Les escrofulariàcies

Escrofulariàcies. 1 Matacabrit (Chaenorhinum minus): aspecte de la planta (x 0,5). 2 Euphrasia stricta: aspecte de la planta (x 0,5). 3 Veronica persica: aspecte de la planta (x 0,5). 4 Conillets (Antirrhinum majus): a detall de la flor amb la corol·la personada (x 1); b fruit capsular amb dehiscència poricida (x 2). 5 Múria (Verbascum sinuatum): a detall de la flor pentàmera, gairebé actinomorfa (x 1); b flor seccionada longitudinalment (x 1). 6 Violeta de pastor (Linaria supina): a flor de corol·la personada amb un llarg esperó (x 2); b fruit capsular obert (x 2). 1 Didalera de sant Jeroni (Digitalis lutea): a aspecte de la flor (x 2); b fruit capsular obert (x 2). 8 Xuclador (Melampyrum pratense): detall de la flor (x 2). 9 Herba esquellera (Rhinanthus mediterraneus): detall de la flor (x 2). 10 Scrophularia nodosa: detall de la flor (x 3). 11 Veronica hederifolia: part terminal d’una branca amb dues fulles i una flor (x 3).

Eugeni Sierra

Unes 3000 espècies, agrupades en 200 gèneres, fan part d’aquesta important família, distribuïda per tot el món però especialment ben representada a les regions temperades i fredes. Les escrofulariàcies són principalment plantes herbàcies, de fulles oposades o esparses, encara que comprenen també arbusts i fins i tot algun arbre (Paulownia, per exemple, plantat, de vegades, com a ornamental). El calze i la corol·la solen ser pentàmers i tenen les peces soldades. L’androceu consta tí picament de dos parells d’estams de longitud desigual, però mentre que els gèneres considerats més primitius poden tenir-ne cinc, als més evolucionats només n’hi ha dos. L’ovari és súper i bicarpel·lar i origina un fruit en càpsula amb nombroses llavors, de dehiscència diversa. La corol·la presenta formes relativament variades. A Verbascum és gairebé actinomorfa. Per contra a Antirrhinum o a Linaria és clarament zigomorfa i fa dos llavis i un paladar prominent que tanca l’accés a l’interior. A Veronica, un gènere que hom considera molt evolucionat dins de la família, els dos pètals posteriors se solden i originen una corol·la tetràmera amb el tub curtíssim i els lòbuls patents. A Digitalis, en canvi, la corol·la té forma de didal amb l’entrada ben oberta. Segons el nombre d’estams, el tipus de prefloració i la disposició de les fulles, les escrofulariàcies es poden dividir en tres subfamílies: les verbascòidies, les escrofulariòidies i les rinantòidies.

Les verbascòidies

Aquestes tiges florals llargues i dretes, molt fulloses i proveïdes de flors grogues densament disposades al capdamunt, són molt característiques d’algunes bleneres, com ara de Verbascum boerhavii. Es tracta de plantes biennals que durant el primer any només fan una roseta de fulles basals i que floreixen al segon any.

Enric Curto

Formen un grup considerat primitiu dins de la família perquè presenten encara cinc estams (o quatre i un de reduït a estaminodi) i la corol·la gairebé actinomorfa. Al nostre país les representa un únic gènere força diversificat (Verbascum), format per espècies generalment biennals que reben noms diversos (bleneres, candeleres, porpres, etc.). Durant el primer any desenvolupen una roseta basal de fulles amplament lanceolades, de marge enter o més rarament lobulat, llargues de més d’un pam, sovint recobertes d’una borra blanca i densa. Al segon any, del mig de la roseta neix la tija florífera, que pot arribar als 2 m d’alçada. Al capdamunt es troben les flors agrupades en vistoses panícules, raïms o espigues. La corol·la, de color groc, és formada per un tub molt curt i cinc lòbuls amples i arrodonits, ben oberts. Els estams, clarament visibles, solen tenir els filaments coberts de llargs pèls blancs, grocs, o violacis i les anteres poden tenir forma de ronyó i estar fixades a l’àpex del filament, o bé són linears i decurrents. En general, les bleneres viuen en llocs secs, oberts i assolellats com vores de camins i carreteres, talussos, clarianes de bosc, etc. El nom de bleneres fa referència que s’havien utilitzat per a fer-ne els blens dels llums d’oli. Un altre nom popular d’aquestes plantes és ploraneres, nom que fa al·lusió al fet que quan la tija és copejada, les corol·les es desprenen, ara una, ara una altra, talment com si es tractés de llàgrimes. Les espècies més freqüents als Països Catalans són segurament Verbascum sinuatum, de fulles basals sinuades; V. thapsus, anomenada popularment cua de guilla, d’inflorescència espiciforme molt densa, i V. boerhavii, que no sol ultrapassar 1 m d’alçada.

Les escrofulariòidies

Una planta endèmica de la part central dels Pirineus ibèrics, és Antirrhinum molle. Té un pam d’alçada i és totalment coberta de pèls glandulosos que la fan fortament enganxosa. Les flors tenen la corol·la personada, amb el llavi superior format per la soldadura de dos pètals, els nervis de color de rosa i el llavi inferior resultat de la concrescència de tres pètals. Aquest darrer llavi presenta una prominència, tacada de groc a la part més apical, anomenada paladar, que té com a funció tancar l’entrada de la flor. S’aprecia bé, a més, una gibositat a la base de la corol·la, que normalment conté nèctar. A d’altres escrofulariàcies aquesta gibositat es desenvolupa molt més i origina esperons. Antirrhinum molle viu exclusivament a les roques calcinals.

Fototeca.cat / MC

Tenen les fulles, almenys les inferiors, oposades, i el cinquè estam absent o transformat en una petita esquama estèril i la corol·la zigomorfa. Les espècies del gènere Scrophularia tenen els llavis de la corol·la poc diferenciats, i deixen lliure el pas cap a l’interior de la flor. Aquesta, de colors més aviat foscos, sovint tacada de porpra o de bru, és pol·linitzada per vespes que van a cercar el nèctar acumulat a la base del tub corol·lí. Els estams i l’estigma es troben junts sobre el llavi inferior, però la flor, que és proterògina, no s’autopol·linitza. Mentre la flor és en fase femenina (uns dos dies) els estams estan mig cargolats, i quan es redrecen per alliberar el pol·len, l’estigma ja s’ha marcit. L’herba pudent o ruda de ca (5. canina) és una planta perenne de mig metre d’alçada i fulles més o menys enteres o pinnatisectes, d’olor desagradable. Es troba des dels sorrals de vora mar fins als pedruscalls de l’estatge montà, bé que sota diferents varietats de diferenciació poc clara. El setge (S. auriculata) pot atènyer més d’1 m d’alçada. Fa les tiges molt gruixudes, fistuloses, de secció quadrangular, amb els cantells recorreguts per estretes ales; les fulles, grosses i simples o bé proveïdes d’un o dos parells de lòbuls a la base, són, com a l’espècie precedent, molt fètides. El setge viu a les vores de les sèquies, els rierols i les fonts, sempre en sòls humits, i es troba estès principalment per les contrades mediterrànies.

Part apical d’una branca d’Antirrhinum orontium amb dues flors ben obertes i diverses poncelles que comencen a obrir-se. Noteu que el calze és format per cinc sèpals estretament lanceolats, més llargs que la corol·la i soldats només per la base.

Joan Piera

El gènere Antirrhinum i d’altres de pròxims tenen la corol·la clarament bilabiada. El llavi superior és format per dos lòbuls i l’inferior per tres; aquest darrer llavi presenta, a més, una prominència amb aspecte de paladar, que tanca l’accés a l’interior de la flor. Aquestes corol·les, que fan pensar en una màscara o en una cara, han rebut el nom de personades. Els conillets o gossos (A majus), espècie molt polimorfa als Països Catalans, fan les flors rosades o porpres, d’uns 4 o 5 cm de llargada. En comprimir lateralment el tub de la corol·la, aquesta obre la boca com si es tractés d’un conill o d’un gosset. Hi ha algunes espècies d’Antirrhinum endèmiques dels Països Catalans, com A. valentinum, de corol·la blanca, paladar groc i llavi superior amb els nervis rosats, que viu a la Safor; o A. sempervirens subespècie pertegasii, de flor més aviat petita, blanca, sovint tacada de porpra, pròpia dels ports de Beseit. A. orontium (= Misopates orontium) és una herba anual que es diferencia bé de les altres espècies d’Antirrhinum per les seves flors petites de sèpals molt desiguals, només soldats per la base i més llargs que la corol·la. Floreix aviat, quan comença el bon temps; es fa a les contrades mediterrànies, principalment als prats secs i als conreus de secà.

Les espècies del gènere Chaenorhinum difereixen de les d’Antirrhinum perquè el paladar del llavi inferior de la corol·la, poc prominent, deixa el tub obert. Chaenorhinum origanifolium, que viu a les escletxes de les roques calcinals des d’arran de mar fins a l’estatge subalpí dels Pirineus —bé que representat per subespècies diferents—, és una planta perenne, ramificada i força polimorfa, de fulles lanceolades o una mica ovades i inflorescències laxes. Les flors, de color i mida variable, tenen un esperó dret on s’acumula el nèctar. El fruit és una càpsula ovoide que s’obre per porus apicals.

La picardia (Linaria cymbalaria) és una planta estolonífera, introduïda a casa nostra, pròpia dels murs ombrívols i humits. Té la corol·la personada, amb un paladar molt prominent, i les fulles una mica carnoses.

Josep M. Ninot

Aspecte d’un talús rocós cobert per Antirrhinum asarina (=Asarina procumbens), una planta més aviat acidòfila, endèmica dels Pirineus, que fa les flors groguenques, de vegades amb els nervis porpres i les fulles poc o molt lobades, amb la nervació palmada.

Jordi Carreras

La linaria alpina (Linaria alpina) fa les flors estriades de colors variats amb un llarg esperó i les fulles una mica carnoses. Presenta un aparell radical molt ramificat que li possibilita de viure a les tarteres de pedra menuda, on contínuament el sòl es mou a favor del pendent.

Josep Nuet

Al gènere Linaria la dehiscència de la càpsula no és per porus apicals sinó per obertures longitudinals. Les corol·les, de diversos colors (blau, groc, carbassa, etc.) són personades, tenen el tub tancat i presenten esperons més o menys llargs al fons dels quals s’acumula el nèctar. Unes línies de pèls situades sobre el llavi inferior de la corol·la serveixen de guia a les abelles, els seus principals agents pol·linitzadors. En general aquestes plantes presenten mecanismes d’autoincompatibilitat, raó per la qual la fecundació ha de ser encreuada, però també poden fer flors cleistògames. L. arvensis és una petita planta anual, glauca i erecta, de flors blaves i petites, amb un esperó corbat i més curt que la resta de la corol·la; és mediterrània, pròpia dels prats terofítics i dels conreus de secà. Molt propera a aquesta espècie, L. simplex —de flor groga i esperó ben dret— té un caràcter més termòfil. La picardia (L. cymbalaria, = Cymbalaria muralis) té les fulles petites de forma semblant a les de l’heura; viu arrapada als murs i a les parets, principalment a les terres mediterrànies. Originària d’Itàlia i d’una part de Iugoslàvia, es troba plantada i naturalitzada als Països Catalans des de temps antics i a les terres més càlides floreix gairebé tot l’any. Fa unes flors curtament esperonades, violàcies, sovint tacades de groc o de blanc que, contràriament a l’espècie precedent, normalment s’autopol·linitzen. Als conreus de secà, especialment a les Balears, hom hi troba el gallaret (Linaria triphylla), herba anual dreta, de vora 60 cm d’alçada i flors grosses densament disposades al capdamunt de les tiges. La corol·la, molt elegant, és llargament esperonada i de color blanc, groc o violad, amb el paladar carbassa i l’esperó lila. Kickxia spuria és pròpia també de les terres conreades; té la tija ajaguda i les flors de color groc, amb el llavi superior violaci i l’esperó corbat, tan llarg com la corol·la.

Les rinantòidies

Són un grup relativament heterogeni que comprèn la resta d’escrofulariàcies. Les espècies del gènere Veronica no tenen la corol·la bilabiada sinó rotàcia, amb el tub molt curt i només quatre lòbuls, una mica desiguals. L’androceu és format per dos estams, ben exserts quan la flor és oberta, i la pol·linització és duta a terme per dípters. V. persica fa les flors blaves, de vora 1 cm de diàmetre, solitàries a l’axil·la de les fulles, sobre peduncles llargs i prims. El fruit és una càpsula comprimida, amb dos lòculs. Aquesta planta, pròpia dels conreus, dels erms, dels herbassars nitròfils, etc., és originària de l’Àsia i va ser introduïda a Europa cap a l’any 1800. V. tenuifolia, endèmica de la península Ibèrica, s’estén per les terres continentals del Principat i del País Valencià i per les conques de l’Ebre i part de la del Duero. Les flors, de color blau cel, s’agrupen en raïms originats a l’axil·la de les fulles superiors. Les fulles estan molt retallades en segments estrets, exceptuant les de la base, ja marcides a l’antesi, que són simplement dentades; aquestes fulles basals recorden molt les de V. austriaca subespècie vahlii (= V. teucrium), planta pròpia de les pastures mesòfiles i xeròfiles muntanyenques, estretament relacionada amb la precedent, amb la qual pot arribar a hibridar-se. L’herba dels leprosos, anomenada també te del país (V. officinalis), s’ha considerat medicinal durantmolt de temps, tal com ho indica el seu epítet específic, però en realitat sembla que no guareix cap mena de malaltia. Té les tiges prostrades i les fulles ovades, de marge dentat; les flors s’agrupen en raïms axil·lars, bastant llargs i densos. És una planta acidòfila, abundant als Pirineus i a d’altres muntanyes del país (Montseny, Prades, Penyagolosa, etc.).

La didalera o digital (Digitalis purpurea) fa unes inflorescències denses i les flors de color porpra que miren cap avall. És una planta atlàntica, rara al nostre país, que viu principalment als talussos, a les clarianes, etc.

Josep M. Vives

Les espècies del gènere Digitalis tampoc no tenen la corol·la bilabiada sinó en forma de didal, motiu pel qual rep el nom de didalera D. purpurea, una de les plantes més famoses des del punt de vista de la farmacologia. Aquesta conté, entre d’altres substàncies actives, digitalina i digitoxina, les quals s’utilitzen en medicina com a tònic cardíac per a regularitzar el batec del cor. Atès que les dosis medicinals no s’allunyen gaire de les tòxiques, és millor no utilitzar aquesta planta en medicina popular. La didalera o digital fa les flors de color porpra, de 3 a 4 cm de llargada, girades totes cap a un mateix costat i agrupades en inflorescències espiciformes. Es troba en alguns indrets dels Pirineus, principalment a les parts més humides. A les Balears, i més concretament a Mallorca i a Menorca, s’hi fa D. dubia, espècie endèmica d’aquestes illes. És una planta erecta que no sol ultrapassar els 50 cm d’alçada, molt tomentosa i de flors rosades, tacades interiorment de porpra. D. obscura es diferencia de les precedents perquè és una mata de fulles molt estretes i pel color ataronjat, groguenc o brunenc de les seves flors. A casa nostra es fa al País Valencià i en alguns indrets del Principat, en llocs secs i pedregosos.

Als murs i als talussos ombrívols, poc o molt humits, de les illes Balears, s’hi fa Sibthorpia africana. Malgrat el seu epítet específic, és un endemisme balear estès per les illes principals. Es tracta d’una herba perenne, prostrada, de fulles reniformes, si fa no fa cordades a la base i peciolades. Les flors, grogues, actinomorfes i solitàries, se sostenen per llargs peduncles axil·lars, recargolats quan la planta és en fruit. Lafuentea rotundifolia és també un endemisme que només viu, però, al territori comprès entre Màlaga i Oriola, a les balines i a les fissures de roca; té les fulles oposades i les flors, blanques o tacades de porpra, agrupades en espigues bracteades.

Detall de la inflorescència espiciforme de l’herba esquellera (Rhinanthus mediterraneus), formada per flors molt vistents amb el calze inflat i la corol·la de color groc proveïda de dues dents prominents de color lila al llavi superior. Les bràctees que acompanyen les flors són amplament triangulars, de marge fortament dentat i recorden força les fulles.

Josep M. Barres

La resta de rinantòidies, de corol·la bilabiada, són majoritàriament hemiparàsites, o fins i tot paràsites (Lathraea). L’herba esquellera (Rhinanthus mediterraneus) és la que dona nom al grup. Es tracta d’una planta anual de fulles oposades i de flors grogues bracteades i agrupades en inflorescències espiciformes. El calze, comprimit lateralment i de forma ovada, té quatre dents al capdamunt i és acrescent. El fruit madur aboca les granes dins del calze, sec i membranós; quan aquests calzes plens de granes són moguts pel vent, fan un soroll semblant al dels esquellots o al dels sonalls, per això té el nom d’herba esquellera, o sorolles, com és coneguda en alguns indrets. Malgrat el seu epítet específic, té una àrea de distribució submediterrània i s’estén per les muntanyes de bona part dels Països Catalans, exceptuant la part més meridional i les illes Balears.

El gènere Odontites, bastant diversificat a les terres continentals però absent de les Balears, comprèn plantes de flor groga, rosada o violàda. La corol·la fa un tub cilíndric més o menys llarg i acabat en dos llavis: el superior té forma de casc i és enter o emarginat i l’inferior consta de tres lòbuls obtusos. Les flors, girades totes cap a un mateix costat, es disposen en inflorescències espiciformes. O. lutea, estesa des del migjorn valencià fins a les faldes dels Pirineus, és una planta dels prats secs i dels erms, de tiges molt ramificades i flors grogues, molt nombroses, agrupades en inflorescències laxes. Floreix ben entrat l’estiu i durant la tardor. A l’inrevés d’Odontites que tenen les flors petites, Bellardia trixago fa unes flors grogues, porpres o blanques de més de 2 cm de llargada. El llavi inferior, format per tres lòbuls arrodonits, és més llarg que el superior, en forma de casc. Viu principalment en sòls sorrencs mancats de carbonats i es troba, de forma esparsa, per tots els Països Catalans.

Les espècies de Pedicularis són, en general, plantes perennes pròpies al nostre país de la zona pirinenca. P. comosa, una de les més robustes, fa fins a 70 cm d’alçada. Té una roseta basal de fulles grosses i molt retallades, del mig de la qual surt la tija florífera. Les flors, agrupades en una espiga densa, duen a la base una bràctea semblant a les fulles i tan llarga com el calze o poc més curta. La corol·la és groga, amb el tub llarg i el llavi superior molt convex, proveït de dues dentetes a l’àpex. És un oròfit subalpí que viu principalment als prats alts termòfils, però també als herbassars megafòrbics.

Les masses compactes de flors de color porpra o violaci de Lathraea clandestina poden veure’s només a la primavera, al sotabosc dels bosquets de ribera montans. Aquesta planta parásita ha reduït extraordinàriament el seu aparell vegetatiu de manera que gairebé només són visibles les flors.

Ernest Costa

Les plantes del gènere Lathraea són holoparàsites que viuen principalment sobre arbres i arbusts; tenen les fulles reduïdes a esquames, de colors variats però mai verdes, i fan unes tiges curtes que duen les inflorescències. L. squamaria, de tiges i flors blanquinoses o rosades, sol parasitar el faig, l’avellaner, el vern, etc. L. clandestina és de color porpra i sol trobar-se sobre arbres de ribera, especialment verns i pollancres.