Els sifonàpters: puces

Característiques de grup

Els sifonàpters, anomenats genèricament puces, són insectes petits (d’1 a 6 mm, generalment), aplatats lateralment, i mancats d’ales (àpters). La característica que els ha fet més coneguts és la seva capacitat de saltar i el seu règim alimentari, ja que tant els mascles com les femelles són hematòfags, de mamífers o d’ocells.

Es tracta d’un grup numèricament poc important dins dels insectes, que ha estat relativament poc estudiat, però que, en canvi, des d’un punt de vista biogeogràfic, pot aportar elements preciosos per a l’estudi de la història dels continents i sobre l’origen, tant filètic com geogràfic, dels seus hostes. Accidentalment, la descoberta d’una puça específica fixada a un hoste banal pot fer sospitar, en una regió determinada, la presència d’un hoste inesperat.

Però la seva importància real per a l’home deriva del fet que les puces són vectors de diverses afeccions humanes o animals, la més cèlebre de les quals és la pesta provocada per Yersinia pseudotuberculosis pestis: fou arran de l’epidèmia de Barcelona del 1931 que s’emprengué el primer estudi sobre les puces de Catalunya. L’ecologia dels vectors és, de fet, indispensable per a comprendre l’epidemiologia d’aquestes malalties. Hi ha encara moltes altres afeccions que són conduïdes per les puces: tripanosomes (Trypanosoma), com T. lewisi dels ratolins, Hepatozoon, com H. erhardhovae del talpó roig, cestodes, com Hymenolepis scutigera de la mussaranya, nemàtodes, com Mastophorus muris, de nombrosos rosegadors, etc.

L’estudi de les puces s’enfoca principalment envers l’estudi dels seus hostes i/o dels llocs on viuen aquests, és a dir, els nius i els caus. Els mètodes de mostratge més emprats es fonamenten en la caça i la preparació de paranys per als hostes mamífers, i en la caça amb xarxa en el cas dels ocells. Però cal no oblidar que les puces abandonen ràpidament els hostes que en resulten morts o ferits. La recerca en nius d’ocells s’ha de fer després que la primera pollada ha abandonat el niu, per tal de no pertorbar la reproducció de l’ocell. En el cas dels mamífers, les dificultats són més grans i es fa més difícil de no pertorbar els hostes en voler estudiar llurs caus.

Morfologia i anatomia

Aspecte general extern d’una puça o sifonàpter mascle (× 70), en visió lateral (A) i detalls de la càpsula cefàlica i el pronot, sense les peces bucals (A’) i dels darrers segments de l’abdomen d’una femella (A"). Hom ha indicat en l’esquema: 1 palp maxil·lar, 2 estilet mandibular, 3 antena, 4 ull compost, 5 front, 6 vèrtex, 7 pronot, 8 ctenidi del pronot, 9 mesonot, 10 metanot, 11 epimerita, 12 episternita, 13 tergites abdominals, 14 estigmes, 15 esternites abdominals, 16 solc antenal, 17 ctenidi genal, 18 peces genitals del mascle (segment IX). Noteu la forma general del cos, comprimit lateralment, les potes adaptades al salt i la modificació dels darrers segments de l’abdomen per a formar l’aparell genital. El cap és poc mòbil perquè presenta una làmina posterior que es perllonga per damunt del pronot.

Gustavo Hormiga, a partir de H. Launay.

Cal recordar, abans que res, que les puces són aplanades lateralment, principalment per tal de poder-se esmunyir per entre les fàneres (pèls o plomissol) de l’hoste. Per això, hom les descriurà segons una visió lateral, ja que, a més, l’escàs gruix del cos, permet alhora una visió directa sobre la seva organització interna.

La càpsula cefàlica és plana i generalment porta ctenidis arrenglerats de pèls gruixuts, molt modificats, de funció molt controvertida. Un solc profund i oblic separa en dues parts el cap i allotja les antenes. L’ull, simple i generalment funcional, se situa immediatament per davant d’aquesta; generalment, hom constata una regressió d’aquest òrgan en les puces específiques d’animals de vida subterrània (com els talps) i/o exclusivament nocturna (com els rats-penats o quiròpters). Les peces bucals, picadores, surten ventralment. Es tracta d’un parell de maxil·les amb els palps desenvolupats, amb estipis foliacis o acuminats i sense un paper actiu, i lacínies denticulades de llargada variable segons el comportament tròfic de l’insecte; les dues lacínies són completades per un tercer estilet picador, l’epifaringe. Darrere, el llavi reduït a palp labial fa d’estoig de les peces picadores.

El tòrax consta dels tres segments clàssics en els insectes i, en aquest cas, són fàcilment individualitzables. El marge posterior de la primera tergita (el protòrax) porta sovint un ctenidi desenvolupat; hom en pot notar, segons els gèneres o les espècies, vestigis o esbossos a pràcticament qualsevol de les tergites toràciques o abdominals. Les potes tenen l’estructura típica en els insectes, amb un tars pentàmer acabat en dues ungles girades vers l’exterior, la conformació de les quals és en funció del tipus de pell o de plomatge de l’hoste. El tercer parell de potes és adaptat a saltar: aquesta aptitud, si bé és potencialment present a tots els sifonàpters, és desenvolupada d’una manera molt diversa a tot el grup. El salt de les puces és fisiològicament diferent al d’altres insectes, com el dels llagosts, per exemple.

L’abdomen consta d’onze segments. En el mascle, el segment novè és modificat per a formar les peces genitals, tant a expenses de la tergita com de l’esternita. El segment desè, part del proctíger de la femella, porta lateralment un parell de cercs. D’altra banda dorsalment, el segment novè presenta una ampla zona pigmentada sensorial, que hom anomena sensili.

Pel que fa a l’anatomia, en el tub digestiu hom diferencia cap al final del terç proximal, un proventricle proveït de crestes esclerificades, que és ben visible en els exemplars aclarits, i que es projecta generalment en la primera tergita abdominal; el mesodeu posseeix una membrana peritròfica ben desenvolupada i, distalment, les sis papil·les rectals marquen l’inici del proctodeu, que desemboca a l’exterior a la zona del proctíger. L’aparell copulador del mascle comprèn un voluminós fal·losoma d’estructura molt complexa i d’un gran interès sistemàtic, que és en relació amb dos voluminosos testicles i amb diverses glàndules accessòries. A la femella, els ovaris són de tipus panoístic o meroístic, però les úniques estructures d’utilitat taxonòmica, és a dir, que varien a cada espècie, són l’espermateca i el conducte que l’uneix a la vagina; en alguns gèneres (com Atyphloceras) hi ha dues espermateques.

Biologia i ecologia

Els ous, que la femella deixa anar separadament sobre l’hoste o, cas més freqüent, al jaç dels animals, no es poden desenvolupar normalment si no és ací; la seva evolució dura alguns dies i d’ells neix una larva àpoda i molt mòbil, amb el cap ben desenvolupat. Aquesta larva, que generalment es troba al jaç o al niu de l’hoste, és detritòfaga, i per al seu desenvolupament necessita de vegades els productes d’excreció dels imagos corresponents, que són compostos fonamentalment d’hemoglobina. L’ecologia d’aquest estadi condiciona en gran part la fauna dels sifonàpters a una regió determinada (en relació amb el microclima, les condicions edàfiques, etc.). Hi ha tres estadis larvals diferenciats que es desenvolupen en tres o quatre setmanes, passats els quals es forma la pupa immòbil, clàssicament protegida per un capoll de seda teixida, més o menys recobert de petits detritus i adherit a les fulles, els pèls o les plomes que entapissen el jaç de l’hoste. La vida de la pupa dura, com a mínim, d’una a dues setmanes, bé que, de fet, el seu desenvolupament queda interceptat per un període de diapausa, que perllonga aquest estadi fins a sis o vuit mesos; aquest és el cas més freqüent en les puces que viuen als nius dels ocells. Aquesta diapausa moltes vegades pot ésser interrompuda pels estímuls físics provocats pel retorn de l’hoste al seu cau o niu, però també hi poden col·laborar altres factors (temperatura).

La còpula s’esdevé a partir de l’emergència de l’imago (per exemple, en Ceratophyllus) o després d’un període d’alimentació hematòfaga (per exemple, en Hystrichopsylla). En la puça del conill (Spilopsyllus) la maduració sexual és condicionada per la pujada de les hormones de l’hoste en gestació, i la còpula i la posta en són per les hormones emeses pels llodrigons nounats. El desenvolupament d’aquesta puça és, doncs, induït de tal manera que només s’esdevé en les conilleres, petits caus d’utilització efímera que construeix la conilla per a parir i alletar els llodrigons.

El comportament de la puça respecte del seu hoste és molt variable. Pel que fa a la seva especificitat, generalment és filètica: per exemple, els iscnopsíl·lids són lligats als microquiròpters, Chaetopsylla hiés infeudada als carnívors; però pot ser ecològica: Ctenophthalmus baeticus és específica dels micromamífers de nius subterranis, Ceratophyllus(subgènere Monopsyllus) sciurorum n’és dels mamífers arborícoles, etc. Pel que fa a la seva etologia, la puça dels nius (per exemple, Ceratophyllus, en sentit estricte) passa tota la vida dins del niu fora dels curts períodes d’alimentació hematòfaga, mentre que la puça de les pells (per exemple, Palaeopsylla) no retorna mai al jaç de l’hoste un cop l’ha parasitat.

Finalment, cal dir que a part l’especificitat, hi ha espècies de puces lligades a tipus determinats de sòls (Stenoponia tripectinata, a terrenys al·luvials o sorrencs), o a un determinat nivell altitudinal (per exemple, Rhadinopsylla mesa només es troba a grans altituds), o a determinades estacions de l’any (per exemple, Peromyscopsylla bidentata és pròpia de l’estació freda i P. spectabilis de l’estació càlida). La combinació de tots aquests paràmetres dona lloc a l’inventari de tota una fauna extremament aleatòria i àrdua, i, més encara, qualsevol estudi epidemiològic al qual hi hagi sifonàpters implicats requerirà imperativament l’observació d’aquest factors.

A part el seu valor com a hostes intermediaris, que no sembla tenir una incidència notable sobre la seva supervivència, les puces són agredides sovint per paràsits monoxens externs o interns. Entre els paràsits externs podem citar els àcars adults de Cheyletiella, predadors, o els hipopus d’acàrids diversos (Acarus, Psylloglyphus, etc.), que moltes vegades provoquen la paràlisi de l’insecte. Els paràsits interns són molt més freqüents: alguns, com les gregarines, aparentment no són patògens per a la puça, mentre que d’altres, com els Mermis o els tilènquids comporten la castració de la puça.

La taula següent mostra la distribució als Països Catalans de les espècies de puces amb indicació del seu hoste principal. A Andorra, P Pirineus orientals, LL Lleida. G Girona, B Barcelona, T Tarragona, V País Valencià, M Illes Medes, ME Menorca, MA Mallorca, C Cabrera, E Eivissa, F Formentera. (Dades de l'autor).