Els tricòpters: frigànies

Característiques generals dels tricòpters

Els tricòpters són insectes holometàbols, que tenen fases de larva i de pupa aquàtiques (tret d’una sola excepció). Els adults són voladors, i solen veure’s al capvespre i a l’alba. En vol poden confondre’s amb petites papallones de colors terrosos, ja que tenen les ales recobertes d’abundants pèls pigmentats. Són molt coneguts per les seves formes larvals, anomenades dragues o cuques de riera, que moltes vegades construeixen uns petits estoigs característics, en forma de tub, rectes o corbs, d’aproximadament 1 cm de llargada, a base d’enganxar amb seda petites pedretes, tronquets, trossets de fulla etc., a l’aigua. Són abundants a les aigües naturals, on constitueixen una font d’aliment important per a peixos i ocells, per la qual cosa són apreciades com a esquer pels pescadors.

Morfologia de l’adult

Aspecte general extern d’un tricòpter, en visió lateral (A) i detalls del cap en visió dorsal (A’) i de l’extrem de l’abdomen en una femella (A") i en un mascle (A’"). En el dibuix, hom ha indicat: 1 antena, 2 ull, 3 pronot, 4 mesonot, 5 palp maxil·lar, 6 palp labial, 7 coxa, 8 trocànter, 9 fèmur, 10 tíbia, 11 esperons, 12 tars, 13 ungles tarsals, 14, 15 i 16 apèndix superior, mitjà i inferior del segment desè, 17 ocel·le. VC vena costal, Sc subcostal, R radial, SR sector radial, M mediana, Cu cubital, VA anal.

Amadeu Blasco, del natural.

Ja hem esmentat la semblança que poden tenir les frigànies adultes amb les papallones petites; això no obstant, quan resten parades, tenen una imatge ben característica: el cos allargat, les ales plegades, el cap dirigit avall i les antenes, llargues i rectes, que apunten endavant.

En el cap dels tricòpters adults, hom pot veure-hi un parell d’ulls compostos laterals, que de vegades van acompanyats dels ocel·les (que no són evidents a primera vista), un parell d’antenes llargues i més o menys filiformes, moltes vegades amb el primer o el segon artells modificats, i les peces bucals. En aquestes, els palps maxil·lars són de morfologia molt variable a cada espècie, i sovint són modificats i sotmesos a dimorfisme sexual; el nombre d’artells d’aquests palps oscil·la entre 1 i 5. Les mandíbules són molt desenvolupades.

En els tres segments del tòrax s’articulen els tres parells de potes, que es caracteritzen perquè presenten espines, en un nombre variable a cada gènere. Les tíbies també tenen esperons, en nombre diferent a cada pota, de manera que, fins i tot, la fórmula que indica el nombre d’esperons dels tres parells de potes és característica de grans grups o de famílies. Els dos parells d’ales són de mida i forma molt variables, amb la nervació més aviat simple; les variacions que s’aprecien entre les diferents famílies són conseqüència de la reducció de la venació primitiva. En general, la venació de les ales anteriors és semblant a la de les posteriors, però, de vegades, aquestes la tenen més simplificada. Les ales són recobertes de pèls de colors, de manera que poden mostrar dissenys característics, en tons principalment de la gamma dels marrons.

Esquema de les ales anterior (A) i posterior (B) d’un tricòpter. Hom hi consigna: VC vena costal, Sc subcostal, R radial, SR sector radial, M mediana, Cu cubital, VA anal. En general les ales van revestides de pèls, que no s’han dibuixat en l’esquema.

Amadeu Blasco, del natural.

L’abdomen és format per deu segments. En els mascles, del segon al vuitè són tots molt semblants. En canvi, el novè sol constituir un anell únic, més o menys quitinitzat, al qual s’han soldat la tergita i I’esternita; i el desè és molt modificat i de vegades fins i tot costa d’identificar com a segment. Aquest desè segment porta tres parells d’apèndixs: superiors o dorsals, mitjans i inferiors o ventrals; els superiors són els cercs, que poden ser molt modificats i de vegades prenen formes laminades; els inferiors són els anomenats fòrceps, que són d’estructura i complexitat variables. En molts casos, aquests apèndixs són mòbils i, a més, els segments novè i desè poden ser retràctils, cosa que fa difícil l’observació de l’estructura genital. El complex penial generalment es troba invaginat i s’obre per sota del desè segment; és format per una fal·loteca, una endoteca, un edeagus i dos paràmers (les tres darreres peces no existeixen en molts casos). En les femelles, la vuitena esternita pot ser lleugerament modificada per a portar diferents tipus d’estructures vulvars. El segment novè és, com en el mascle, un anell complet i pot portar diferents tipus de prolongacions o evaginacions. El desè és gros i porta tres parells d’apèndixs (en els limnefílids) o cap.

Biologia

La majoria de les espècies de tricòpters de latituds temperades presenten una sola generació anual, que abraça la posta dels ous, el desenvolupament embrionari, el desenvolupament postembrionari —en general, amb cinc estadis de larva—, i la fase de pupa, fins a l’emergència dels adults i l’aparellament. Es reprodueixen sexualment. En les espècies que tenen el cicle vital adaptat als ambients humits d’inundació temporal, l’adult sol passar una fase de diapausa, i la passa protegit dins de petites coves o forats, on els canvis de temperatura són esmorteïts i on es manté una humitat ambiental més alta que a l’exterior. En la resta, però, la diapausa sol transcórrer en l’estat d’ou o de larva. Hom desconeix l’existència de diapausa en la fase de pupa, però no se’n descarta la possible existència. En condicions normals, el procés complet de metamorfosi, inclosa l’emergència de l’adult, té una durada aproximada d’unes tres setmanes.

A part del cicle anual esmentat, hi ha nombroses espècies de tricòpters que presenten dues generacions cada any. I en molts casos, una mateixa espècie pot seguir un o altre cicle en funció de les característiques del medi on viu. Per exemple, algunes espècies presenten un cicle únic quan viuen en relació amb ambients d’inundació temporal, mentre que poden tenir-ne dos si viuen en cursos d’aigua permanents, com és el cas d’Hidropsyche siltalai.

L’aparellament sol fer-se a les proximitats dels ambients aquàtics, però generalment a una certa distància, entre la vegetació; fins i tot, els adults que passen diapausa, s’aparellen a l’interior dels seus amagatalls (els limnefílids).

La posta és dipositada per les femelles en petits grups (en el gènere Rhyacophila) o bé, el cas més general, en grans masses de fins a 700 ous. Per a la posta, les femelles poden seguir tres tipus principals de comportament. En el primer, la femella deixa la posta a l’aigua, introduint-hi l’abdomen. En la segona, la femella s’endinsa al medi aquàtic caminant, desplaçant-se pel fons fins a la superfície, on deixa els ous, i pot restar submergida més d’una hora (en els filopotàmids). En el tercer cas, les femelles neden una mica per la superfície de l’aigua i després se submergeixen fins al lloc escollit per a deixar-hi la posta; en aquest últim cas van proveïdes de franges de sedes nedadores a les tíbies i els tarsos de les potes posteriors, que faciliten la natació. Un comportament diferent, encara, dels anteriors és el que presenten moltes espècies de limnofílids, les femelles dels quals dipositen els ous fora de l’aigua, en llocs d’inundació periòdica.

Els ous dels tricòpters tenen el còrion molt prim i més o menys transparent, i tenen un nombre variable de micròpils al pol anterior. Podem distingir dos tipus de masses d’ous. Les unes queden cimentades al substrat, i poden posseir espumalina o no; les altres sempre són incloses dins de masses d’espumalina hidratada (en els limnefílids, els sericostomàtids i els leptocèrids); dins d’aquest darrer cas, a vegades hi ha una fina membrana que envolta la posta, de la qual, però, hom desconeix la composició i el seu grau de permeabilitat. Aquest segon tipus de posta s’associa a espècies relacionades amb ambients d’inundació temporània o de fluxos molt variables, de manera que els ous són resistents a la dessecació durant un cert temps.

El desenvolupament embrionari pot iniciar-se immediatament després de la posta o bé pot existir un període de diapausa de durada variable; el més llarg que hom coneix és el d’una espècie americana del gènere Agapetus, que dura fins a nou mesos.

Un cop conclòs el desenvolupament embrionari es produeix l’eclosió dels ous, per a la qual les larves del primer estadi posseeixen unes estructures especials, constituïdes per la cutícula de l’embrió, a la superfície de la càpsula cefàlica i, en alguns casos, al clipi. Les larves, després de l’eclosió, solen restar immerses en el gel que envoltava els ous (sempre que n’hi hagués) durant un temps, entre dos dies i setmanes o mesos en el cas de basses d’inundació temporàmia, mentre esperen que torni a circular l’aigua.

La larva

Larves i pupes de tricòpter. 1 larva d’Hydropsyche en visió lateral (hidropsíquid, ×6,5). 2 larva de Polycentropus en visió lateral (policentropòdid, ×9). 3 larva i estoig de Thremma en visió ventral (tremmàtid, × 12). 4a larva de Brachycentrus en visió dorsal (braquicèntrid, ×7), 4b estoig (× 7). 5 larva d’Hydroptila amb l’estoig (hidroptílid, ×15). 6 larva amb estoig de Drusus discolor (limnefílid, ×6). 7a pupa d’Oxyethira dins l’estoig (hidroptílid, × 13), 7b pupa en visió dorsal (× 15). 8a pupa d’Agapetus amb l’estoig (glossomàtid, ×8), 8b pupa en visió dorsal (× 13). 9a estoig de la pupa de Micrasema (braquicèntrid, ×9) i 9b extrem inferior de l’estoig (× 13). Noteu el diferent grau d’esclerificació dels segments toràcics de les larves i la forma i el tipus d’estoig de cada una.

Jordi Corbera, del natural.

La fase larval generalment comprèn cinc estadis diferents, si bé les espècies europees de Sericostoma en tenen sis i les de gènere Agapetus en tenen set. Les larves del primer es diferencien clarament de les altres perquè, a més de ser més petites, tenen els segments abdominals menys diferenciats, no tenen traqueobrànquies i mostren llargues cerres a diferents parts del cos. D’altra banda, aquestes primeres larves mai no viuen dins dels estoigs que tant caracteritzen els estadis larvals posteriors de moltes espècies de tricòpters. La majoria de les larves d’espècies no constructores d’estoigs, en aquest estadi, viuen en les zones hiporreiques.

Hom distingeix tres tipus morfològics diferents de larves de tricòpters: les campodeïformes, les eruciformes i les suberuciformes. Les dimensions de les larves en el seu darrer estadi de desenvolupament oscil·len entre 2 i 40 mm.

La forma i els colors del cap són molt variables. Hi tenen un parell d’estemmates, situats damunt de les esclerites parietals de la càpsula cefàlica, i les antenes molt rudimentàries (excepte els leptocèrids i els hidroptílids). L’aparell bucal és mastegador, amb mandíbules fortes i dures, i presenta les maxil·les soldades al llavi constituint un complex maxil·lo-labial. El labre sempre hi és ben desenvolupat i esclerificat, excepte en la família dels filopotàmids.

El tòrax es caracteritza pel diferent grau d’esclerificació de les tergites: el pronot sempre és esclerificat, el mesonot pot ser completament membranós (en els psicòmids), ésser parcialment esclerificat (en els leptocèrids) o ésser totalment esclerificat i presentar fins i tot un nombre elevat d’esclerites (en els gèrids); i el metanot pot ser totalment esclerificat i presentar un parell de grosses esclerites (en els hidropsíquids i els ecnòmids), o bé tenir-ne tres parells de grandària variable, amb els dos parells centrals soldats (en els odontocèrids). Nombroses larves presenten l’anomenada banya prosternal, que utilitzen per a agafar el fil de seda mentre construeixen l’estoig.

Les potes, en nombre de tres parells, sempre són ben desenvolupades. Al fèmur i la tíbia hom hi reconeix cerres primàries i secundàries, espícules i esperons. Tenen una única ungla tarsal, de grandària i forma molt variable. En alguns casos (els leptocèrids), les tíbies poden ésser dividides en dos artells. Els tres parells de potes poden ser de grandària i estructura semblants, però també es dona el cas de tenir les anteriors més curtes i robustes, o de tenir clarament diferenciades les posteriors, més llargues i amb franges de sedes nedadores.

L’abdomen de la larva és format de deu segments i, en les de tipus campodeïforme, la cutícula és gruixuda, mentre que en les eruciformes aquesta és prima i fràgil. En alguns casos poden haver-hi plaques dorsals esclerificades (Ptilocolepus, Stactobia). Dorsalment, el novè segment sempre porta una placa esclerificada. A partir del segon, el tercer o el quart segment, i fins al vuitè, les larves eruciformes presenten la línia lateral constituïda per un replegament del tegument, que porta una franja de sedes. El segment desè porta un parell d’apèndixs (pseudopodis anals), articulats i proveïts d’una ungla terminal, de grandària i desenvolupament variables en els diferents tipus de larva. L’abdomen pot tenir traqueobrànquies filamentoses, solitàries o agrupades, en els segments que van del segon al novè; la seva disposició pot ser ventral, dorsal, presegmental o postsegmental. Algunes famílies (els riacofílids), posseeixen les traqueobrànquies toràciques, mentre que d’altres (els hidropsíquids), també en tenen d’anals.

La pupa

Els trets generals de la pupa recorden molt els de l’adult, però aquella reté encara alguns caràcters de la larva, com per exemple, la presència de traqueobrànquies. Els apèndixs del cap i el tòrax són lliures i s’articulen al cos per la base. Al cap hi tenen un parell d’ulls compostos grossos, les antenes, de llargada semblant a la dels adults i dirigides enrere; quan les antenes són més llargues que el cos, es mantenen amb l’extrem embolicat en el darrer segment abdominal. D’entre les peces bucals, el labre és ben esclerificat i el seu desenvolupament és més gran que en la larva; porta cerres llargues i rígides, en forma de ganxo, que serveixen per a la neteja dels pors i les perforacions de les plaques que obturen l’extrem anterior dels estoigs pupals (quan n’hi ha); també serveixen, juntament amb les mandíbules, per a trencar aquestes plaques o els teixits fibrosos que hi ha en altres tipus de capoll (bossa pupal), en emergir l’adult. Les mandíbules, en general, són grans i ben desenvolupades, amb denticles abundants.

El protòrax és més petit que el mesotòrax i el metatòrax; en aquests darrers se situen les pteroteques, en posició lateroventral. Les potes anteriors són més curtes que les altres; tenen el tars fet de cinc segments; el pretars porta dos apèndixs que constitueixen les ungles de la pupa. Les potes mitjanes i posteriors poden portar franges de pèls nedadors al tars.

A l’abdomen, el desè segment és soldat al novè. La pupa conserva la línia lateral de les larves eruciformes i també les traqueobrànquies, si bé poden diferir-ne en el nombre; només en alguns casos (el gènere Rhyacophila, per exemple), la pupa no té traqueobrànquies. Dorsalment porta un parell de processos esclerificats, amb espines o ganxos distribuïts en nombre variable en els segments, que constitueixen l’òrgan adherent de la pupa i, alhora, són imprescindibles per a sincronitzar els moviments rítmics de l’abdomen per mitjà dels quals la pupa aconsegueix, des del capoll, activar la circulació de l’aigua per a facilitar el seu intercanvi respiratori. L’extrem de l’abdomen presenta, en alguns casos (els annulipalps), diferents tipus de lòbuls o apèndixs, més o menys coberts de llargues cerres; en d’altres, tenen denticles (alguns integripalps). La funció d’aquestes estructures pot ser d’ancoratge en algunes espècies, però sempre serveix per a netejar els pors de l’extrem posterior de l’estoig de la pupa. Al final del seu desenvolupament, hom pot observar ja a les pupes la genitàlia dels imagos, més o menys esclerificada segons els casos.

En totes les espècies de tricòpters les pupes viuen dins d’estoigs especials. Les diferents espècies d’integripalps que ja posseïen estoigs en fase de larva, n’obturen l’obertura anterior i en reforcen la posterior per mitjà d’una secreció. Aquestes estructures mantenen pors que permeten la circulació de l’aigua i l’intercanvi de gasos. Entre els annulipalps, els gèneres o famílies que presenten algun tipus d’habitacle més o menys rígid en fase de larva, també en tanquen l’obertura (o les diverses obertures, en el cas dels glossosomàtids) i secreten un capoll al seu interior; la construcció d’aquest capoll és característica de tot el subordre, i la seva estructura pot ser més o menys filamentosa o bé coriàcia (en els riacofílids). Els gèneres que no presenten estoig en fase larval, o bé que viuen en bosses filamentoses, solen construir, com a pas previ a la pupació, un habitacle d’una forma força imprecisa, que ve a ser com un turonet buit que adhereixen a un substrat rígid, generalment una pedra.

Després de la metamorfosi, quan l’adult és a punt d’emergir, la pupa s’allibera del seu estoig tot seccionant la secreció que n’obtura l’obertura, gràcies a l’acció de la mandíbula, o estripa el capoll i remou tota la construcció pupal, en altres casos. Una vegada lliure, la pupa es desplaça activament fins arribar a la vora de l’aigua, i surt caminant sobre el substrat del fons o bé nedant en superfície. Fora de l’aigua es desplaça fins a un substrat adequat, generalment la vegetació, per a l’emergència de l’adult.

Ecologia i tipus biològics

Entre les formes larvals dels tricòpters hom pot reconèixer cinc tipus biològics diferents. El primer és caracteritzat per les famílies que presenten les larves filtradores, com els filopotàmids, els policentropòdids i els hidropsíquids. Entre elles podem distingir les que construeixen xarxes prop de l’obertura o en la mateixa obertura del seu habitacle (com Hydropsyche siltalai i H. exocellata), i les que viuen ficades dins de bosses de seda, que els serveixen, alhora, de xarxes de caça (com Phylopotamus montanus o el gènere Wormaldia). Els primers són omnívors: mengen tota mena de partícules orgàniques que puguin quedar retingudes a les seves xarxes. Els segons consumeixen preferentment detritus. Totes les espècies són reòfiles, i viuen tant en rius permanents com temporanis, i tant d’aigües fredes com càlides.

El segon tipus comprèn les formes lliures, que són fonamentalment carnívores: els riacofílids (com Rhyacophila denticulata, R. dorsalis, R. occidentalis). Capturen les preses amb el primer parell de potes que, en general, és més curt que els altres i més robust. D’altra banda, els glossosomàtids, que constitueixen un tercer tipus biològic, són consumidors de perífiton, sobre el qual brostegen mentre es desplacen per la superfície de blocs de pedra i palets (Glossosoma boltoni, Agapetus fuscipes). Tant aquest tipus com l’anterior són fonamentalment reòfils, tot i que dins dels cursos d’aigua poden habitar tant en zones lèntiques com lòtiques.

El quart tipus biològic és representat també per consumidors de perífiton (els hidroptílids), però en aquest cas no brostegen mentre es desplacen lliurement carregats amb els estoigs, sinó que tenen aquests estoigs comprimits i fixats al substrat amb la mateixa secreció amb què construeixen l’estoig, per tal de no ésser emportats riu avall. Dins d’aquest grup hi ha tant espècies d’ambients lòtics com lèntics, i moltes viuen associades a la vegetació macrofítica, sobre la qual brostegen el perífiton de la superfície.

El darrer grup comprèn la totalitat de les espècies dels integripalps. Aquests, havent de transportar sempre l’estoig al seu damunt, presenten una clara diferenciació entre el primer parell de potes i els altres dos, ja que aquell és destinat a facilitar el desplaçament. Podem veure larves de Drusus discolor, de Stenophylax o de Limnephilus enfilant-se pels blocs de pedra submergits mentre consumeixen perífiton, o caminant pel detritus (Limnephilus rombicus, Apatania), mentre consumeixen perífiton o epibionts associats a la matèria orgànica en descomposició. Les larves d’espècies grosses, però, no refusen la possibilitat de caçar (com Potamophylax): s’enfilen sobre la presa i, un cop la tenen fortament agafada amb totes les potes, en succionen la cutícula i en consumeixen els líquids interns. Dins d’aquest grup hi ha tant espècies lòtiques com lèntiques, però la seva representació en aquest darrer ambient és més gran que la de tots els integripalps en conjunt.

Els tricòpters no es troben associats únicament a aigües netes i ben oxigenades, encara que sigui en aquestes on trobem les diversitats més grans. N’hi ha alguns que són molt tolerants a la contaminació, principalment la d’origen orgànic (Hydropsyche exocellata).

Pel que fa a la distribució, podem distingir entre els tricòpters diferents tipus d’espècies. Les europees d’àmplia distribució s’associen preferentment a cursos d’aigua permanents i, moltes vegades, a aigües fredes, per la qual cosa al nostre país viuen en altituds superiors en relació a zones situades latitudinalment més al N. Les espècies de distribució boreoalpina les trobem, al nostre país, limitades als Pirineus. Hi ha també espècies de distribució circummediterrània, que s’associen principalment a cursos temporanis d’aigües càlides o a les aigües estanyades. La fauna de les Balears, segons dades recents, sembla associada en part a la fauna corsa, si bé cal encara fer estudis més precisos. Tot i que a la península Ibèrica hom ha detectat diversos endemismes, no hi ha dades que indiquin la seva presència a l’àrea dels Països Catalans.

Sistemàtica i filogènia

Hom considera l’ordre dels tricòpters (Trichoptera) subdividit en dos grans grups, amb categoria de subordres: el dels annulipalps (Annulipalpia) i el dels integripalps (Integripalpia), que són unitats naturals ben definides. El subordre dels annulipalps comprèn en conjunt 14 famílies (de les quals només vuit són representades a la nostra fauna) reunides en dues superfamílies. De la superfamília dels hidropsicoïdeus (Hydropsychoidea) coneixem les famílies següents: els psicòmids (Psychomyidae), els ecnòmids (Ecnomidae), els policentropòdids (Polycentropodidae), els hidropsíquids (Hydropsychidae) i els filopotàmids (Philopotamidae); i de la superfamília dels riacofiloïdeus (Rhyacophiloidea), els riacofílids (Rhyacophilidae), els glossosomàtids (Glossosomatidae), i els hidroptílids (Hydroptilidae). El subordre dels integripalps comprèn la superfamília dels limnefiloïdeus (Limnephiloidea), amb 6 famílies totes representades al nostre país: els braquicèntrids (Brachycentridae), els friganèids (Phryganeidae), els lepidostomàtids (Lepidostomatidae), els tremmàtids (Thremmatidae), els limnefílids (Limnephilidae) i els gèrids (Goeridae), i la superfamília dels leptoceroïdeus (Leptoceroidea), dels quals coneixem els sericostomàtids (Sericostomatidae), els odontocèrids (Odontoceridae) i els leptocèrids (Leptoceridae).

La majoria dels caràcters que hom utilitza per a separar els annulipalps dels integripalps no són visibles en els fòssils trobats fins ara, cosa que impedeix conèixer el moment en que ambdós grups divergiren i el seu possible origen filètic distint. Els primers fòssils coneguts de tricòpters provenen del Mesozoic. Hom coneix tota una sèrie de registres d’ales fòssils, que a causa de la similitud existent entre la venació dels tricòpters i la dels lepidòpters fa difícil la seva integració a un o altre grup. Es coneixen fòssils d’integripalps a partir del Cretaci.

En totes les famílies actuals hi ha representants propis d’ambients lòtics i lèntics, i sempre el gènere que manté els caràcters més primitius és de medis lòtics d’aigües fredes, mentre que els més evolucionats viuen en ambients lèntics d’aigües temperades o càlides; segons aquestes observacions, les aigües corrents fredes constitueixen l’hàbitat inicial dels progenitors dels tricòpters, a partir dels quals irradiaren els grans grups i les famílies actuals.

Els grups de tricòpters

Tricopters adults: 1 Hidropsyche exocellata (hidropsíquid). 2 Apatania (limnefílid). 3 Mystacides (leptocèrid). a visió lateral, b ala posterior, c ala anterior, d visió dorsal del tòrax. Els caràcters més emprats per a distingir les famílies són la nervació alar, la forma de l’extrem de les ales anteriors, la del mesonot i el nombre d’esperons tibials.

Amadeu Blasco.

Als Països Catalans es troben representats els dos subordres considerats de tricòpters, els annulipalps amb vuit famílies, i els integripalps amb nou. Entre tots dos abracen un total de 47 gèneres i 106 espècies, si bé pròxims estudis en altres àrees del nostre país poden augmentar aquestes xifres.

La taxonomia dels imagos dels tricòpters és molt complexa. La primera gran divisió entre grups de famílies és fonamentada en la combinarió del nombre d’esperons presents en els tres parells de potes, mentre que per a distingir les famílies és interessant l’estructura dels palps maxil·lars i la de la genitàlia.

Els annulipalps tenen larves campodeïformes, fonamentalment carnívores, que poden viure lliures, en cases mòbils en forma de closca de tortuga (com els glossosomàtids), en bosses filamentoses construïdes amb seda secretada per les larves, o bé en cases grans, dins les quals es desplacen i no s’estan constantment (com els hidropsíquids). Els pseudopodis anals són llargs i mòbils. Els adults es caracteritzen perquè tant mascles com femelles tenen els palps maxil·lars fets de cinc artells. En els mascles, el novè segment abdominal és ben desenvolupat i el complex penial rarament té edeagus, i mai paràmers. En les femelles, l’abdomen és constituït per onze segments.

Els integripalps tenen larves eruciformes o suberuciformes, principalment fitòfagues, si bé els més grossos poden ser clarament omnívors. Viuen sempre en estoigs que els protegeixen l’abdomen, als quals es fixen per mitjà dels pseudopodis anals, que són curts i poc mòbils. Els adults tenen els palps maxil·lars fets de cinc artells en la femella i d’un a cinc en el mascle. Els mascles tenen el novè segment abdominal reduït dorsalment i posseeixen sempre paràmers, i de vegades també edeagus, en el complex penial. Les femelles tenen l’abdomen constituït per deu segments.

Independentment dels caràcters que diferencien els dos subordres de tricòpters, i que acabem d’esmentar, hom pot fer servir determinats criteris per a diferenciar les famílies presents als Països Catalans. Una de les famílies, la dels hidroptílids, se separa clarament de tota la resta perquè les espècies que comprèn són de petites dimensions, tenen els dos parells d’ales en forma de làmines molt estretes i punxegudes i no porten esperons a les tíbies de les potes anteriors. De tota la resta de famílies, podem separar dos grans conjunts: el primer reuneix les que tenen els imagos amb ocel·les i el segon les que els imagos no en tenen.

Entre els que tenen ocel·les diferenciem cinc famílies, tres de les quals es poden reconèixer bé, tant els mascles com les femelles; en les altres dues, únicament els mascles són fàcils de reconèixer: els mascles dels limnefílids presenten els palps maxil·lars amb tres artells, i els dels friganèids, amb quatre. En els imagos (tant mascles com femelles) de les primeres tres, i en les femelles d’aquestes dues famílies, el nombre d’artells dels palps maxil·lars és de cinc. Els adults dels filopotàmids tenen el cinquè artell d’aquests palps més de dues vegades més llarg que l’artell precedent. En la resta de les famílies d’aquest grup la llargada d’aquests dos artells (el quart i el cinquè) és semblant. Tot i que la distribució dels esperons a cada parell de potes ens permet diferenciar-les bé, els riacofílids i els glossosomàtids es poden separar també per la diferent fórmula de distribució dels esperons (3, 4, 4 en la primera i 2, 4, 4 o bé 0, 4, 4 en la segona).

Entre les famílies de tricòpters característiques per la manca d’ocel·les en els adults, trobem els policentròpids, que s’aparten de la resta pel fet de tenir la cèl·lula discoidal de les ales anteriors llarga; els psicòmids, que se’n separen perquè tenen les ales posteriors més estretes que les anteriors (en tots els altres són iguals o més amples); els hidropsíquids, que tenen el cinquè artell del palp maxil·lar anellat i en forma de flagel, i un grup de tres famílies que no tenen esperons preapicals a les tíbies del parell de potes del mesotòrax: són els leptocèrids, els sericostomàtids i els braquicèntrids (pro parte). D’aquestes tres famílies únicament es diferencien amb facilitat els adults de la primera, ja que tenen les antenes més llargues que les ales anteriors. Finalment, dels odontocèrids, gèrids i lepidostomàtids, que tenen esperons a les tíbies mesotoràciques, els primers es diferencien dels altres per les antenes, que sempre són més llargues que les ales anteriors.