat (Cephus pygmaeus), un símfit de la família dels cèfids, que buiden les canyes dels cereals i fan que es trenquin fàcilment amb el vent.

Uns altres representants criden molt més l’atenció per les deformacions que produeixen que no per la seva grandària (els adults rarament sobrepasen els 3 mm): són les abelles cecidògenes. A aquest grup pertanyen alguns tentredínids (símfits) i cinípids (apòcrits). La raó per la qual es produeixen aquestes deformacions encara és desconeguda. Hi ha diverses hipòtesis establertes que cal tenir en compte, ja que per a cadascuna sembla que existeixen fets que la defensin. De vegades es poden formar per la injecció, en el moment de deixar l’ou, de substàncies típicament verinoses, les quals són associades a la defensa de l’adult i, per tant, a l’aparell ovopositor de les femelles; en altres, sembla que sigui causat per la forma de ferir la planta; en altres, per l’expulsió junt amb l’ou de certs bacteris; i, finalment, en altres, s’intueix l’associació de certes espècies de fongs; possiblement es tracta de la reunió de diverses espècies. Sigui quina sigui la causa de la deformació, el fet és que els teixits de la planta es veuen modificats notablement fins el punt que a l’interior de la cambra larval apareix un teixit nutritiu, generalment construït per la planta, del qual s’alimentarà la larva. D’altra banda, cada espècie cecidògena presenta un model propi de cecidi, de grandària i forma característiques, que sempre és diferent del que provoquen altres espècies.

Els himenòpters paràsits

Els himenòpters paràsits són molt abundants a la nostra fauna i molt importants per a l’economia de qualsevol país, ja que són els veritables controladors dels insectes nocius. Poden atacar els ous, les larves en qualsevol estadi, les pupes i les crisàl·lides dels insectes de tots els ordres, però sempre d’una manera específica. En aquest sentit podem trobar paràsits de primer grau, que ataquen l’insecte nociu; paràsits de segon grau, que ataquen el paràsit que parasita l’insecte nociu; paràsits de tercer grau, i així successivament, fins a establir veritables cadenes parasitàries.

Els himenòpters solitaris

Dins del grup dels himenòpters solitaris, els esfècids capturen entre altres preses les erugues de les papallones que són desproveïdes de pèls. Així, Ammophila sabulosa, per a esmentar un exemple, un cop ha localizat la presa, li injecta verí entre el cinquè i el sisè segment del cos, per tal de paralitzar-la, i després (tot i que aquesta acostuma a sobrepassar deu vegades el pes de l’abella) la transporta fins al seu niu subterrani, que ha construït abans de la captura, on diposita un ou dins el seu cos; s’ha comprovat que la grandària de la presa condiciona posteriorment la grandària de l’abella adulta. Altres abelles, també solitàries, realitzen uns curiosos nius fets de sorra mastegada amb saliva, que s’endureix com el ciment, de formes molt variades i molts cops característics de les espècies. Aquest grup d’himenòpters rep el nom d’abelles constructores.

Els himenòpters socials

El darrer grup que esmentarem és el que formen els insectes socials. Destacarem les vespes i les abelles.

Les vespes són fàcilment identificables, ja que presenten unes franges successives negres i grogues, molt visibles, a l’abdomen. Aquestes, dins d’un llenguatge que podriem denominar biològic, indiquen perill, cosa que es fonamenta en el fet que són himenòpters molt agressius, i ataquen amb facilitat per a injectar el verí. Això fa que altres insectes, no agressius ni perillosos, com succeeix en uns dípters denominats sírfids, adoptin la mateixa coloració que les vespes per a enredar els seus depredadors; aquest fenomen s’anomena mimetisme. De fet, les vespes no són perilloses per a l’home, però la seva picada sempre és dolorosa i molesta. Fabriquen uns nius de paper, mitjançant estelles de fusta i saliva, que penjen cap per avall. La reina hi realitza en principi algunes cel·les i col·loca un ou a cadascuna juntament amb una substància enganxosa per a que no caiguin. La reina capura dípters i altres insectes que transforma, en mastegar-los juntament amb substàncies vegetals, en aliment per a les larves. Aquestes, quen es converteixen en obreres adultes, ajuden la reina en el manteniment de la futura prole. La causa per la qual apareixen noves reines és desconeguda, ja que no existeixen cambres especials, ni gelea reial, com succeeix en les abelles. No obstant això, existeix una teoria que podria ser certa sense que ningú no hagi pogut ecara demostrar-la; atès l’hàbit de llepar-se que tenen els insectes socials, podria succeir que certa substància provinent de la reina passés d’un animal a un altre i gràcies a aquest fet es convertissin en femelles fèrtils. A la tardor les femelles ponen ous no fertilitzats que donen lloc a mascles; aquests, després de fecundar les reines, moren, ja a l’hivern. Les reines hivernen i repeteixen el cicle esmentat l’any següent. Hem de destacar que, en picar una víctima, la vespa no mor ja que té un agulló en forma d’agulla desproveïda de ganxos laterals. Solen picar dos cops sense causa aparent. Sembla ser que, en volar, les vespes van per unes microzones atmosfèriques on l’esforç que han de realitzar és mínim. Quan un objecte, per exemple el cos humà, entorpeix aquest camí ella intenta apartar-lo de l’única manera que coneix, la picada.

Les abelles tenen un comportament més ben estudiat, precisament per la seva importància en la producció de mel o de cera utilitzada per l’home al llarg dels temps. Formen societats monogíniques i plurianuals. La reina és l’individu més gran i l’únic capaç de pondre ous. Les obreres són femelles estèrils (més petites), amb òrgans sexuals atrofiats. Els mascles, abellots o vagarros, igual que les reines, no tenen aparell recol·lector de pol·len, i són més grans que les obreres. Quan les abelles produeixen cera mengen dues o tres vegades més del normal. Les cel·les del rusc són hexagonals, i d’aquesta manera estalvien material i espai. La mel és formada de nèctar de les flors barrejat amb substàncies elaborades per la mateixa abella. Les abelles la dipositen en el centre del rusc si l’han de consumir immediatament; en canvi, si s’ha d’emmagatzemar, la col·loquen en cel·les superiors, on injecten una gota d’àcid fòrmic (que fa de conservador), i tanquen el conjunt amb una capa de cera. Les substàncies resinoses de pollancres, bedolls i coníferes, anomenades pròpolis, són utilitzades per a consolidar les bresques i per a obturar els forats que puguin produir-se i evitar així l’entrada del fred i la humitat; també n’envolten els cossos estranys. Els mascles, desposseïts d’agulló, neixen a la primavera. Només mengen i volen. La femella, en aquesta època, realitza el vol nupcial. En realitzar la còpula els mascles moren, ja que els seus òrgans són arrancats mentre la duen a terme. La femella conserva el líquid seminal en una cavitat especial. La reina col·locarà en els cinc anys següents entre 50 000 i 60 000 ous, la majoria dels quals donaran lloc a obreres (provinents d’ous fecundats) i a uns quants mascles (productes d’ous no fecundats). Un cop la reina ha inspeccionat la cel·la en qüestió, hi col·loca un ou blanc de 2 mm de grandària introduint l’abdomen en la cavitat. Les obreres l’omplen d’aigua, mel i pol·len. Als tres o quatre dies neix una larva que és alimentada per les obreres. Una setmana després, la larva ja ocupa tot l’espai de la cel·la, i, aleshores, les obreres nodrisses la tanquen amb cera. En aquest moment, la larva forma un capoll de cera i realitza la metamorfosi, que dura set dies. En néixer l’adult, una obrera neteja ràpidament la cel·la perquè la reina pugui deixar-hi un altre ou. L’obrera acabada de néixer viu sis setmanes, durant les quals realitza funcions diferents. Primerament, neteja cel·les i alimenta les larves; al cap de deu dies fa els seus primers vols d’orientació, construeix noves cel·les, repara les bresques i vigila l’entrada al rusc. A les tres setmanes comença les tasques de recol·lecció de nèctar, pol·len i substàncies resinoses. Els mascles són alimentats per les obreres. A final de juliol o a l’agost, quan ja han acomplert la missió de la fecundació, els que queden moren de gana ja que, o bé no són alimentats, o són expulsats del rusc, o són morts per l’agulló de les obreres. La resta de les abelles resisteixen l’hivern si la temperatura del rusc no baixa dels 8° C. En aquesta època romanen units formant una espessa massa i consumint les reserves que han acumulat. Un cop acabat l’hivern, netegen el rusc, retiren els cossos morts, reparen els danys i inicien novament la recol·lecció de l’aliment. Es fabriquen noves cel·les més grans, on les femelles col·loquen els ous que donaran lloc als mascles, mitjançant el procés esmentat anteriorment. En altres cel·les diferents, verticals i cilíndriques, més espaioses, l’ou fecundat és alimentat exclusivament amb gelea reial (rica amb vitamines A i E) i dona lloc a femelles fecundes. En sortir aquestes noves reines, la més vella i la meitat de les obreres (també les més velles) abandonen el rusc. De totes les reines joves, només una ocuparà el rusc vell, per la qual cosa s’estableixen unes lluites a mort fins que només en sobreviu una, o fins que la perdedora abandona voluntàriament el niu. Les abelles s’orienten per la posició del sol, i com que són capaces de distingir la llum polaritzada, també poden orientar-se en dies ennuvolats. Quan l’obrera localitza una font d’aliment es dirigeix al rusc i realitza una dansa circular en una bresca vertical, de diferents característiques segons la distància.

Sistemàtica i filogènia

Hom considera el conjunt dels himenòpters (Hymenoptera) subdividit en dos subordres, el dels símfits (Symphita) i el dels apòcrits (Apocrita), aquests proveïts d’una cintura entre el tòrax i l’abdomen. En conjunt, se’n coneixen més de 100.

Dins dels símfits, diferenciem les cinc superfamílies següents: els xieloïdeus (Xyeloidea), els tentredinoïdeus (Tenthredinoidea), els megalodontoïdeus (Megalodontoidea), els siricoïdeus (Siricoidea) i els cefoïdeus (Cephoidea). Dins dels apòcrits és corrent separar dues grans seccions: la dels terebrants i la dels aculeats. Els terebrants són quasi exclusivament paràsits d’ous o de larves d’altres insectes i les femelles ponen els ous dins l’hoste a través de l’oviscapte. Reuneixen cinc superfamílies: els icneumonoïdeus (Ichneumonoidea), els evanioïdeus (Evanioidea), els cinipoïdeus (Cynipoidea), els calcidoïdeus (Chalcidoidea) i els proctotrupoïdeus (Proctotrupoidea). Els aculeats reuneixen un total de set superfamílies, dins les quals s’inclouen les més corrents: els betiloïdeus (Bethyloidea), els pompiloïdeus (Pompiloidea), els escolioïdeus (Scolioidea), els vespoïdeus (Vespoidea), els formicoïdeus (Formicoidea), els esfecoïdeus (Sphecoidea) i els apoïdeus (Apoidea).

La filogènia dels himenòpters ha estat detalladament estudiada per Konigamann (1977-78), autor que defensa el monofiletisme del grup, del qual també som partidaris. Tanmateix encara hi ha alguns punts foscos, sobretot dins dels apòcrits, ja que les seves formes larvals són molt modificades pel parasitisme o per la vida social que han adquirit. D’altra banda, el registre fòssil no és gens aclaridor, ja que els fòssils més antics, trobats a l’Era Secundària, són molt escassos i els pertanyents a èpoques més recents presenten ja característiques morfològiques idèntiques als grups que podem trobar actualment. D’una manera general, però, hom coincideix a considerar que el subordre dels símfits és anterior al dels apòcrits, ja que els primers, generalment, tenen les larves encara amb propodis i els adults presenten l’abdomen soldat al tòrax. Segons els caràcters de primitivisme de les larves i dels adults es poden establir diferents relacions entre les famílies dels símfits, en les quals sembla ser que dels cèfids evolucionaren lateralment tota la resta dels apòcrits. Aquesta hipòtesi ve suportada pel fet que la família dels cèfids és la que té més proximitat amb el grup dels icnemònids, els quals han de ser els més primitius dels apòcrits atès que realitzen, igual que els símfids, la metamorfosi dins de capolls sedosos. Les coincidències entre ambdós grups són les següents: les antenes són llargues i fines i de nombrosos artells, mai colzades, la forma estreta de les ales i la distribució de les seves venes, l’aspecte del cos allargat de l’adult i la presència de l’oviscapte llarg que es diferencia en els apòcrits primitius per un soldament de les dues valves.

Dins dels apòcrits els aspectes evolutius són més difícils d’interpretar. El que sembla segur és que els terebrants (que tenen oviscapte) són anteriors als aculeats (que l’han transformat en agulló). Dels icneumonoïdeus van haver d’evolucionar la resta de terebrants i al mateix temps els aculeats, entre els quals els betiloïdeus han de ser els més primitius. Posteriorment degueren aparèixer els pompílids que donaren, d’una banda, els apoïdeus i els esfecoïdeus (en els quals el pronot s’escursa) i, de l’altra, la resta d’aculeats que mantenen el pronot fins a les tègules.

Els grups d'himenòpters

Es coneixen unes 280 000 espècies d’himenòpters (Hymenoptera), classificades en dos subordres clarament diferenciats, el dels símfits (Symphita) i el dels apòcrits (Apocrita), aquests proveïts d’una cintura entre el tòrax i l’abdomen. La classificació dels himenòpters en grans grups és molt variable segons els diversos autors. Aquestes variacions poden afectar fins i tot la consideració de les famílies, de les quals se’n coneixen més de 100.

Els símfits

Símfits. 1 Lòfir del pi, Diprion pini (dipriònid, ×3,3), amb una sola cel·la radial a les ales, que el diferencia d’altres tentredinoïdeus; noteu la diferència entre les antenes del mascle (1a) i la femella (1b). 2 sírex gegant (Urocerus gigas, ×2,5), únic siricoïdeu que té un esperó a les tíbies intermèdies. 3 corc de la cama del blat o cefus del blat (Cephus pygmaeus, ×3,3), un cèfid que pot ocasionar, en estat larval, greus trastorns al blat. 4 Acantholyda erythrocephala (×3,3), un megalodontoïdeu. APÒCRITS TEREBRANTS ICNEUMONOÏDEUS I EVANOÏDEUS: 5 Amblyteles (×3), icneumònid, amb l’abdomen peciolat i deprimit. 6 Metopius (trifònid). 7 Evania punctata (evànid, ×3,5), noteu la forma de l’abdomen i la seva inserció en una part alta del tòrax. 8 Apanteles adult (8a), un microgastèrid de mida petita, en estat larval és paràsit d’erugues de lepidòpter (×9); els seus capolls (8b) són externs. 9 Aphidius, un afidíid paràsit de pugons.

Jordi Corbera, a partir de Boubée

Els símfits són els himenòpters més primitius. Mai no formen societats ni tenen l’especialització parasitària que tenen els apòcrits. Recordem que els adults se separen fàcilment de la resta d’himenòpters perquè no presenten cintura i, les larves, perquè presenten propodis o falses potes abdominals mancats d’ungles. En els adults les ales es troben fixades (excepte en els cèfids) per unes protuberàncies nomenades cencres. Les larves s’alimenten de vegetals, i poden ser externes o internes. Si són internes, són minadores, no tenen propodis i s’asemblen més a les larves dels coleòpters. La pupació té lloc a terra, entre la fullaraca o en la planta nutricia, mitjançant un capoll de seda. L’aliment principal dels adults és el pol·len, encara que, com a fet excepcional, algunes espècies són parcialment carnívores. Les femelles tenen un ovipositor proveït d’unes petites dents per a poder perforar els teixits vegetals i, així, poder col·locar els ous. Aquest grup inclou onze famílies pertanyents a cinc superfamílies diferents, i que agrupen pocs milers d’espècies. No han estat gaire estudiats als Països Catalans.

Els xieloïdeus

Els xieloïdeus adults es diferencien clarament de la resta dels sírafits perquè tenen el tercer artell antenal molt llarg. Les larves viuen als pins i els bedolls. Aquesta superfamília comprèn 20 espècies distribuïdes en cinc gèneres, dels quals dos són europeus i un, Xyela,és representat als Països Catalans: X. julii és una espècie comuna a la Mediterrània.

Els tentredinoïdeus

Els tentredinoïdeus reuneixen 2500 espècies en quatre famílies. Es caracteritzen pel fet de tenir el pronot amb la vora posterior escotada i perquè tenen les tíbies anteriors amb dos esperons i les posteriors amb o sense esperons supraapicals. Les larves tenen de sis a vuit parells de potes abdominals i mengen fulles o les minen. Algunes espècies provoquen cecidis.

Els tentredínids: holocampes i afins

El tentredínid Macrophya rustica és una espècie molt comuna que, tot i tenir un gran nombre de varietats cromàtiques es pot diferenciar bé. En estat larval pot ésser perillosa per a les vinyes.

Jordi Corbera, a partir de Boubée.

Els tentredínids (Tenthredinidae) són els més importants de tots els símfits pel que fa al nombre d’espècies (unes 2000). Les larves tenen de set a vuit parells de potes abdominals. Els adults generalment presenten les antenes sempre amb els artells del mateix gruix, la cel·la radial de les ales normalment dividida en dues i les tíbies anteriors amb molts esperons. L’alimentació a l’estadi larval és composta per una multitud d’arbres i de plantes herbàcies, incloses les falgueres. Alguns són minadors o poden trobar-se en els fruits, d’altres, poden provocar cecidis; d’aquests últims destaquem Pontania proxima, molt comuna en les fulles dels salzes. Quan es troben en abundància, algunes espècies poden ser causa de plagues, com Caliroa limacina en diversos arbres fruiters, i concretament, en la prunera, Holocampa minuta. Quan els arbres es troben en plena floració, les femelles de l’holocampa de la prunera (H. minuta) col·loquen uns quants ous al receptacle de les flors; una setmana després neixen les larves, que s’enfonsen en la polpa i interrompen, així, el desenvolupament del fruit, tot provocant-ne la caiguda. Cada larva pot destruir cinc o sis fruits; finalment cau a terra on teixeix un capoll bru, i espera, en vida latent, l’arribada de la primavera per a convertir-se en nimfa i, posteriorment, en adult. Aquesta espècie es reprodueix per partenogènesi telitòcica. L’altra espècie anteriorment mencionada que és causant de plagues als Països Catalans, C. limacina, presenta unes larves semblants a petits llimacs; aquestes s’alimenten de l’epidermis i del parènquima de la part superior de les fulles de les pereres, les pruneres, les pomeres i els. ametllers, pero deixen intactes l’epidermis del revers i les nervacions.

Els àrgids i els cimbícids

Els àrgids (Argidae) són mals voladors. Els adults només tenen tres artells antenals, el tercer dels quals sovint és bifurcat. Les larves viuen en diversos arbusts (coralets, garrics, rosers, esbarzers, salzes, etc.). Destaquem el poll del roser (Arge rosae) que pot causar greus trastorns. Els cimbícids (Cimbicidae) adults tenen el tercer artell antenal engruixit.

Els dipriònids

Els dipriònids (Diprionidae) es reconeixen fàcilment perquè en els mascles les antenes són pectinades i en les femelles són serrades. Viuen sobre les coníferes. Destaquem el lòfir del pi o eruga falsa del pi (Diprion pini) pels danys tan grans que pot causar a les nostres pinedes. Les larves són grogues i sovint s’acumulen en grups compactes en les fulles; apareixen el maig i al cap de dos mesos són completament desenvolupades; el juliol realitzen un capoll bru en els arbres o entre les herbes, i al final del mateix mes surten els adults, que copulen immediatament; les femelles fecundades col·loquen els ous a les fulles en disposició longitudinal i en nombre de 80 a 120, després d’haver excavat el teixit vegetal fins a arribar a la nervació; un cop dipositada la posta, la femella tanca la ferida mitjançant una mucositat; cada fulla pot presentar diverses desenes de postes; els ous, en desenvolupar-se, augmenten de grandària, escletxen la caparassa, i la larva surt sense dificultat un cop passats de 14 a 24 dies després d’haver deixat la posta, segons les condicions atmosfèriques. A l’hivern els capolls poden constituir un dels aliments dels ratolins de camp.

Els megalodontoïdeus

Els megalodontoïdeus reuneixen unes 80 espècies a tot el món, repartides en tres famílies. Els adults es caracteritzen perquè tenen el pronot amb la vora posterior truncada, tenen les tíbies posteriors amb dos esperons supraapicals i tenen l’abdomen ample amb tendència a ser deprimit. Les larves manquen de potes abdominals. Hom coneix poc la biologia de les diverses espècies, possiblement perquè són poc abundants excepte quan provoquen plagues.

Els siricoïdeus

Els siricoïdeus agrupen 130 espècies, la majoria exòtiques, en tres famílies. Els adults tenen la vora posterior del pronot fortament escotat, les tíbies anteriors amb un esperó, i les posteriors sense esperons supraapicals. Les larves mai no tenen propodis, i sí que tenen en canvi, potes toràciques. Viuen generalment dins dels troncs dels arbres.

Els sirícids: vespes de la fusta

Els sirícids (Siricidae) vulgarment anomenats vespes de la fusta, tenen una grandària mínima de 14 mm. Malgrat el seu aspecte terrible, són inofensius per a l’home. Els adults es poden caracteritzar perquè tenen les antenes proveïdes de molts artells (de 17 a 30), les ales anteriors sense vena intercostal transversal, proveïdes de dues cel·les radials, i perquè tenen un esperó a les tíbies intermèdies. Les potes toràciques de les larves són vestigials. Viuen als troncs de diverses coníferes. Destaquem una espècie, el sírex gegant (Urocerus gigas), que sovinteja els boscos de pins i avets. Les femelles, mitjançant l’oviscapte, perforen els troncs, preferentment caiguts o d’arbres malats, fins a una profunditat de 18 mm, i hi col·loquen l’ou; la larva, en nèixer, realitza unes galeries que poden ser molt entortolligades. La durada del període larval és de 2 a 3 anys, passats els quals, la larva, que pot tenir una grandària de 4,5 cm, construeix una galeria més superficial on realitzarà la puposi. L’adult surt el juliol i torna a començar el cicle. Aquests adults tenen unes mandíbules tan poderoses que, si en sortir es troben amb canonades de plom o de plàstic, per exemple, són capaços de perforar-Íes i causar greus desperfectes.

Els oríssids

Els oríssids (Oryssidae) constitueixen el grup més allunyat de tots els símfits, no només pel seu aspecte sinó també per la seva biologia. Són paràsits d’altres insectes xilòfags (com són els coleòpters cerambícids, els himenòpters sirícids, etc.) La seva venació alar és escassa i difosa, les antenes surten d’un lloc proper a la boca i al front es troben unes protuberàncies marcades. L’espècie Oryssus abietinus és l’únic representant, als Països Catalans i a Europa, de les 20 espècies existents.

Els cefoïdeus: corcs de la cama del blat i afins

Els cefoïdeus adults es caracteritzen pel fet de tenir un cos allargat, cilíndric, amb el cap globós, proveït d’antenes freqüentment engruixides en la seva extremitat; el pronot té la vora anterior truncada o suaument arquejada; a les tíbies posteriors es troben dos esperons i a les anteriors només un; les ales són estretes i, finalment, l’abdomen, també estret, és més o menys comprimit en la seva meitat apical. Hom en coneix unes 60 espècies. Destacarem el corc de la cama del blat o cuc de nuu (Cephus pygmaeus) que, quan és abundant en els cereals, causa veritables destrosses. La femella fecundada d’aquesta espècie col·loca un ou en un del nusos del blat o del sègol i al cap de deu dies en surt una larva, que penetra immediatament a l’interior de la tija i s’alimenta de les seves parets internes; amb el temps va descendint per l’interior i perforant tots els nusos que troba al seu camí. En madurar la planta, la larva ja ha arribat al seu desenvolupament màxim i es refugia en l’extrem inferior de la tija on fabrica un capoll sedós dins del qual passa l’hivern; a la primavera forma la crisàlide i, dues setmanes després, surt l’adult, amb la qual cosa es tanca el cicle. Les tiges atacades per aquesta larva són molt fràgils i es trenquen fàcilment amb el vent.

Els apòcrits

Aquest grup, el més nombrós dels himenòpters (més 270 000 espècies) inclou els grups més evolucionats, atès que alguns d’ells comprenen espècies amb un comportament social complex, com les abelles i vespes comunes i les formigues, si anomenem els més importants. Recordem que els diferenciem dels anteriors perquè presenten una cintura entre el tòrax i l’abdomen.

Distingim dos grans grups d’apòcrits (amb categoria de secció): els terebrants i els aculeats. Els terebrants són quasi exclusivament paràsits d’ous o de larves d’altres insectes i les femelles, per a col·locar els ous en l’hoste, utilitzen l’oviscapte. Els aculeats han transformat l’oviscapte en un agulló, el qual ha perdut la seva funció de posta d’ous i és utilitzat com a instrument de defensa o com a eina per a capturar preses, ja que és connectat a diverses glàndules verinoses. Les larves de tots els apòcrits apareixen envoltades de menjar durant tot el seu desenvolupament, subministrat per la planta (si formen cecidis), per l’animal que les hostatja (si són paràsits), o pels individus de la comunitat (si formen societats). Per això, les larves són pobrament desenvolupades, mai no tenen potes abdominals i tenen el cap molt reduït.

Els icneumonoïdeus

Els icneumonoïdeus formen un grup molt nombrós, amb unes 36 000 espècies. Els adults es poden caracteritzar pel fet de tenir les antenes amb un nombre d’artells molt elevat i les ales amb gran nombre de nervacions (sempre amb estigma). Les larves són paràsites d’aranyes o d’insectes (especialment lepidòpters). Podem distingir-ne 15 famílies diferents que s’agrupen en tres grans blocs, segons les seves peculiaritats.

El primer, el grup icneumònide, format per cinc famílies, el diferenciarem clarament de la resta per la seva nervació alar. Habitualment les femelles pertanyents a aquest grup perforen el cos de l’hoste i hi col·loquen un o diversos ous (rarament els deixen a l’exterior). Al començament, les larves ingereixen les reserves de l’hoste, i deixen per al final del seu desenvolupament els òrgans vitals de l’insecte parasitat. Amb això, l’hoste pot seguir vivint, però les larves atacades pels icneumònids són normalment de menor grandària i presenten menor activitat. Normalment l’hoste arriba a l’estadi de nimfosi, i, a l’interior, la larva de l’icneumònid acaba alimentant-se dels òrgans vitals de l’hoste i construeix una crisàlide sedosa per a realitzar la seva metamorfosi. Passat un cert temps la larva realitza un forat a la cutícula de l’hoste i surt l’adult. Del grup icneumònide tractarem les famílies següents: els icneumònids, els pímplids, els ofiònids i els trifònids.

El segon grup, el grup bracònide, és format per sis famílies morfològicament semblants a les anteriors en característiques generals, però clarament diferents biològicament. Els adults presenten una venació alar on la vena transversal de les ales anteriors desapareix i la vena transversal de les ales posteriors es continua a la vena superior. Les larves d’aquest grup, en pupar, surten a l’exterior de l’hoste i fabriquen un capoll sedós. Aquest segon bloc d’icneumonoïdeus presenta aproximadament unes 5000 espècies a tot el món. Dins del grup dels bracònides tractarem de les famílies següents: els alisíids, els bracònids i els microgastèrids.

El tercer i darrer bloc el formen tots aquells grups marginals que no s’ajusten a les característiques dels anteriors. Als Països Catalans, de les tres famílies que es troben a la península Ibèrica, només se n’ha localitzat una, la dels afidíids.

Els icneumònids: icnèumons

La família dels icneumònids (Ichneumonidae) és la més nombrosa de la superfamília (unes 30 000 espècies). Els adults els podem caracteritzar perquè tenen una aurèola alar pentagonal i tancada (rarament romboïdal), perquè tenen en el metanot una areolació ben marcada (el postpecíol ample i clarament diferenciat del pecíol) i, finalment, perquè presenten l’oviscapte ocult o molt poc sortint. És curiós observar que, en morir les femelles, les antenes s’enrotllen en espiral. És un grup molt uniforme. Si bé hem dit que presenten moltes espècies, cal també assenyalar que el nombre de gèneres és escàs, i que són Ichneumon i Amblyteles els que tenen més representants. Són paràsits de lepidòpters, i per aquest motiu tenen un gran interès en el control biològic de les plagues produïdes per les formes paràsites dels lepidòpters. Els icneumònids poden passar l’hivern a la larva o pupa de l’hoste o, fins i tot, poden fer-ho quan ja són adults, encara que aquesta darrera possibilitat només pot ésser practicada per les femelles fecundades, ja que els mascles moren tots a la tardor.

Els pímplids

Els pímplids (Pimplidae) es caracteritzen pel fet de tenir adults amb el cap generalment transversal, amb els artells de les antenes sempre del mateix gruix, amb les ales amb arèola sovint peciolada, amb l’abdomen sentat (és a dir, el pecíol és molt gruixut), amb l’oviscapte molt llarg i sempre sortit, i, finalment, amb el metatòrax amb quilles, quasi mai aerolat. El gènere Pimpla és el més comú. S’ha detectat P. instigator en les crisàlides de Lymantria dispar (lepidòpter amb larves que s’alimenten de les fulles de les alzines sureres i que, darrerament, ha causat grans destrosses als nostres boscos). La femella de l’espècie Polysphincta varipes col·loca un ou al cos de l’aranya de jardí, sense paralitzar-la, i aquesta continua vivint amb el paràsit al dors, el qual s’identifica com una taca blanca; és un ectoparàsit i, en finalitzar el seu desenvolupament, mata l’aranya, i, finalment, surt l’adult. Les femelles de Rhyssa persuatoria ataquen els himenòpters del gènere Urocerus (siricoïdeus); la femella té un agulló d’una longitud propera als 4 cm i és capaç de detectar la larva d’aquest himenòpter, que excava la seva galeria dins dels troncs de les coníferes; en localitzar-la, la femella clava l’oviscapte fins on es troba la larva i, sense ferir-la, diposita un únic ou en la seva pell, el qual es desenvoluparà amb l’adult icneumònid.

Els ofiònids

Els ofiònids (Ophionidae) reuneixen dos models diferents d’himenòpters. Els primers són de cos esvelt, d’abdomen comprimit, amb el primer segment un xic colzat, el postpecíol ben diferenciat, els espiracles col·locats en la meitat apical de l’abdomen i amb l’oviscapte no gaire llarg, però visible; el segon grup té l’abdomen de secció si fa no fa circular, aplanat a la base i comprimit a la meitat apical, generalment amb el primer segment gairebé recte. Són paràsits d’insectes de la majoria dels ordres, però especialment de lepidòpters i d’himenòpters fitòfags. Els gèneres Ophion, Campoplex i Exetastes són el que agrupen la majoria de les espècies. Orthopelma luteator és un paràsit molt comú del cinípid cecidogen Diplolepis rosae.

Els trifònids

La darrera de les famílies del grup icneumònide que tractarem és la dels trifònids (Tryphonidae), que reuneix himenòpters paràsits de larves de la secció dels terebrants (secció en la qual són encara inclosos) i de dípters, principalment.

Els alísids i els bracònids

Els alísids (Alysiidae) es caracteritzen pel fet de tenir la boca molt ample, amb mandíbules grans i curtes dirigides cap avall, sense tocar-se en la seva vora apical. Són paràsits de dípters. Destaquem el gènere Alysia, del qual, A. mendicator ataca les larves de la mosca verda (Lucilia). Els bracònids (Braconidae) es diferencien perquè tenen el clipi escotat o enfonsat, de manera que les mandíbules, en repòs, limiten una obertura circular. Parasiten coleòpters, dípters, i lepidòpters, principalment. El gènere Bracon és el més abundant. Algunes espècies presenten poliembrionia.

Els microgastèrids: apanteles i afins

Els microgastèrids (Microgasteridae) es diferencien de la resta de famílies del grup bracònide pel fet de tenir el cap normal, sense característiques extraordinàries, i l’abdomen curt. Són paràsits de lepidòpters. El gènere Apanteles és molt abundant en espècies. Un mateix hoste pot presentar gran nombre d’individus d’aquest gènere; així, s’han comptabilitzat 150 adults obtinguts d’una larva de papallona de la col (Pieris, lepidòpter pièrid); o encara i molt més exagerat, 1500 exemplars d’A. acherontiae en una sola larva de la papallona de la mort (Acherontia atropos, lepidòpter esfíngid).

Els afidíids

Els afidíids (Aphidiidae) s’allunyen de les formes típiques pel fet de tenir la venació alar reduïda, si bé tenen l’abdomen estret i llarg, i el nombre d’artells antenal és alt (de 12 a 27), caràcters típics de la superfamília que estem estudiant. La majoria de les espècies s’han citat a València. Són paràsits de pugons. El gènere Aphidius és el més important.

Els evanioïdeus: evànies o vespes negres

Els evanioïdeus (800 espècies repartides en tres famílies) formen un grup de separació molt fàcil ja que presenten uns caràcters comuns únics dins dels himenòpters. L’abdomen es fixa a la part superior del metatòrax, i no al costat de les coxes, com en la resta dels himenòpters. A més, la venació alar és més reduïda que en la família anterior. El diferent tipus de nervació alar marca ja d’entrada les diferències entre les famílies existents. La que presenta més espècies és la dels gasteruptiònids (Gasteruptionidae), amb un total de 400, però l’espècie més coneguda és la vespa negra (Evania apendigaster), que pertany als evànids (Evaniidae), la qual és paràsita de les paneroles (Blatta), i per aquest fet és cosmopolita.

Els cinipoïdeus

Els cinipoïdeus inclouen un gran nombre d’espècies, agrupades en quatre famílies, totes paràsites. Son himenòpters de poca grandària en el nostre país (tret d’algunes excepcions). Es caracteritzen perquè tenen un nombre d’artells antenals variable entre 12 i 18 (en els mascles generalment el nombre és més elevat que en les femelles i quasi sempre el tercer és corb) i el tòrax globós, i més gran, en comparació, que el cap; el pronot els arriba a les tègules, i en l’escutel·la hi ha dues fossetes generalment ben marcades. La majoria són alats i presenten venació reduïda, i habitualment tenen l’abdomen comprimit.

Els ibàlids, els eucoílids i els figítids

Dins dels cinipoïdeus, els ibàlids (Ibalidae) ataquen larves lignícoles, i comprenen l’espècie més gran que podem trobar al nostre país; l’única espècie existent, Ibalia leucospoides, ateny els 16 mm i ataca larves dels símfits, com Syrex noctilicio i Urocerus gigas. Els eucoílids (Eucoilidae) han estat molt poc estudiats, i són paràsits de larves de dípters. Els figítids (Figitidae) apareixen com a paràsits de larves de neuròpters i de dípters; en coneixem algunes espècies, però és probable que la seva representació sigui molt més important que no sembla.

Els cinípids

Els cinípids (Cynipidae) ataquen larves de pugons o bé dels seus paràsits, o també formen en els vegetals allò que hom anomena cecidis. Els primers són molt desconeguts mentre que, de cecidògens, se n’han trobat moltes espècies. En aquest darrer grup podem diferenciar dos tipus biològics. Uns són típicament cecidògens (produeixen deformacions en els diferents òrgans vegetals sempre d’una manera específica) i els altres se n’aprofiten vivint com a comensals. Aquests últims s’inclouen en la tribu dels sinergins (Synergini), dels quals el gènere Synergus és el més representat. En els cecidògens la majoria de les espècies (86 %) es troba dins la tribu dels cinipins (Cynipini) la qual forma cecidis en els roures i les alzines, entre els quals les conegudes ballarugues, cassanelles o camarotes. Es caracteritzen pel fet que la majoria són, de generació alternant, és a dir, d’una generació sexuada n’apareix una altra d’agàmica, la qual tornarà a produir la generació sexuada anterior. Cada una d’aquestes generacions produeix un tipus de cecidi diferent, i per això resulta difícil saber quines són les formes sexuades i asexuades que es corresponen. Els gèneres més coneguts són Andricus i Neuroterus.

Els calcidoïdeus

Calcidoïdeus (apòcrits terebrants): 1 Brachymeria intermedia (calcídid, ×6,6), amb els fèmurs de les potes posteriors inflats i sovint dentats, caràcters propis de la família. 2 Megastigmus stigmatizans (×6,6) un dels pocs torímids que es reconeixen fàcilment, per la grandària de l’estigma alar i pels colors. 3 femella de Leucospis gigas (×6,6) que mostra, com totes les dels leucòspids, l’oviscapte capgirat cap a la part superior de l’abdomen. 4a adult mascle, lliure i alat, que contrasta amb la femella (4b), àptera, de Blastophaga psenes, la blastòfaga de la figuera (× 20), un agaònid ben conegut perquè la femella viu a l’interior de les figues i és responsable de la fecundació d’aquests fruits. 5 Exemplar de Mesopolobus (× 11), un pteromàlid, família que és extensíssima i molt abundant, amb uns 40 representants a la regió paleàrtica. 6 Encyrtus, (× 15), de la família dels encírtids, molt nombrosa en espècies (se’n coneixen unes 250 a la península Ibèrica). 7 Anastatus bifasciatus (× 13), paràsit dels ous de l’eruga peluda del suro (el lepidòpter Lymantria dispar); no tots els eupèlmids tenen els petits esperons que té aquest als tarsos intermedis. CINIPOÏDEUS: 8 individu de la generació asexuada d’Andricus (Cynips) kollari (× 10) o adult dels cecidis anomenats cassanelles. Noteu la venació alar que caracteritza aquesta família i la de l’abdomen, comprimit en la majoria de les espècies.

Jordi Corbera, del natural.

Els calcidoïdeus inclouen unes 27 000 espècies repartides en 24 famílies. Són himenòpters de grandària reduïda fins al punt que s’hi inclouen els més petits que existeixen. N’hi ha una gran varietat de formes, cosa que justifica el gran nombre de famílies que hom hi ha descrit. Tenen les antenes geniculades, colzades i amb pocs artells; sovint presenten artells amb anell. El pronot no els arriba a les tègules i la venació alar es redueix a unes poques venes en el marge superior. Moltes formes són àpteres i molts representants tenen els teguments de colors metàl·lics. La majoria són paràsits. Poden atacar tots els grups d’insectes, però sempre d’una manera específica. Les larves presenten unes estructures particulars i característiques a cadascuna de les famílies. Atesa la seva importància numèrica i les seves característiques biològiques, són molt importants en el control biològic dels insectes que malmeten els conreus de l’home. Malgrat el gran nombre d’espècies, molt poques s’han citat als Països Catalans i a la península Ibèrica, a causa de la manca d’estudis especialitzats. No obstant això, els encírtids i els afelínids es coneixen amb una relativa profunditat, igual que els eupèlmids. Però malauradament, aquests estudis no han tingut continuadors en molts anys. Actualment, un corrent d’investigadors apunta noves i interessants recerques d’aquest grup d’himenòpters en relació a un conjunt de famílies que parasiten diferents himenòpters que causen cecidis a les plantes, principalment aquelles que ataquen els cinípids.

Els calcídids

Els calcídids (Chalcididae) tenen els fèmurs posteriors gruixuts i dentats, les tíbies posteriors arquejades i l’oviscapte ocult. Són paràsits de lepidòpters, dípters i himenòpters (concretament dels icneumònids). Sovint mostren colors grocs i vermells entre el negre característic. El gènere Brachymeria és el més comú. Destaquem B. intermedia, detectat com a paràsit molt abundant en les àrees d’alzina surera del nostre país atacades pel lepidòpter Lymantria dispar.

Els leucòspids

Els leucòspids (Leucospidae) són d’aspecte semblant als anteriors però pleguen les ales longitudinalment en posició de repòs i les femelles dobleguen l’oviscapte per sobre l’abdomen. L’únic gènere existent a la nostra fauna és Leucospis.

Els torímids i els pleromàlids

Els torímids (Torymidae) es caracteritzen perquè tenen els teguments de colors metàl·lics, la vena radial extraordinàriament curta, el funicle de set segments i l’oviscapte llarg. Ataquen insectes cecidògens i lepidòpters, principalment. Als Països Catalans s’han trobat diferents espècies dels gèneres Torymus i Megasligmus en molts dels cecidis cinipidògens.

Els pteromàlids (Pteromalidae) són semblants als anteriors, però tenen la vena radial llarga i sis artells al funicle, com a màxim. És una de les famílies que presenta més espècies del grup: unes 1500 només a la regió paleàrtica. Són paràsits de dípters, coleòpters, himenòpters, hemípters, lepidòpters i còccids, entre d’altres. Remarquem els gèneres Pteromalus i Mesopolobus com uns dels que més s’han trobat.

Els agaònids: blastòfagues

Els agaònids (Agaonidae) reuneixen insectes característics pel seu gran dimorfisme sexual i pel seu curiós desenvolupament biològic. De les cent espècies descrites, la regió paleàrtica només en presenta una, la blastòfaga de la figuera (Blastophaga psenes), que viu sobre la figuera comuna (Ficus carica), i contribueix a la fecundació de les seves flors femenines. Les femelles són alades, i amb les potes gruixudes. Els mascles són àpters, amb l’abdomen allargat, prim i doblegat sota del tòrax. A més, els primer i tercer parells de potes són molt anòmales. El desenvolupament es realitza en els ovaris de les flors femenines de la figuera, on es forma un cecidi: els mascles surten primer i exploren la figa, on passen la resta de la seva vida, sense sortir mai a l’exterior; al cecidi hi queda la femella, que, en sortir travessant la paret de l’ovari floral, busca el melic comestible de la figa i introdueix els ous en l’ovari de la flor, on els troba el mascle, que els fecunda; al mateix temps la femella deixa caure el pol·len que s’ha enganxat al seu cos.

Els encírtids i els eupèlmids

Els encírtids (Encyrtidae) reuneixen més de 1100 espècies. Els adults es caracteritzen pel seu pronot curt, el metanot generalment sense solcs, les axil·les contigües en l’àpex, els tarsos intermedis engruixits i amb un esperó llarg, els darrers segments de l’abdomen generalment retrets a la base i finalment l’oviscapte quasi sempre ocult. Són paràsits de primer ordre, rarament hiperparàsits. Ataquen ous, larves o pupes de lepidòpters i d’homòpters (àfids i còccids) principalment. Els gèneres Aphycus, Copidosoma i Encyrtus són els que comprenen més espècies.

Els eupèlmids (Eupelmidae) són caracteritzats pel seu abdomen acuminat, i perquè presenten a les tíbies intermèdies uns esperons molt robustos. Ataquen dípters, coleòpters, himenòpters i lepidòpters. S’han trobat diverses espècies del gènere Eupelmus sobre cecidis cinipidògens, i del gènere Anastatus (A. disparis) sobre ous de Lymantria dispar, papallona que és flagell de les alzines sureres.

Els proctotrupoïdeus

Els proctotrupoïdeus inclouen unes 2600 espècies i deu famílies. Agrupen tota una sèrie d’insectes que reuneixen unes característiques que no tenen la resta d’himenòpters, cosa que fa que aquesta superfamília sigui el pou sense fons de la secció dels terebrants. Generalment són petits (de menys d’1 mm a 5 mm), negres (excepcionalment de coloració metàl·lica), tenen l’escapus molt llarg però mai colzat, com succeeix en els calcídids, la venació de les ales variable (des de poques venes fins a quasi completament reduïdes), el pronot que arriba a les tègules i l’oviscapte disposat a la part superior de l’abdomen però mai sortint. Són generalment paràsits d’ous, pupes o larves de diversos grups d’insectes, especialment de dípters, i sovint hiperparàsits de pugons. És un grup quasi desconegut als Països Catalans i a la península Ibèrica, però el nombre d’espècies ha d’ésser molt elevat. De totes les famílies existents, només s’ha trobat una única espècie a Barcelona, Inostemma piricola, pertanyent als platigastèrids (Platigasteridae).

Els betiloïdeus

Apòcrits aculeats. BETILOÏDEUS: 1 Pristocera depressa, un betílid que presenta un gran dimorfisme sexual (1a mascle, 1b femella, ×6,5). 2 Cleptes afra (× 5,5), un clèptid amb colors metal·litzats al tòrax; el mascle (2a) té cinc segments abdominals i la femella (2b), només quatre. POMPILOÏDEUS: 3 Priocnemis propinquus (×4,5), un pèpsid, amb les tíbies posteriors proveïdes d’espines curtes i de tubercles espinosos. 4 Deuteragenia variegata (macromèrid, ×4), que parasita aranyes de la família dels tomísids. 5 Episyron rufipes (×4), que captura aranyes de la família dels argiòpids, és un psammocàrid, característics pels fèmurs espinosos o amb cicatrius, les tíbies posteriors sense espines divergents, i l’escudet molt convex. ESCOLIOÏDEUS: 6 Tiphia morio, un tífíd amb un gran dimorfisme sexual que parasita larves de coleòpters (6a mascle, 6b femella, ×4). ESFECOÏDEUS: 7 Crabro 6-cinctus (esfècid, ×4); els himenòpters del seu gènere es reconeixen fàcilment perquè tenen una cel·la discoïdal i una altra de cubital ben separades, i per la grandària del cap. 8 Cerceris arenaria (esfècid, ×3), una abella de tonalitats grogues o blanques sobre fons negre. 9a Bembex oculata (×3), un esfècid que captura dípters; el seu gènere es reconeix pel labre perllongat en forma de bec (9b). 10a Trypoxylon figulus (×4), que captura aranyes; els esfècids del seu gènere són molt estilitzats i es caracteritzen perquè tenen els ulls escotats (10b).

Jordi Corbera, del natural.

Els betiloïdeus són els més primitius dels apòcrits. Reuneixen nombroses espècies agrupades en sis famílies. Els adults són els únics aculeats que no presenten venes tancades a les ales posteriors. És un grup del qual s’han trobat molt poques espècies als Països Catalans, amb l’excepció dels crísids.

Els betílids

Els betílids (Bethylidae) són els únics d’aquest grup que tenen adults prògnats; a més, tenen les antenes curtes. Algunes femelles són àpteres (com succeeix en alguns escoloïdeus, particularment en els mutílids), però aquests mai no tenen espines a les potes, diferentment de la resta dels grups. Presenten un gran dimorfisme sexual. Són ectoparàsits de lepidòpters i de coleòpters (particularment dels anòbids, insectes xilòfags). Paralitzen les preses picant-les diverses vegades, sense una precisió aparent. Aquestes acostumen a ésser més grosses que els betílids, això fa que hagin de lluitar amb elles; fins i tot pot passar que diverses femelles ataquin una mateixa presa, sense implicar una cooperació. S’han citat únicament dues espècies als Països Catalans, una a Barcelona (Pristocera depressa) i l’altra a les Balears (Epyris insulanus).

Els drínids

Els drínids (Dryinidae) presenten unes modificacions especials del darrer tars del primer parell de potes que fan que aquestes acabin en pinça. Algunes femelles són àpteres, i els mascles, poc coneguts, sempre són alats i no tenen pinces. Les femelles parasiten parcialment les preses, moment que aprofiten per a col·locar un ou o per a alimentar-se’n; parasiten homòpters (cicàdids i fulgòrids). Als Països Catalans no s’ha citat cap espècie en concret, però hom en coneix una als Pirineus. Els clèptids mai no tenen brillantor metàl·lica. Les femelles tenen quatre segments visibles a l’abdomen i, els mascles, en tenen cinc. La seva biologia es desconeix en la majoria dels casos. Possiblement parasiten tentredínids (símfits). Cleptes semiaurata és l’única espècie trobada als Països Catalans.

Els crísids i els esclerogíbids: mosques daurades o mosques de foc

Els crísids (Chrysidae) són semblants als anteriors però tenen, com a mínim, l’abdomen de color metàl·lic i amb només tres segments al dors, en els dos sexes. Ataquen diversos himenòpters com ara vespes i eumènids, esfècids i àpids, i també, més rarament, lepidòpters. El parasitisme és generalment extern. En conjunt hom coneix amb el nom de mosques daurades el gènere Chrysis, que comprèn quasi tots els representants coneguts a la nostra fauna, unes 60 espècies.

Els esclerogíbids (Sclerogibbidae) constitueixen una família amb representants molt rarament trobats a Europa. Es distingeixen dels altres betiloïdeus perquè tenen unes antenes curtes però amb un nombre d’artells molt elevat (de 22 a 40). A més, les femelles sempre són àpteres i els mascles alats. A la península Ibèrica s’ha trobat únicament una espècie, a Tarragona, Sclerogibba crassifemorata.

Els pompiloïdeus: vespes camelludes, bereiols o dimonis boiets

Els pompiloïdeus es poden caracteritzar perquè presenten unes potes molt llargues, especialment els fèmurs posteriors. A més, cal dir també que el mascle té 13 artells antenals i, la femella, 12; que, després de morir, les antenes de les femelles s’enrotllen en espiral, que el pronot arriba a les tègules i que, a la base de l’escudet, es troben dues peces, semblants a les axil·les dels calcídids, anomenades aquí cuneoles, d’una gran importància sistemàtica. La picada d’aquests himenòpters és una de les més doloroses, però de curta durada i sense efectes secundaris. Són ectoparàsits d’aranyes. Aquest grup d’himenòpters reuneix set famílies.

La denominació popular de bereiols, beierols o dimonis boiets —atès que és referida a un tipus morfològic i de comportament: color fosc, cos esvelt i cintura poc o molt gràcil i moviments nerviosos però precisos— convé a diversos grups taxonòmics d’himenòpters, especialment als pompiloïdeus i als esfecoïdeus.

Els pèpsids

Els pèpsids (Pepsidae) tenen el propodeu ample i fort, i les tíbies anteriors amb tubercles espinosos. Alguns exemplars presenten el protòrax molt allargat. Parasiten licòsids i migàlids. Gran part d’espècies són americanes, i els gèneres que inclouen la majoria d’espècies conegudes als Països Catalans són Cryptochilus i Priocnemis.

Els macromèrids i els clavèlids

Els macromèrids (Macromeridae), una família típicament americana, tenen el pronot rodó i la bota del propodeu estret, cosa que els diferencia dels anteriors. Els gèneres més representatius són Deuteragenia i Pseudagenia; aquest últim amuntega els nius formant petits bidons. Els clavèlids (Clavelidae) són semblants a la família anterior, però mostren una aresta que limita per davant el pronot i tenen la tercera cel·la cubital més curta. S’han trobat dues espècies a la península Ibèrica, una d’elles a Barcelona (Calicurgus hyalinatus).

Els psammocàrids, els pedinàspids i els homòtids

Els psammocàrids (Psammocharidae) tenen el pronot arrodonit, mai aplanat als costats, l’escudet molt convex i l’abdomen, sovint, vermell. El gènere Episyron s’ha especialitzat a capturar aranyes de jardí (Araneus). Presenten la facultat de poder-se desplaçar per la teranyina sense enganxar-s’hi. L’aranya, com que no identifica les vibracions de la teranyina com les produïdes per les preses normals, baixa a terra mitjançant un fil i, aquí, el pompiloïdeu el parasita. El gènere Psammochares és el que conté més espècies.

Els pedinàspids (Pedinaspidae) es diferencien de la família anterior pel fet de tenir el pronot aplanat als costats, l’escudet en el mateix pla que l’escut i el clipi més estret que el front. El gènere Pedinaspis és típicament paleàrtic i mediterrani. El fet de tenir el cap aplatit li permet obrir els opercles dels nius de les migales, i parasitar-les.

Els homonòtids (Homonotidae) es diferencien de la família anterior perquè tenen el clipi més ample que el front. Hi ha poques espècies conegudes. Westmastinius (=Homonotus) sanguinolentus capturen les aranyes que viuen a les cúpules de seda col·locades entre les herbes o les plantes baixes. A l’agost les femelles ponen; la larva paràsita absorbeix en poc temps tots els sucs de l’aranya sense penetrar en el seu cos, i forma un capoll del qual surt l’adult el juliol de l’any següent. El gènere Paraferreola és el més representat.

Els escolioïdeus

Els escolioïdeus tenen les potes curtes i robustes i els teguments recoberts per una pilositat abundant. Si bé aquest grup es forma de nou famílies morfològicament molt diferents, biològicament tenen en comú el fet de ser depredadors de larves de coleòpters en la seva majoria. El dimorfisme sexual és molt acusat a totes les famílies, tant en el seu aspecte com en la seva grandària. Actualment es dubta del parentiu d’algunes de les famílies que formen aquest grup.

Els escòlids: vespes de galet

Els escòlids (Scoliidae) constitueixen la família típica del grup. Són d’una grandària considerable (de 7 a 46 mm), i la vespa de galet o escòlia (Scolia flavifrons) és l’himenòpter més gran d’Europa. Els distingirem pels seus ulls amb escotadura, la manca d’estigmes a les ales, les tíbies intermèdies amb un esperó, i les ungles dels tarsos simples. Capturen coleòpters, especialment larves de cerambícids. Els adults s’alimenten de sucs vegetals. Principalment viuen a les zones tropicals, i, a la nostra fauna, existeixen dos gèneres: Scolia i Elis.

Els tífids

Els tífids (Tiphiidae) són semblants als escòlids, però tenen les ales amb estigma, els ulls presenten rarament escotadures i les ungles dels tarsos són bífides. A més tenen les tíbies intermèdies amb un esperó, la cel·la radial oberta en les femelles i, en els mascles, les venes no arriben a la vora de l’ala. Només trobem un gènere a la península Ibèrica, Tiphia, amb poques espècies. Aquest gènere inclou la majoria de les espècies de la família, i T. morio és molt abundant.

Els mutíl·lids: "formigues" de vellut

Els mutíl·lids (Mutillidae) inclouen espècies caracteritzades, entre altres coses, pel seu gran dimorfisme sexual. Les femelles són àpteres, amb el tòrax format per un cos compacte sense sutures aparents, el cap gran i sense ocel·les, i les antenes curtes i de dotze artells; els mascles, en canvi, són generalment alats, tenen les antenes llargues i de tretze artells, i en el tòrax hi ha sutures i solcs visibles. Les larves ataquen himenòpters nidificants (àpids i esfècids). El gènere Mutilla és el que té un nombre de representants més elevat. Hom confon sovint les femelles, les "formigues" de vellut, amb formigues. El seu verí és molt dolorós.

Els sapígids

Els sapígids (Sapygidae) constitueixen una família d’himenòpters molt abundant en espècies. Es caracteritzen per l’escotadura profunda dels ulls, la nervació alar completa, els teguments desproveïts de pèls i les potes sense espines. Destaquem Polochrum repandum, que ataca larves del gènere Xilocopa (àpids) i és típic de la regió mediterrània. Altres representants parasiten espècies d’himenòpters melífers, com Sapyga quinquepunctata en les abelles del gènere Osmia; les femelles col·loquen els ous en les cel·les que contenen també ous de l’espècie parasitada; les larves dels sapígids, que apareixen més ràpidament que les del paràsit, desplacen els ous d’aquest a la part superior i lluny de la mel; l’invasor, que s’alimenta de la mel, dues setmanes després realitza un capoll ovoide, bru, que contrasta amb el blanc del d’Osmia. L’adult neix a l’abril.

Els apterogíbids

Els apterogíbids (Apterogybidae) han estat, durant molt de temps, inclosos dins dels mutíl·lids, a causa del seu gran dimorfisme sexual. Les femelles són àpteres, amb les antenes curtes i gruixudes, i els manquen els ocel·les, l’escudet i el postescudet. Els mascles són sempre alats, amb antenes llargues i el tòrax normal. Es diferencien de la resta de famílies perquè tenen l’abdomen dividit en tres regions. L’única espècie coneguda a Europa i reconectada als Països Catalans és Apterogyna bimaculata.

Els vespoïdeus: vespes i afins

Els vespoïdeus presenten dos caràcters que, junts, els diferencien clarament de la resta dels himenòpters: els ulls presenten una forta escotadura en el seu costat intern (excepte en els masàrids) i pleguen les ales, en posició de repòs, en sentit longitudinal. Aquest plegament alar no apareix des del mateix moment del naixement, sinó que s’estableix més endavant. Se’n coneixen cinc famílies.

Els vèspids i els polístids: vespes i tabals

Els vèspids (Vespidae) adults els podem caracteritzar per les seves ungles dels tarsos simples i pel seu abdomen, ample a la base. Són capaços de formar societats on existeixen mascles, femelles i obreres. Els nius són de paper, fabricat per ells mateixos a partir de fibres vegetals. Alimenten les larves amb cossos animals o amb carn reduïda a polpa. Els nius són anuals, aeris, subterranis o ocults en els forats del arbres. El gènere Vespa és l’únic existent a la península Ibèrica. S’ha trobat també als Països Catalans.

Els polístids (Polistidae) són semblants als vèspids, però se’n diferencien pel fet que l’abdomen s’estreny a la seva base. L’únic gènere existent aquí és Polistes, i P. gallicus és l’espècie més coneguda. Col·loquen els seus nius, apergaminats, entre l’herba. S’alimenten de fruites madures i de carn, de tant en tant.

Els eumènids i els odinèrids: vespes de les tàpies i afins

Els eumènids (Eumenidae) tenen les ungles dels tarsos amb una dent terminal i l’abdomen peciolat, cosa que els diferencia fàcilment. Són solitaris i, per aquest motiu, mai no formen societats. Les larves s’alimenten de preses vives, generalment larves de lepidòpters prèviament anestesiades per la femella. Els nius en què es desenvolupa la larva tenen formes peculiars segons les espècies. Quasi totes les espècies que es coneixen als Països Catalans són Eumenes, un gènere de vespes terrissaires. Els odinèrids (Odyneridae) es diferencien dels anteriors pel fet que tenen l’abdomen ample a la seva base. El gènere més nombrós és Odynerus, que comprèn les anomenades vespes de les tàpies o vespes ermitanes.

Els masàrids

Els masàrids (Masaridae) són els més distanciats d’aquesta superfamília, ja que no pleguen les ales en posició de repòs, només tenen dues cel·les cubitals a les ales (la resta de famílies en tenen tres) i les antenes tenen generalment forma de maça. Nidifiquen a terra, sovint formant colònies nombroses. Alimenten les larves amb mel que deixen a la cel·la en un sol cop, o dia rera dia en petites quantitats. L’espècie Celonites abbreviatus és comuna a la regió mediterrània.

Els formicoïdeus: formigues

Les formigues són himenòpters aculeats socials, amb aparell bucal mastegador i llepador, i les antenes en colze, d’un màxin de tretze artells. El segon i de vegades el tercer segments abdominals formen un pecíol globós o en escata. Tenen un sac infrabucal i glàndules metapleurals. Les més de 12 000 espècies que es coneixen han tingut molt d’èxit en la seva distribució arreu del món i en les adaptacions als diferents ambients. La clau d’aquest reeiximent és precisament allò que les fa tan captivadores: la vida social.

Una colònia típica de formigues és constituïda per una reina, les obreres, les cries i, de temps en temps, s’hi afegeixen els sexuats, els mascles i les reines verges. Cada un d’aquests elements té feines força determinades en la colònia. La reina és especialitzada en la posta d’ous, gran part dels quals donaran obreres; les obreres, sempre de sexe femení, tenen cura de la covada, la neteja, la defensa del formiguer i la recerca i el transport de l’aliment. Els sexuats són els encarregats, al moment de l’eixamenada, de dispersar l’espècie, d’establir noves colònies; aquests individus solen diferenciar-se de les obreres perquè tenen ales, encara que la reina les perd després de ser fecundada; els mascles, un cop han acomplert la seva funció, moren. Les femelles, en canvi, viuen molts anys, segons les espècies, fins una vintena llarga en certs casos —com el d’una femella de Lasius niger que arribà al laboratori als 28 anys (Kutter, 1969)—; en les obreres trobem des d’espècies com Monomorium pharaonis que arriba, com a molt, a pocs mesos, fins a espècies com Formica fusca, que dura fins a 8 anys, edat molt respectable per a un insecte.

L’aspecte extern de les reines i els mascles és força característic d’un himenòpter; l’obrera, en canvi, sense ales, surt una mica de l’esquema general d’aquest grup. Una de les característiques que serveix per a diferenciar les subfamílies de formigues és la forma dels segon i tercer segments abdominals, més prims i petits que els altres, en forma de pecíol i postpecíol i que donen mobilitat a la resta.

La fundació de noves colònies té diverses modalitats: en l’haplometrosi, practicada per la major part de les nostres espècies, comença amb una reina que és fecundada (de vegades per diversos mascles) i que, després de perdre les ales, cerca un amagatall on inicia la posta i d’on no surt mai més; quan les obreres eclosionen, obren noves galeries i el niu comença a créixer. La reina, tot aquest temps, s’alimenta de les seves reserves i alimenta les larves a partir de les substàncies que es deriven de la reabsorció de la musculatura alar i també dels ous postos per ella mateixa (oofàgia). En algunes espècies primitives (Myrmecia) la reina surt de tant en tant a cercar menjar per a les larves. Quan s’ajunten diverses femelles (pleometrosi) per a iniciar una colònia, al final només en queda una. Aquelles espècies que tenen una sola reina reben el nom de monogines; les poligines en tenen moltes (Tapinoma nigerrimum, Monomorium salomonis). Una altra modalitat és la fundadó dependent, en la qual la reina és ajudada per obreres (Odontomachus haematodes); en el cas d’Aphaenogaster senilis, és la reina vella qui marxa del niu, seguida d’obreres, i deixa al niu antic una reina jove amb obreres. En el gènere Formica es dona sovint el cas que les reines joves són acceptades pel seu niu inicial, i, d’aquesta manera, creix molt el nombre de reines amb els anys. També hi ha casos de parasitisme temporal, en aquelles espècies en les quals la reina ha d’entrar al niu d’una altra espècie i ser-hi adoptada; és el cas de Lasius umbratus, que ha de començar la seva societat envaint un niu de L. niger, mentre, al seu torn, ella mateixa actua d’hoste provisional de L. fuliginosus. Un grau més de parasitisme és el d’aquelles paràsites socials que constitueixen nius mixtos amb altres espècies, que les alimenten i cuiden; aquesta societat mixta pot formar-se per mitjà de l’obtenció d’esclaus (Strongylognathus testaceus) o per coexistència de les reines de les dues espècies, com Sifolinia lemasnei, que viu paràsita de Myrmica sabuleti, o Anergates altratulus amb Tetramorium caespitum.

Dins de les obreres és interessant constatar l’existència de les castes, definides com un grup d’individus que s’especialitzen en determinades feines per un temps suficientment llarg. Aquesta divisió del treball, a la qual s’arriba per diferents mitjans, és un dels aspectes centrals en l’organització d’un formiguer; així, trobem espècies que són monomorfes, és a dir, en les quals totes les obreres tenen mida i forma semblants, com és el cas més freqüent en les formigues; altres tenen una diferenciació en les dimensions, amb obreres petites, mitjanes i grans, com és el cas de tots els Messor; finalment hi ha espècies, com Pheidole pallidula, que són dimorfes, amb obreres petites i obreres grans o soldats. En els dos darrers casos, trobem cada grup d’obreres, segons la grandària, duent a terme algunes tasques preferentment; així, les Messor més petites no surten quasi mai del niu i tenen cura de la covada petita i de la reina; les mitjanes es dediquen a les larves més desenvolupades, a mantenir net el niu, a obrir noves galeries, etc., i les grans a buscar menjar i a defensar la colònia. Cal dir, però, que aquesta divisió no és estricta i gairebé qualsevol tipus d’obrera pot fer la feina que sigui necessària en un moment donat. Aquest polimorfisme és una solució física per a resoldre la divisió de la feina; en les espècies monomorfes, la solució sol ésser de tipus conductual i consisteix en l’anomenat polietisme o divisió de la feina segons l’edat. Les obreres tot just eclosionades romanen a prop de la cria, la llepen, i a mesura que es van fent més grans prenen feines distintes. A Formica polyctena, fins que tenen unes set semanes, les obreres són al servei interior del niu i prenen després feines a l’exterior. També es donen canvis en el desenvolupament dels ovaris: les obreres de l’interior els tenen funcionals i ponen ous tròfics, no fecundats, que serveixen d’aliment a les larves; amb el temps es van atrofiant i les de l’exterior ja no els tenen funcionals.

Les formigues poden captar estímuls diferents. Els ulls són desenvolupats en moltes espècies pero a d’altres els manquen; les antenes i també els palps bucals, capten estímuls químics i mecànics. Algunes espècies poden estridular i sembla que capten les vibracions per mitjà d’òrgans situats a les tíbies. Són sensibles a la gravetat a través dels òrgans de Johnston de les antenes i dels grups de quetes situades en diverses unions del cos. Per a retornar al niu algunes s’orienten pel sol, altres per la llum polaritzada i altres per la topografia dels voltants; algunes dipositen feromones de pista que assenyalen el camí cap a l’aliment o de retorn al niu.

La comunicació entre els membres de la colònia és vital per a mantenir la seva cohesió i per fer front a les pressions ambientals. Els senyals, principalment químics, són importants per a donar l’alarma a l’hora de defensar el niu: és usual la imatge dels cuallevats (Crematogaster scutellaris), que es troben als pins i les sureres, aixecant el gàster i emetent una goteta de feromona d’alarma al més petit cop que es dona al troncs. Les pistes abans mencionades són fetes dipositant la secreció de diverses glàndules: Iridomyrmex humilis, abundosa a les cases del Maresme i el Barcelonès, fa fileres que no són més que el seguit d’individus marxant per una d’aquestes pistes (que podem tallar passant-hi el dit amb un resultat immediat). També s’ha demostrat que algunes espècies duen a terme l’atracció sexual mitjançant secrecions mandibulars (Camponotus herculeanus), i per secrecions de glàndules del verí (Leptothorax muscorum) o de Dufour (Monomorium pharaonis). El reconeixement dins del niu també és causat per l’olor, que ve donada per factors genètics i ambientals com ara l’alimentació i el material del niu.

Si bé els autors actuals tendeixen a considerar els formicoïdeus com una família dins la superfamília dels esfecoïdeus, en aquesta obra els considerarem com una superfamília per tal de mantenir la coherència amb el tractament sistemàtic de la resta de grups d’himenòpters. Així, considerarem onze famílies (dotze segons alguns autors), de les quals només cinc tenen representants als Països Catalans.

Els ponèrids

Els ponèrids (Poneridae) són un grup força heterogeni, en el qual algunes espècies (Amblyopone pluto) tenen el pecíol encara adossat a la resta de l’abdomen. La majoria són predadores i terrícoles, i es troben principalment als tròpics. A casa nostra tenim Ponera coarctata, Hypoponera punctatissima, H. eduardi i Cryptopone ochracea.

Els leptaníl·lids

Els leptaníl·lids (Leptanillidae) són espècies molt petites (fins a 2,5 mm), molt poc conegudes ja que són totes hipogees. Les femelles són àpteres i cegues, igual que les obreres. Als Països Catalans només se’n coneix un mascle de Leptanilla, recollit a Girona.

Els mirmícids: formigues segadores i cuallevats

Els mirmícids (Myrmicidae) constitueixen la família de formigues més diversificada. Tenen pecíol i postpecíol, i l’agulló pot ésser molt reduït o, fins i tot, absent. Hi tenim formes vegetarianes com Messor i Goniomma, mediterrànies, o Pogonomyrmex, americana, i les famoses talladores de fulles o "saubas" (Atta), d’Amèrica central i del sud, que usen la matèria vegetal per a conrear-hi fongs al damunt, els quals són el seu veritable aliment.

Als Països Catalans tenim unes 70 espècies; els gèneres més freqüents són Aphaenogaster, Messor, Pheidole, Crematogaster (els cuallevats o rebaixins), Leptothorax i Tetramorium. Myrmica es troba als llocs més humits. És en aquesta família on hi ha les espècies paràsites socials.

Els dolicodèrids: la formiga argentina i altres

Els dolicodèrids (Dolichoderidae) són formigues distribuïdes principalment per les regions càlides. Tenen l’agulló atrofiat i es defensen per mitjà de secrecions de diverses glàndules. Tenim com a representants el gènere Tapinoma (amb tres espècies), terrícola i que fa fileres amb obreres que corren molt; Dolichoderus quadripunctatus, arborícola, freqüent a les gal·les dels roures; una o dues espècies de Bothriomyrmex (gènere mal conegut), i l’anomenada formiga argentina (Iridomyrmex humilis), espècie importada.

Els formícids: formigues roges, formigues amazones, avisadores i afins

Els formícids (Formicidae) tampoc no tenen agulló i, la majoria, poden secretar àcid fòrmic. Com les de la família anterior, són formigues molt evolucionades. En coneixem 55 espècies, pertanyents als gèneres següents: Plagiolepis, amb quatre espècies minúscules, d’uns 2 mm; Lasius, amb onze espècies (les avisadores), algunes subterrànies; Camponotus, amb formes grosses, que habiten la fusta o el sòl, i amb catorze espècies; Cataglyphis, amb dues espècies que corren molt, de vegades amb el gàster aixecat, i es troben en llocs asolellats. Formica és el més abundós, amb vint espècies; algunes d’elles són les formigues roges o formigues de boca, dels boscos dels Pirineus, que fan nius amb restes de pinassa i que semblen tenir un paper important en el control de les poblacions d’altres insectes. Polyergus rufescens, la formiga amazona, és esclavista de Formica; finalment, Proformica, amb dues espècies, té individus que prenen la funció d’emmagatzemar líquid i queden embotits de manera aberrant. A les Balears hi ha també Acantholepis frauenfeldi, petita, amb potes llargues i molt ràpida.

Els esfecoïdeus

Els esfecoïdeus, igual que els apoïdeus, són els únics aculeats en què el pronot no arriba a les tègules, motiu pel qual és fàcil de separar-los. A diferència dels apoïdeus el tòrax mai no és proveït de pèls plomosos. No viuen en societats. Alimenten les seves larves amb insectes adults o larves, o també amb aranyes. Cada gènere s’especialitza en un tipus de presa particular; els més especialitzats arriben a inmobilitzar la presa completament i la deixen viva el temps necessari fins a aconseguir el desenvolupament complet de les seves larves. Es distingeix una única família, la dels esfècids, que inclou 12 subfamílies, ben caracteritzades.

Els esfecins: ammòfiles, vespes camelludes, bereiols o dimonis boiets

Els esfecins (Sphecinae) són de dimensions sempre grans (de 15 a 25 mm) i amb l’abdomen peciolat, de vegades amb el pecíol molt llarg. Destaquem tres gèneres per la seva abundància i, també, perquè són molt comuns. Sphex, amb espècies de color negre i vermell, que nidifiquen a terra i cacen ortòpters (grills i llagostes). Ammophila té l’abdomen molt fi i és de color vermell i negre; captura erugues de lepidòpters que no siguin peludes. Sceliphron, una vespa terrissaire, és de coloració negre i groga, fabrica els nius de fang a les parets i captura aranyes.

Els bembecins: bèmbexs

Els bembecins (Bembecinae) destaquen pel fet que, sovint, viuen en colònies nombroses a les cavitats del sòl. Es diferencien fàcilment perquè els adults tenen el labre molt llarg. Només existeix un gènere a la nostra fauna, el dels bèmbexs (Bembex). Capturen dípters, i les femelles, quan van a caçar, tapen el niu.

Els filantins: filants i cerceris

Els filantins (Philanthinae) són himenòpters amb l’abdomen sentat, amb potes espinoses, coloració negre i groga (de vegades roja), amb tres cel·les cubitals i un esperó a les tíbies intermèdies. Nidifiquen en sòls arenosos. Els gèneres més representats són Philanthus i Cerceris. Els filants (Philanthus) tenen l’abdomen llis i els cerceris (Cerceris) tenen els segments molt diferenciats. Capturen àpids i coleòpters (sobretot bupèstrids i curculiònids). El llop d’abelles (P. triangulum) captura l’abella domèstica. És especialment interessant assenyalar que aquesta espècie deixa en el niu cinc preses quan l’ou que conté ha de donar lloc a una femella, mentre que quan l’ou col·locat ha de donar lloc a un mascle el nombre de preses que hi deixa és de tres.

Els crabronins i els tripoxilonins

Els crabronins (Crabroninae) tenen una sola cel·la cubital, l’abdomen oval, una clara separació entre la cel·la cubital i la discoïdal de les ales, i les tíbies intermèdies amb un esperó. Generalment capturen dípters, encara que s’ha comprovat que també poden caçar homòpters i coleòpters. L’únic gènere existent és Crabro, amb moltes espècies. Finalment destaquem els tripoxilonins (Trypoxyloninae) ja que se separen del grup perquè presenten els ulls amb una forta escotadura a la seva part interna. Capturen aranyes. La resta de famílies tenen pocs representants als Països Catalans.

Els apoïdeus: abelles i borinots

Els apoïdeus són, juntament amb els esfècids, els únics en els quals el pronot no arriba a les tègules, però, a diferència d’ells, tenen el cos proveït de pèls plomosos. Generalment són de grandària mitjana, encara que trobem algunes espècies relativament grans (com els borinots, que poden atènyer 25 mm) i d’altres de petites (com Ceratina, que pot tenir 5 mm). Amb els formícids i vèspids són els himenòpters més coneguts, però aquests en són sobretot per la seva acció pol·linitzadora. Per aquest motiu, en molts d’ells, les potes posteriors presenten unes estructures especials per a recol·lectar el pol·len. Es coneixen també pel seu gran psiquisme i per la capacitat de formar societats, encara que hi ha grups solitaris. Les societats poden ser anuals o permanents. Sempre existeixen mascles, femelles i obreres (que són femelles estèrils). Els àpids solitaris poden viure del seu treball o poden aprofitar-se dels nutrients fabricats per altres. L’evolució social dels àpids sembla que ha estat lligada amb l’evolució de la seva llengua. Els més primitius la tenen plana i més curta que el mentó; en els més evolucionats, els socials, és llarga i aguda, acabada en punta. Actualment agrupa espècies en vuit famílies, de les quals set es troben a la nostra fauna.

Borinot és la variant dialectal principal entre un conjunt de termes expressius que hom aplica a tots aquells insectes que, en volar, brumen o borinen. Precisament l’ambigüitat del terme prové del fet d’ésser un mot funcional, és a dir referit a un tipus de comportament —un estil de volar— i no pas a una característica morfològica o d’acció sobre plantes o animals concrets (com succeeix amb tants altres noms populars d’insectes). Des del moment que aquesta mena de vol és amplament utilitzada en el món dels insectes, i donada l’aclaparadora diversitat d’aquests, l’absoluta precisió queda exclosa. El mot s’aplica, si més no, en quatre casos ben diferenciables: en primer lloc, a diversos gèneres d’himenòpters apoïdeus de cos gruixut i generalment fosc (gènere Bombus, però també altres com Psithyrus i, fins i tot, Xylocopa), de vegades anomenats més específicament borinots de les cebes; segonament a l’abegot o vagarro, és a dir, el mascle de l’abella de mel; en tercer lloc, als lepidòpters de la família dels esfíngids; i, finalment, a diversos coleòpters de la família dels escarabèids de grandària des de mitjana a considerable i entre els quals hi ha els escarabats de la mesa o melolontes, els escarabats de Sant Joan, l’escarabat de pinar i, en general, les brunidores.

Els andrènids: abelles de prat i afins

Els andrènids (Andrenidae) són fàcils de reconèixer perquè són els únics que tenen sota de cada fosseta antenal dues sutures (la resta de famílies sempre en tenen una). Els representants d’aquesta família sovint són parasitats per insectes de l’ordre dels estrepsípters, els quals provoquen en els andrènids una inversió sexual; aquesta inversió la podem caracteritzar perquè els mascles presenten la cara de femella i les tíbies es fan més gruixudes, i les femelles perden les bosses de recol·lecció de pol·len i l’instint de nidificació; tant uns com els altres es tornen estèrils. Són molt abundants les espècies d’Andrena, conegudes com a abelles de prat, i Pagurnus.

Els halíctids

Els halíctids (Halictidae) es caracteritzen pel fet de tenir una llengua llarga, replegada en situació de repòs, perquè tenen una única bossa recol·lectora de pol·len en les últimes tíbies, tenen la nervació basal de les ales codada, el mesonot sempre horitzontal i els artells dels palps de grandària variable. Nidifiquen a terra. El gènere Halictus construeix el niu enterrat a una profunditat de 60 cm, vertical o un xic oblic, amb una única entrada i amb ramificacions laterals a la galeria principal. Els mascles es reuneixen a la part inferior per a passar la nit. De vegades existeixen les tres castes socials. El gènere Nomia entapissa el niu amb una membrana transparent; Sphecodes és paràsita d’altres abelles, principalment d’Halictus, ja que diposita els ous en els seus nius.

Els col·lètids

Els col·lètids (Colletidae) es diferencien dels anteriors per l’absència de bosses desenvolupades en els metatarsos, per la seva llengua truncada, més llarga que el mentó, bilobulada o bífida, i perquè tenen els palps labials amb els artells desiguals, i de la resta, per la sutura preepisternal, que sempre és completa. El gènere Colletes realitza el niu a la terra tova, poc profund, amb 5 o 10 cel·les en fila, superposades o separades. Són recobertes per un líquid enganxós, segregat per unes glàndules mandibulars, que s’asseca ràpidament. Cada cel·la té el seu opercle. El gènere Prosopis realitza els seus nius a l’interior de troncs i arbusts, després d’extreure’n la medul·la.

Els melítids

Els melítids (Melittidae) tenen els palps labials proveïts d’artells semblants i cilíndrics i la llengua sempre curta. Són pròxims als andrènids però tenen l’aparell recol·lector ben desenvolupat a la cara externa de les tíbies i dels metatarsos posteriors. Els seus representants poden tenir o no els trocànters proveïts d’una pelositat llarga. Els gèneres Melitta i Dasypoda són els més importants. Realitzen el niu a terra.

Els megaquílids: calicodomes, abelles cotonaires i de la reina i afins

Els megaquílids (Megachilidae), diferentment de les famílies anteriors i igual que totes les que vénen a continuació, tenen els palps labials amb els dos primers artells allargats i la llengua també allargada. Però, a diferència de les que comentem seguidament, tenen la sutura antenal dirigida cap a la vora externa de la fosseta antenal. Les calicodomes (gènere Megachile) construeixen el niu en el sòl i l’entapissen interiorment amb fulles preferentment de roser. El gènere Osmia nidifica a les closques buides dels cargols, separa les cambres amb fulles i col·loca un opercle al final que, amb el sol, s’endureix i s’asseca. Alguns cops aquestes closques les transporten perquè les larves estiguin en un ambient més propici. Disposa els ous en ordre sexual; així, els primers en sortir són els mascles, que són els darrers ous col·locats. En el gènere Anthidium els mascles són de molt fàcil determinació a partir de l’extremitat de l’abdomen, que és dentada. Algunes espècies entapissen les cavitats amb fragments vegetals de diferents tipus (abelles cotonaires) i, d’altres, únicament amb residus de coníferes (abelles de la reina). El gènere Coelioxis mai no realitza nius, sinó que en parasita d’altres: col·loca les postes en els nius de Megachile i d’Anthophora (àpids).

Els antofòrids

Els antofòrids (Anthophoridae) tenen els ulls glabres i mai no tenen la segona cel·la cubital trapezoidal. Hi ha diversos gèneres a destacar, sigui per la seva abundància en espècies o pel fet de ser molt corrents (Nomada, Xylocopa, Melecta i Anthophora). Nomada penetra en els nius d’altres himenòpters i les seves espècies tenen aspecte de vespes. Melecta pon en els nius d’Anthophora. El gènere Anthophora nidifica en el sòl, generalment dur, el qual estova amb el líquid salival. Primer fa una galeria horitzontal, a pocs centímetres de la superfície, que després gira verticalment i col·loca al fons de 15 a 20 cel·les proveïdes de pol·len humit i nèctar, tancades amb un opercle argilós espès. El gènere Xylocopa té els representants més grans de la península Ibèrica. Els seus nius es troben a la fusta morta, sovint a les atzavares, i consten d’una galeria horitzontal i d’una altra de vertical fins a 30 cm de longitud i 15 mm de diàmetre. L’abella fustera X. violacea, en el fons d’aquesta galeria, emmagatzema nèctar i pol·len i hi diposita un ou. En sortir, va elaborant uns diafragmes d’anells concèntrics mitjançant serradures mastegades. Omple un altre cop l’espai amb material alimentari i hi col·loca un altre ou. Aquesta acció es va repetint fins a la superfície. A les tres setmanes de l’eclosió de les larves es realitza la metamorfosi. En néixer, els adults tornen més d’un cop al niu natal. El gènere Ceratina és molt semblant a l’anterior però de grandària menor.

Els àpids: abelles i borinots

Els àpids (Apidae), diferentment dels anteriors, tenen els ulls peluts, o bé, en cas contrari, tenen la segona cel·la cubital trapezoidal. És el grup més conegut, ja que inclou les abelles de la mel típiques (corresponents al gènere Apis i a l’espècie A. mellifica) i els abellots o borinots (gènere Bombus), entre molts d’altres.

Els borinots del gènere Bombus van proveïts de llargs pèls de color negre, groc, vermell i blanc a tot el cos. Els borinots viuen en societats anuals dirigides per una femella (monogíniques). Generalment nidifiquen a terra. La femella hiverna i, a la primavera, busca un lloc per a fer la societat, el qual pot ésser el cau abandonat d’un micromamífer. Transporta gran quantitat de molsa, herba, fullaraca, etc., i construeix una cel·la en forma de cassola, la qual omple de nèctar i pol·len. Dels ous que hi col·loca apareixen obreres (femelles estèrils i de menor grandària) que ajuden la reina. A final de juliol apareixen unes altres femelles menors, però fecundades, que col·loquen ous no fecundats, els quals donen lloc als mascles. Aquestes femelles moren aviat. A final d’estiu surten altres femelles grans que seran fecundades pels mascles. A l’hivern només hi resten les femelles grans fecundades. La reina i les obreres d’aquest gènere són els únics de la comunitat capaços de fabricar cera en alguns segments de l’abdomen.

El gènere Psithyrus és semblant als anteriors, als quals parasiten. Finalment el gènere Apis és el que inclou l’abella de la mel (A. mellifica) de la qual coneixem molt bé el comportament, donat, sens dubte, el seu gran interès comercial.