Els planipennis: crisopes, reis de formigues i afins

Característiques del grup

Els planipennis constitueixen el grup numèricament més important de tots els neuropteroïdeus (megalòpters, rafidiòpters i planipennis); reuneix unes 6000 espècies, repartides per tot el planeta, especialment per les regions càlides. El seu aspecte és variable: alguns, de dimensions considerables, poden confondre’s amb libèl·lules, mentre que d’altres, més petits, són unicroms, verdosos o brunencs, i es paren amb les ales fent teuladeta. Allò que els caracteritza, però, és l’estructura del cap, la llargada mitjana del protòrax i l’abundant venació de les ales, tant longitudinal com transversal. Molts són crepusculars i nocturns i voleien de nit al voltant dels focus de llum. Són insectes holometàbols, amb larves terrestres o aquàtiques que, en el darrer estadi, fabriquen un capoll per a protegir la pupa.

Morfologia

Aspecte general extern d’un mirmeleòntid mascle (A), en visió lateral, i detalls de la part anterior del cos (A’) i dels darrers segments de l’abdomen d’un mascle (B) i una femella (B’). 1 antena, 2 ull compost, 3 palp maxil·lar, 4 mandíbula, 5 palp labial, 6 pronot, 7 mesonot, 8 metanot, 9 primer parell d’ales, 10 segon parell d’ales, 11 coxa, 12 trocànter, 13 fèmur, 14 tíbia, 15 tars, 16 cerc, 17 banyes tergals, 18 sortints esternals.

Gustavo Hormiga, del natural i de H. Stitz.

Els adults tenen el cap hipògnat, amb peces bucals mastegadores encara que en alguns grups, de vida efímera, aquestes peces es troben reduïdes i fins i tot poden arribar a no ésser funcionals; d’altra banda, el llavi no té lòbuls distals, i la galea i la lacinia del primer parell de maxil·les poden portar curioses adaptacions en les espècies recol·lectores de pol·len. Les antenes acostumen a ser llargues i filiformes, formades per un nombre elevat d’artells; en alguns grups són acabades en forma de maça, en d’altres són pectinades, i poden tenir un dimorfisme sexual més o menys acusat. Els ulls compostos són ben desenvolupats i, de vegades, són molt diferents en els mascles i en les femelles d’una mateixa espècie. En el cap, alguns també hi porten, a més, tres tubercles dorsals, com per exemple les espècies de les famílies dels dilàrids i els osmílids.

En el tòrax, el protòrax és individualitzat i, en general, mòbil, amb un grau de desenvolupament variable segons els grups. El mesotòrax i el metatòrax, en principi, tenen un desenvolupament semblant i porten les ales. Els dos parells d’ales són semblants i, en posició de repòs, generalment es disposen fent teuladeta sobre l’abdomen; és freqüent que tinguin estructures especials d’acoblament. El segon parell, però, de vegades és modificat o no és útil per al vol, i actua com els balancins dels dípters; en aquest cas, el metatòrax és reduït respecte del mesotòrax. Les ales solen ser hialines o acolorides lleument de tons unicroms, verdosos o brunencs, de vegades amb unes taques marrons o negres que els donen un aspecte peculiar; en d’altres casos, les ales són acolorides de groc o blanc i, generalment (sobretot a les anteriors) a la base, porten mecanismes associats a la percepció d’ultrasons i, fins i tot, glàndules de producció d’hormones. La venació és primitiva: es compon, normalment, de venes longitudinals bifurcades una o diverses vegades, connectades entre elles per nombroses venes transversals, però tendeix a reduir-se en els grups més evolucionats; generalment tenen pterostigma diferenciat. Les potes són típicament locomotores, llargues i, en principi, totes semblants, si bé en alguns gèneres les anteriors mostren un dimorfisme sexual acusat i en d’altres casos són prensores: les tíbies i els fèmurs tenen (en ambdós sexes) unes estructures denticulades engruixides que, juntament amb els tarsos, fan una mena de pinça. Aquests tarsos es componen de cinc artells, el darrer dels quals és més llarg que els altres i porta un aroli i dues ungles.

L’abdomen és format per deu metàmers, més o menys modificats, i en part fusionats a la regió final del cos, on s’ubiquen les estructures relacionades amb la reproducció: en els mascles, estructures externes i internes terminals, molt complexes, que asseguren la fecundació, i en les femelles, estructures que faciliten la posta (en algunes famílies hi arriba a haver un ovipositor).

Biologia i ecologia

Larves de planipennis. A Hemerobius sp. (hemeròbid). B Conwentzia sp. (coniopterígid). C Osmylus fulvicephalus (osmílid), de vida amfíbia. D Chrysopa sp. (crisòpid). E. Sisyra sp. (sisírid), que amb les peces bucals allargades, perfora el tegument d’esponges, de les quals s’alimenta. F Semidalis sp. (coniopterígid). G Pterocroce capillaris (nemoptèrid), molt característic pel gran desenvolupament del protòrax, que fa com una mena de coll. H formiga lleó (mirmeleòntid).

Gustavo Hormiga, a partir d’originals diversos.

Els planipennis tenen una biologia interessant i força variable dins de cada família. D’una manera general hom pot dir, però, que es tracta d’insectes depredadors (tret d’alguns casos en què els adults poden alimentar-se també de pol·len i altres materials vegetals), molt voraços, que s’alimenten d’altres artròpodes que en molts casos provoquen flagells a la vegetació, especialment àfids (pugons). Alguns són diürns i bons voladors, però la majoria són nocturns o crepusculars.

Són holometàbols i en el seu cicle vital passen per diversos estadis de larva seguits d’una fase de pupació i, finalment, una d’adult. Les larves, generalment de tipus campodeïforme, tenen el cap pla i les peces bucals mastegadores, adaptades a foradar i a xuclar, és a dir, molt modificades respecte del model bàsic de peces bucals mastegadores. Les mandíbules generalment són molt desenvolupades i es disposen fent una mena de tenalles, amb les quals capturen les preses, que solen ser invertebrats de tegument tou i en alguns casos són paràsits d’insectes socials, d’aranyes i fins i tot d’esponges d’aigua dolça. Tenen antenes filiformes i ulls, encara que no sempre. Els tres segments del tòrax són mòbils i el primer és hiperdesenvolupat (per exemple, en els nemopteridis) i pren l’aspecte d’un coll llarg, de vegades tant com tota la resta del cos. Cadascun d’aquests metàmers porta un parell de potes de desenvolupament generalment homogeni, però variable segons els grups. L’abdomen és format per deu metàmers, els dos darrers dels quals poden ser estrets i tubulars i, fins i tot, poden telescopitzar-se. Les larves són molt actives i tenen característiques molt peculiars, tant morfològiques com etològiques, a cada grup; totes són depredadores i, en algun cas (els reis de formigues) arriben a construir trampes de caça. En el seu darrer estadi, fabriquen un capoll de seda amb una secreció que produeixen per la part posterior de l’abdomen i que s’endureix en contacte amb l’aire. En alguns grups (osmílids, sisírids) són aquàtiques i, fins i tot, amfíbies. La pupa és exarata, amb les mandíbules i les potes mòbils, i sol protegir-se dins d’un capoll de seda que fabrica la larva en el seu darrer estadi a partir de fils segregats pels tubs de Malpighi. L’adaptació dels tubs de Malpighi com a glàndules de seda en les larves és molt característica d’aquest grup.

Atesa la gran variació de característiques biològiques i ecològiques que hom troba dins d’aquest ordre, en parlarem d’una manera més detallada en comentar cada família per separat.

Sistemàtica i filogènia

Cap d’un mirmeleòntid, al qual es pot apreciar l’aspecte anellat de les antenes, molt característic, i els ulls i les peces bucals.

Enric Curto

L’ordre dels planipennis és representat a la nostra fauna per onze famílies, relativament senzilles de distingir: els mirmeleòntids (Myrmeleontidae), els ascalàfids (Ascalaphidae), els nemoptèrids (Nemopteridae), els osmílids (Osmylidae), els sisírids (Sisyridae), els hemeròbids (Hemerobiidae), els mantíspids (Mantispidae), els dilàrids (Dilaridae), els crisòpids (Chrysopidae), els coniopterígids (Coniopterygidae) i els beròtids (Berothidae). La classificació dels diferents gèneres, i especialment de les espècies, és molt complexa, ja que es fonamenta en la morfologia alar i les genitàlies, principalment, que són caràcters en alguns casos difícils d’interpretar.

Les relacions filogenètiques dels neuròpters ("sensu lato", en sentit ampli) són poc clares actualment, i són, des de fa temps, motiu de controvèrsia. Molts autors consideren els megalòpters, els rafidiòpters i els planipennis com a grups relacionats entre ells dins del complex neuropteroide, si bé clàssicament han estat considerats conjuntament. Recentment hom ha indicat determinades dades morfològiques (estructura del pronot, sutures toràciques, sutures abdominals, insercions musculars, etc.) que sembla que donen suport a la idea monofilètica del complex neuropteroide, si bé altres autors opinen que es tracta de grups independents. En general, però, hom pot afirmar que els megalòpters i els rafidiòpters mostren més caràcters comuns entre ells que no amb els planipennis.

Pel que fa a la seva relació amb d’altres grups d’insectes, la presència de nombroses venes costals i la freqüent aparició d’ovipositors els allunyen del complex mecopteroide. D’altra banda, hom ha vist certes homologies entre la venació dels himenòpters i la dels megalòpters, i, fins i tot, alguna relació entre els nemoptèrids i els dípters, segons caràcters cariotípics i la progressiva reducció del segon parell d’ales. La majoria dels autors, però, coincideixen a pensar en l’origen neuropteroïdeu dels coleòpters, relació que sembla ben justificada. En qualsevol cas, els neuròpters ("sensu lato") representen els insectes holometàbols més antics i el seu registre fòssil no ens dona gaire informació al voltant de les seves relacions filogenètiques.

Els grups de planipennis

A continuació farem un petit repàs de les famílies de planipennis presents al nostre país, tot citant les espècies de representació més abundant i les seves característiques biològiques i ecològiques peculiars.

Els mirmeleòntids: reis de formigues o formigues lleó

Els mirmeleòntids són propis de llocs càlids i secs. Els adults del rei de formigues o formiga lleó (a dalt) tenen dos parells d’ales molt semblants i les pleguen planes sobre l’abdomen. Quan es paren damunt de branquetes, envolten aquestes amb les puntes de les ales, de manera que es mimetitzen hàbilment. Les larves (a baix) viuen a llocs sorrencs i són carnívores; fan a terra uns forats en forma d’embut que funcionen com a trampa.

Jordi Berthold i Ramon Dolç/Sebastià Hernandis.

La família dels mirmeleòntids reuneix unes 1500 espècies a tot el món. A la península Ibèrica n’hi ha tretze gèneres i una vintena d’espècies, quinze de les quals són conegudes als Països Catalans. Són espècies grans, sovint associades als ambients secs o càlids. El seu aspecte recorda en certa manera el de les libèl·lules: tenen dos parells d’ales molt semblants, llargues i generalment hialines, que, en repòs, es pleguen sobre l’abdomen o es corben al seu voltant tot adoptant un aspecte cilíndric que fa que es puguin confondre amb les tiges de les gramínies sobre les quals se situen. Tenen les antenes curtes i acabades en forma de maça, i l’abdomen llarg i cilíndric. Són d’hàbits crepusculars o nocturns i acostumen a ser mal voladors: tan aviat aixequen el vol cauen a terra. Són depredadors de petits insectes. Els adults es troben a l’estiu i presenten una sola generació anual.

Els ous són subesfèrics o cilíndrics, de vegades acolorits i, en general, molt resistents a la dessecació. Les larves, que són conegudes com a reis de formigues o formigues lleó, generalment es desenvolupen en medis sorrencs i s’enterren ràpidament per mitjà d’un moviment especial cap enrere, que a algunes els serveix, alhora, per a construir una mena de cau, en forma de con invertit (atès que eliminen la sorra sobrera llançant-la a fora), dins del qual se situen, amb les mandíbules al vèrtex i tot el cos enterrat, a punt d’atacar qualsevol petit insecte que caigui en aquesta mena d’embut; la víctima d’aquesta trampa no pot sortir-ne ja que les parets es desfan i, d’altra banda, la larva li tira terra al damunt amb les mandíbules. Les larves injecten verí a les preses i en fan una digestió extracorporal. Quan han acabat, eliminen els teguments de la presa, que no han ingerit, llençant-los fora del cau. Tenen la particularitat de no defecar al llarg de tota la seva vida fins que, al cap de dos anys del naixement, emergeix l’adult i aquest elimina tots els productes residuals que la larva ha acumulat durant el desenvolupament. Algunes espècies no fabriquen cau en forma de con sinó que viuen només mig enterrades entre la fullaraca o sota la sorra, i cacen a l’aguait, tot llançant-se damunt de qualsevol possible presa que passi pel seu radi d’acció; quan la tenen, la mosseguen amb les mandíbules i després reculen ràpidament i l’enterren. També hi ha espècies que tenen la larva arborícola i que viuen en medis més humits. D’altres viuen a la sorra que s’acumula entre les arrels que l’erosió deixa al descobert i per això poden trobar-se en zones boscoses.

Els ascalàfids

Els ascalàfids (unes 400 espècies a tot el món) són insectes de les zones temperades, representats a Europa per unes quinze espècies, pràcticament circummediterrànies, que són compreses en quatre gèneres, tres dels quals són representats a la península Ibèrica i als Països Catalans.

Els caracteritza la forma triangular de les ales, de vegades allargades, i la seva coloració: generalment són tacades de groc, blanc i negre (excepcionalment, poden ser transparents). Són de mida grossa i tenen els ulls dividits transversalment per un solc i les antenes llargues i acabades en forma de maça.

Els ascalàfids són diürns i excel·lents i incansables voladors. Depredadors actius, cacen al vol i descansen posats al damunt de les herbes, tot mantenint les ales fent teuladeta sobre l’abdomen o bé entreobertes perpendicularment al sol. Generalment són termòfils i la seva activitat, com a imagos, se centra a la primavera i l’estiu.

Freqüent i típic dels prats és aquest ascalàfid, Libelloides longicornis, fàcil de reconèixer per la taca negra en forma de C que té a les ales posteriors.

Xavier Palaus

L’ascalàfid Libelloides cunii és freqüent en prats assolellats i és molt característic pel fet de tenir a les ales posteriors unes taques en forma de digitacions de color lletós, com apreciem a la fotografia.

Ramon Dolç/Sebastià Hernàndis

Les espècies del gènere Libelloides són les més comunes i les més vistents; són característiques dels prats assolellats, on poden formar poblacions de nombrosos individus que hom pot veure volar, al migdia, a diferents altures, segons les espècies. L. cunii és molt característica de la nostra fauna. D’altra banda, Bubopsis agrioides, amb les ales completament transparents, és característica de medis costaners secs. Deleproctophylla dusmeti, que també viu en zones seques, pot estendre’s cap a zones més interiors i, diferentment de l’anterior, té les ales més triangulars i una ombra fosca preapical a les ales posteriors.

Els ous són dipositats en grups a la vegetació herbàcia. Les larves, quan surten dels ous, es deixen caure a terra, on viuen durant el seu desenvolupament, entre la fullaraca o entre les pedres i a la base dels arbusts. Cacen a l’aguait i són depredadores actives de petites preses, especialment artròpodes. S’assemblen a les larves dels mirmeleòntids, però tenen la particularitat de presentar expansions lobulades laterals a l’abdomen. Requereixen dos anys per a completar el cicle, i, després, preparen una petita bola amb sorra, prèviament compactada amb secrecions abdominals i folrada amb seda per dins, dins la qual es produeix la pupació.

Els nemoptèrids

L’aspecte dels nemoptèrids es caracteritza especialment per la forma filamentosa de les ales posteriors que podem veure en aquests exemplars de col·lecció. Una de les espècies de port més delicat és Josandrena sazi (a baix). Nemoptera bipennis, freqüent en zones assolellades, és inconfusible per les taques groc i brunes de les ales, i és un dels planipennis més bonics de la nostra fauna.

Jordi Vidal/Marina Blas.

Els nemoptèrids (un conjunt de 150 espècies) es distribueixen per les zones temperades i càlides d’Euràsia, Àfrica, Austràlia i Sudamèrica. A Europa els representen sis espècies, tres de les quals són conegudes al nostre país. Els seus caràcters morfològics més conspicus són la forma allargada de les ales posteriors, filamentoses o eixamplades al final; el cap, que es perllonga en un rostre allargat, i els ulls, semisfèrics i molt desenvolupats.

Nemoptera bipennis és l’única que té les ales acolorides, grogues i marrons, colors que fan difícil de seguir-ne el vol. És activa durant el dia i té una manera de volar especialment delicada. Sol ésser vista en prats no gaire humits al final de la primavera i al començament de l’estiu; s’alimenta bàsicament de pol·len i nèctar, que liba directament de les flors. La larva acabada de néixer té el coll curt i dents a les mandíbules, i probablement s’alimenta de preses edàfiques, o potser de formigues. Les altres dues espècies tenen les ales transparents i les posteriors no dilatades a l’àpex. Josandreva sazi, coneguda fins fa poc només en una localitat alacantina, ha aparegut posteriorment al migjorn valencià, i a Múrcia, Almeria i Granada. Té el rostre curt i els mascles no tenen la taca sensorial al marge posterior de les ales del davant; les larves tenen el coll relativament llarg. Pterocroce capillaris és semblant a l’anterior, però té el rostre més llarg i la taca de les ales. Les larves també mostren el coll llarg. És coneguda al N d’Àfrica, l’Iran i Aràbia, i recentment ha estat trobada a Alacant, Múrcia i Almeria. Totes dues espècies són fràgils i espantadisses. Viuen en coves, runes i fissures de parets de pedra. Són típiques de llocs secs i la seva activitat crepuscular fa que siguin poc conegudes. Són depredadores: les larves s’alimenten de petits insectes que cacen a la pols que es diposita en els medis on viuen. Quan han acabat el desenvolupament larval construeixen un capoll semblant al que hem descrit per a d’altres famílies i, al cap de poc temps, emergeix l’adult. Els imagos s’alimenten de pol·len.

Els osmílids

Els osmílids, com Osmylus fulvicephalus, que veiem a la fotografia, són característics per les taques de les ales i pel color vermell del cap. Els adults solen veure’s en zones humides prop de les rieres. Les larves fan vida semiaquàtica, entre les molses i les pedres de la llera, i són depredadores.

Jordi Vidal/Marina Blas.

La família dels osmílids, amb unes 150 espècies a tot el món, és representada a Europa i als Països Catalans per una sola espècie, Osmylus fulvicephalus. És un insecte gros, fins de 5 cm, d’ales translúcides amples i amb nombroses venes longitudinals i transversals, amb taques brunes, fosques, el cap vermell i les antenes filamentoses. Viu associat sempre als cursos d’aigua, en zones humides poc assolellades i als boscos; és corrent de veure-la en les pedres de la vora de les rieres i a les parets dels ponts o a la vegetació dels voltants. Dels ous, que la femella pon a la ribera, entre les molses o a la fullaraca, en surt una larva campodeïforme, que viu a les molses i s’alimenta de quironòmids i col·lèmbols principalment, i pot portar una vida amfíbia. Tot i que no té un aparell respiratori especial per al medi aquàtic, obté oxigen durant la immersió gràcies a l’emmagatzematge d’aire que fa al tram final del tub digestiu: sembla força exigent pel que fa a la qualitat de les aigües, i també del medi en general, de manera que no sol trobar-se en aigües contaminades o en ambients degradats. Quan la larva acaba el seu desenvolupament, s’envolta de trossets de plantes, molses, sorres, etc. i passa el període de pupació fins a l’emergència de l’adult. Tenen una sola generació anual. L’adult, actiu tan de dia com de nit, és poc volador. S’alimenta de petites preses i de líquids vegetals.

Els sisírids

Els sisírids són relativament abundants a les zones tropicals (100 espècies), mentre que a Europa hom en coneix cinc espècies, totes del gènere Sisyra, de les quals tres han estat trobades al nostre país.

Són insectes petits, de color marró, amb antenes filiformes, de vegades acolorides, les ales brunes i arrodonides, translúcides o amb zones ombrejades. Les femelles tenen un ovipositor curt al final del cos. Els adults viuen associats a cursos d’aigua i són mals voladors; hom els pot veure en la vegetació de ribera o en les pedres del voltant de l’aigua. Són crepusculars, però poden veure’s també de dia. Són més freqüents a l’estiu i poden presentar una o dues generacions l’any, segons la disponibilitat d’aliment (s’alimenten de petites preses, com pugons, o bé de pol·len i de fongs).

La posta, que la femella deixa en petits grups protegits per secrecions especials, queda ficada en fissures de troncs o al revers de les fulles, damunt dels troncs o la vegetació palustre. Les larves que n’emergeixen, de tipus campodeïforme, cauen directament a l’aigua o bé hi arriben caminant activament, i tenen un aparell respiratori format per apèndixs seriats a la regió ventral de l’abdomen (traqueobrànquies), i unes mandíbules molt desenvolupades, en forma d’estilets, que els donen un aspecte ben característic. El seu règim alimentari es fonamenta gairebé exclusivament en esponges d’aigua dolça (si bé poden menjar també briozous i algues), sobre les quals caminen; en perforen el tegument i en xuclen els líquids interns i de vegades hi fan galeries i s’introdueixen al seu interior o bé aprofiten les pròpies cavitats de l’esponja. Un cop han completat el seu desenvolupament surten de l’esponja i van fins a la vora de l’aigua, on construeixen un capoll doble, amb una capa externa de fils de seda disposats laxament i una capa interna més compacta, dins del qual passen la pupació.

Sisyra iridipennis i S. dalii són les espècies més abundants al nostre país. La primera, d’ales brunes groguenques i amb una banda central més pàl·lida al tòrax, i la segona amb taques més fosques a les ales, a banda i banda de les venes transversals, i amb el tòrax uniformement bru. Les exigències alimentàries de les larves obliguen a limitar la seva distribució a la de les esponges. S. iridipennis sembla ésser menys exigent pel que fa a la qualitat de l’aigua, i es distribueix per zones de més influència mediterrània, mentre que S. dalii viu en aigües més netes i és més aviat atlàntica.

Els hemeròbids

Els hemeròbids constitueixen una família d’una àmplia distribució i un gran nombre d’espècies (pels volts de 550 a tot el món i unes 50 a Europa), sovint amb poblacions abundants. Són petits, amb les ales tacades i les antenes filamentoses i llargues, i amb els ulls i les peces bucals ben desenvolupats. Nocturns o crepusculars, són difícils de trobar, si bé són atrets per la claror durant la nit. Solen viure associats a zones boscoses o amb vegetació arbòria (alguns en zones exclusives de coníferes, roures, etc.), però algunes espècies s’han adaptat a medis xeròfils. Quan senten el perill, es deixen caure de les branques a terra, replegant les ales. Són depredadors d’àfids, homòpters, àcars, etc., per la qual cosa són aliats aficaços en la lluita biològica contra els flagells; en algunes espècies s’ha calculat que un individu pot arribar a depredar fins a quinze mil pugons al llarg de la seva vida. Tot i que generalment són termòfils i, per tant, especialment freqüents a la primavera i l’estiu, és fàcil de trobar-ne algunes espècies a la tardor (i fins i tot a l’hivern) en zones d’influència mediterrània. Tenen més d’una generació l’any, de manera que el seu nombre pot augmentar considerablement si les condicions del medi són favorables. Diferents adaptacions han permès a les espècies d’hemeròbids colonitzar gairebé tots els medis.

Si bé hom desconeix la biologia de la majoria de les espècies, en general les femelles deixen la posta a les fissures de les escorces i els troncs dels arbres, i a les fulles, de vegades amb un nombre d’ous molt elevat (fins a 500 i 600 ous per posta). Al cap de 6 o 9 dies, de l’ou emergeix una larva de tipus campodeïforme, de cos allargat, característica perquè té les mandíbules corbes i per l’absència de tubercles laterals a la part dorsal de l’abdomen. Les larves són molt actives i inicien ràpidament la recerca de les preses caminant amb moviments ràpids, tot girant la part anterior del cos a banda i banda i cobrint, així, una gran superfície. La gran voracitat d’aquestes larves fa que, com els adults, siguin útils en la lluita contra flagells, especialment de pugons: en algunes espècies, la larva, al llarg del seu període de desenvolupament, pot arribar a consumir uns 3000 pugons. Acomplert el seu desenvolupament, després de tres fases succesives, la larva inicia la pupació tancada dins d’un capoll que prèviament fabrica amb la seda que segrega per la regió terminal de l’abdomen; és un capoll subcilíndric, molt compacte per la capa de dins i amb diferents punts de subjecció per la capa més externa. La pupació dura aproximadament una setmana i, a continuació, emergeix l’imago.

Els mantíspids

Els mantíspids reuneixen unes 350 espècies pròpies de zones temperades i càlides, representades a Europa per cinc espècies i, a la península, per tres. Són de mida mitjana (aproximadament, 2,5 cm) i de morfologia molt curiosa: tenen el primer parell de potes prensores, engruixides i adaptades a la caça, d’aspecte semblant a les primeres potes dels pregadéus, amb els quals mostren altres caràcters comuns gràcies a un fenomen de convergència adaptativa. Tenen els ulls grosos, les antenes curtes i en moviment constant, i un pronot molt allargat, que dona una gran mobilitat al primer parell de potes. Generalment són espècies de distribució localitzada. Pràcticament es veuen només a principi d’estiu, parades dalt dels arbres. Els adults són depredadors actius, de dípters, himenòpters i coleòpters preferentment.

Tot i que és encara força desconegut, el seu cicle biològic és complex i especialitzat. La posta és molt nombrosa, i les femelles l’abandonen en grups, de vegades, de milers d’ous; els ous són pedunculats, però el peduncle és més curt que en els crisòpids. Les larves, campodeïformes, en sortir de l’ou, comencen a cercar activament un niu de taràntula (Lycosa), etapa en la qual moltes moren sense aconseguir-ho; les que hi arriben s’esperen damunt del tegument de l’aranya a que aquesta pongui els ous o bé s’introdueixen al sac ovíger d’ella i, un cop a dins, s’alimenten dels seus ous. Un cop dins del sac ovíger muden i canvien completament d’aspecte: es tornen melolontiformes, semblants a les erugues d’escarabèid, amb les potes molt petites, i són inactives. Quan han completat el seu desenvolupament, passen per un període de pupació i emergeix l’adult. Pel que sembla, tenen una sola generació anual.

Les espècies més freqüents de la nostra fauna són Perlamantispa icterica, fàcil de reconèixer per la taca blanca o pàl·lida que presenta a la cara interna dels fèmurs engruixits de les potes del davant, que manca en Mantispa styriaca.

Els dilàrids

Els dilàrids, un conjunt d’unes 50 espècies especialment distribuïdes per la regió holàrtica, en zones temperades o càlides, són representats a la fauna europea per vuit espècies del gènere Dilar, que a la península i als Països Catalans es redueixen a dues: Dilar dissimilis i D. meridionalis. Són insectes mitjans, d’uns 2 cm, més aviat mals voladors (volen en trams curts) amb les antenes pectinades en els mascles, i tubercles pilosos damunt del pronot, les ales arrodonides, fràgils i puntejades; les femelles tenen ovipositor. Són d’hàbits crepusculars o nocturns i se senten atrets per la claror artificial durant la nit. Tot i que la seva biologia és poc coneguda, sembla que tenen una sola generació anual i els adults emergeixen a començament d’estiu o al final de la primavera, generalment associats a llocs secs i, de vegades, completament desproveïts de vegetació. La fragilitat general dels adults i la reducció de les peces bucals fan pensar que deuen tenir una vida molt curta, cosa que justifica l’escàs coneixement que hom en té.

Les femelles deixen la posta en escorces o en fusta en descomposició. Les larves, de les quals únicament es coneix la corresponent a Dilar turcicus, són bastant diferents de les d’altres famílies: tenen el cos allargat i cilíndric, molt pelut, i amb potes curtes, adaptades al medi edàfic, i peces bucals semblants a les espècies de vida aquàtica de les famílies dels sisírids i osmílids, però més curtes i robustes.

Els crisòpids: crisopes

Els crisòpids són els més típics de tots els planipennis, especialment pel fet que són grans depredadors d’espècies que malmeten els conreus, com els pugons i les cotxinilles. Italochrysa italica és l’espècie de dimensions més grans de la nostra fauna.

Lluís Solé

La família dels crisòpids és la més abundant dels planipennis, tant pel nombre d’espècies (1300 a tot el món) com d’individus. Són insectes comuns i sovint relacionats amb medis urbanitzats. A la fauna europea són representats per una seixantena d’espècies, moltes existents a la fauna catalana, i una quarantena present a l’Espanya peninsular. Les crisopes, conegudes així com a nom vulgar, han estat força estudiades. Poden presentar glàndules repugnatòries que segreguen substàncies pudents i contribueixen a espantar els seus enemics. Tenen, a més, a la base de les ales anteriors, un òrgan sensorial que els permet detectar ultrasons i per tant, fugir davant la presència de rat-penats, uns dels seus enemics més temuts; aquest aparell, unit a la presència d’un òrgan estridulador capaç d’emetre sons, permet la comunicació i la relació entre els individus, especialment en els períodes de reproducció.

La seva morfologia és relativament homogènia. Són de mida mitjana o gran, amb les ales proveïdes de venació abundant, generalment de color verd, transparents i sovint amb taques marrons per sobre. Algunes són brunes, com Mallada venosus o M. genei, però és excepcional. Tenen les antenes filamentoses i generalment tan llargues com les ales anteriors, i els ulls grans i lluents.

Són bons voladors, crepusculars o nocturns, i són atrets pels llums a la nit, per la qual cosa és freqüent de veure’ls a l’estiu dins les cases. Són típicament depredadors i ataquen pugons, marietes, homòpters, etc., però algunes espècies s’alimenten de substàncies com pol·len o nèctar. La voracitat que mostren, tant els adults com les larves, fa que siguin bons aliats en la lluita biològica contra determinats insectes que provoquen flagells als conreus. La majoria de les espècies viuen en relació amb masses forestals o herbàcies, si bé algunes es troben en ambients secs i desforestats. En general, però, són d’hàbits poc específics. Habitualment es poden veure al llarg de tot l’any, tret dels mesos d’hivern, especialment a les localitats d’influència més continental. Algunes espècies hivernen i fins i tot modifiquen el seu color extern: Chrysoperla carnea, l’espècie més freqüent, es torna de color salmó pàl·lid durant els mesos més freds. Tenen més d’una generació l’any, i de vegades arriben a fer poblacions d’un gran nombre d’individus.

Diferents estadis del desenvolupament dels crisòpids. A dalt, a l’esquerra, els ous, que són pedunculats, fixats a una planta. A dalt, a la dreta, la larva, proveïda d’unes enormes mandíbules, que després de perforar la coberta de l’ou resta encara un temps al seu interior abans de posar-se sobre la planta. Al mig, la larva en un estadi de desenvolupament superior, en el moment de devorar un pugó (noteu la gota d’hemolimfa del pugó que es veu a la fotografia). A baix, aspecte d’una crisopa adulta (del gènere Chrysopa).

Rafael Campillo i Fèlix de Pablo

Les femelles deixen els ous en grups o aïllats, posats a l’extrem d’un llarg peduncle, format per una secreció del final de l’abdomen que solidifica en contacte amb l’aire, i que queda fixat al substrat per la part inferior. Les larves, en néixer, resten un temps immòbils al damunt de l’ou i, posteriorment, inicien la recerca de preses, per la qual cosa caminen ràpidament tot movent el cap a una i altra banda. Mengen principalment pugons, però també altres petits artròpodes de tegument tou. Algunes espècies són paràsites de formiguers, com Italochrysa italica, que parasita Crematogaster scutellaris. Les crisopes, i especialment les del gènere Malladà, tenen un comportament curiós: quan la larva captura un pugó el succiona i, un cop ha acabat, es col·loca les restes al dors, on queden fixades als pèls durs de la regió dorsal de l’abdomen, de manera que queda camuflada sota un volum desproporcionat d’exosquelets.

Les característiques morfològiques de les larves són variables, però dins d’un model general comú. Són campodeïformes, allargades, amb les antenes filamentoses, llargues, i les mandíbules corbes. Sovint porten tubercles laterals molt peluts, a banda i banda del tòrax i l’abdomen, que, al marge de la seva naturalesa sensorial, ajuden a retenir les preses i les seves deixalles al dors. Hom ha calculat que una larva pot arribar a ingerir durant el seu desenvolupament fins a 400 pugons. Les larves passen tres estadis de desenvolupament i després teixeixen, per mitjà de secrecions especials del final de l’abdomen, un capoll ovoide, dins del qual passen la pupació. Finalitzada aquesta, retallen el capoll tot aixecant-ne una tapadora i emergeix l’adult completament format.

Els coniopterígids

Els coniopterígids són planipennis força diferenciats de tota la resta. Comprenen unes 500 espècies en conjunt, de les quals unes quaranta són conegudes a la fauna europea, i 35 a la península Ibèrica. Són insectes que no sobrepassen una envergadura alar de cinc mil·límetres, i que tenen les ales cobertes d’una secreció cèria molt característica, que és segregada per glàndules situades a l’abdomen i que el mateix animal estén per la superfície del seu cos. Tenen la venació alar molt senzilla, sense bifurcacions en les venes pròximes al marge alar. La membrana de les ales és transparent, encara que pot prendre un color lleugerament fumat o tenir-hi taques aïllades. De vegades, les ales posteriors poden ser reduïdes (com passa a Conwentzia); i fins i tot hi ha casos aïllats d’exemplars àpters. Tenen els ulls prominents i les antenes filiformes; en alguns gèneres (com Aleuropteryx i Coniopteryx), les antenes tenen caràcters diferents en els mascles i en les femelles.

Són espècies força freqüents, de vegades abundants, sobre les plantes, generalment associades als arbres, però també en zones xeròfiles, amb vegetació escassa i sense arbres. Normalment només es troben adults a la primavera, l’estiu i la tardor, ja que solen passar l’hivern en estat d’hivernació. Algunes espècies poden tenir dues generacions l’any, d’altres són polivoltines i tenen generacions successives mentre duren les condicions favorables. Presenten una marcada activitat crepuscular, moment en què se’ls pot veure abundantment volant sota les branques dels arbres; també són atrets pels focus de llum durant la nit, especialment els exemplars mascles. En general es tracta d’espècies molt compromeses amb el medi, i de vegades tenen un règim alimentari específic i viuen només damunt d’una determinada espècie d’arbres o d’un gènere o gran grup vegetal (per exemple, damunt de coníferes, fagàcies, etc.), cosa que implica la seva relació amb els fitòfags que viuen damunt d’aquests vegetals. Són depredadors molt actius, i representen un control eficaç contra els petits artròpodes que viuen a expenses de la vegetació, especialment pugons, cotxinilles, ous de determinats insectes, etc. Les espècies ubiqües també són freqüents entre els coniopterígids, i algunes poden viure sobre substrats vegetals molt diferents.

Les femelles dipositen la posta, que de vegades arriba a tenir 200 ous, a les escorces, els troncs i les fulles. Els ous són el·líptics, plans i proveïts d’uns relleus, especials. Les larves, de tipus campodeïforme, són molt característiques: allargades o rodanxones, generalment amb dos únics flagels a les antenes (aquestes molt piloses), i amb un parell de palps molt prominents. Són, com els adults, uns grans depredadors i hom ha calculat que una larva pot arribar a consumir unes 300 preses (pugons, cotxinilles i aleiròdids) durant el seu desenvolupament larval. Passen per tres estadis larvals, després dels quals teixeixen un capoll format per dues càpsules ovoides (una d’externa i laxa, i una altra d’interna i compacta), que construeixen al revers de les fulles, a les escorces o a la fullaraca. Al cap d’uns dies, la pupa hi fa un tall i del capoll surt l’imago completament desenvolupat.