Els estrepsípters constitueixen un interessant grup d’insectes endoparàsits d’altres insectes, especialment de peixets de plata (zigentomes), llagosts (ortòpters), homòpters i himenòpters, als quals provoquen un conjunt d’alteracions morfològiques i fisiològiques per un fenomen que, en conjunt, rep el nom d’estilopodització.Hom coneix actualment unes 400 espècies d’estrepsípters a tot el món; totes són de petites dimensions, de colors poc vistents i d’un dimorfisme sexual molt acusat: els mascles són alats i de conformacions peculiars, mentre que les femelles tenen forma de larva. Tenen metamorfosi complicada (són holometàbols) i hipermetamorfosi.
Morfologia i anatomia
Aspecte general d’un estrepsípter mascle de la superfamília dels mengenil·loïdeus (Eoxenos laboulveni) mascle (A) i femella (A’), en visió dorsal, i d’una femella d’un estilopoïdeu (B), en visió dorsal. Hom hi ha senyalat: 1 antena, 2 ull compost, 3 vèrtex, 4 pronot, 5 primer parell d’ales, 6 segon parell d’ales, 7 mesonot, 8 metanot (i primera tergita abdominal en A), 9 estigma, 10 cefalotòrax, 11 obertura de la cambra incubadora, 12 cambra incubadora, 13 orifici genital.
Amadeu Blasco, a partir de Parker i Smith.
Els mascles dels estrepsípters no són paràsits, cosa que implica unes característiques morfològiques diferents de les que tenen les femelles, que en són almenys en una fase de la seva vida. Tenen el tegument molt fi, quasi transparent i les dimensions del cos oscil·len entre 1 i 7,5 mm. El cap, amb l’eix principal transversal, porta un parell d’ulls, un parell d’antenes curtes i flabel·lades i les peces bucals atrofiades. En el tòrax, els dos primers metàmers (protòrax i mesotòrax) són reduïts i el darrer o metatòrax és exageradament desenvolupat, tant que representa més de la meitat de la llargada del cos sencer. Dels dos parells d’ales, el primer és representat per un parell d’estructures que recorden els balancins o halteris dels dípters mentre que el segon correspon a les ales funcionals, que són grans i en forma de ventall, i mostren una venació radial molt peculiar. També al tòrax se situen els tres parells de potes, que manquen de trocànter i a les quals els tarsos són fets d’un màxim de cinc tarsòmers o, en alguns casos, de menys (poden reduir-se a dos en alguns grups). L’abdomen és format per deu segments, el primer dels quals és molt més desenvolupat; el novè porta, a l’esternita, l’orifici genital, on també es localitza l’edeagus, que no és retràctil. No tenen cercs al final del cos.
Les femelles sempre són endoparàsites, encara que en alguns casos poden presentar un període de vida lliure. El cos, de dimensions compreses entre 1,5 i 30 mm, és larviforme i de colors clars. Segons quin sigui el seu tipus de vida, representen dos tipus morfològics. Les que són exclusivament endoparàsites es caracteritzen pel fet de tenir el cap i el tòrax fusionats fent un cefalotòrax, que queda separat de l’abdomen per un estrangulament; no tenen ulls, ni antenes, ni potes i tenen les peces bucals vestigials. Quan són adultes resten tancades dins de la darrera exúvia larval, l’anomenat pupari.Per la cara ventral, el tòrax queda separat del cap, ja que allí desemboca l’obertura de la cambra incubadora, que és una cavitat que queda delimitada entre el pupari i el cos de la femella, i a la qual desemboquen també els orificis genitals, en nombre de dos, tres, quatre o cinc. Les femelles que tenen un període de vida lliure, per bé que també són larviformes i àpteres, són mòbils, ja que tenen les potes funcionals. Tenen el cap diferenciat del tòrax, i presenten també ulls compostos, antenes simples i peces bucals atrofiades, com els mascles. Al setè metàmer de l’abdomen s’obre un únic orifici genital, en posició ventral.
Els òrgans interns, tant en els mascles com en les femelles, es troben en un grau elevat de regressió. L’aparell digestiu és simple, ja que es troba atrofiat i el mesodeu no comunica amb el proctodeu, i aquest pot arribar a faltar en les femelles. No tenen tubs de Malpighi i el sistema nerviós és molt concentrat. L’aparell reproductor és semblant en els dos sexes. Consta d’un parell de tubs situats a banda i banda de l’intestí, que ja són presents, si bé no funcionals, en la fase larval, i que en els mascles adults es reuneixen en un tub imparell abans d’obrir-se al novè segment de l’abdomen, on es localitza l’òrgan copulador; en les femelles, els dos ovaris són desintegrats en nombrosos fol·licles ovàrics independents, dispersos per la cavitat general del cos o hemocel.
Biologia
Els estrepsípters són dioics i es reprodueixen sexualment, encara que hom creu que hi ha també alguns casos de partenogènesi. L’aparellament es fa quan els mascles, acabats de néixer, localitzen les femelles per un procés en el qual, pel que sembla, les feromones juguen un paper important. En el cas de les femelles que són estrictament endoparàsites, durant el període reproductor treuen a l’exterior el cefalotòrax, per la zona de les membranes intersegmentàries dels metàmers abdominals de l’insecte hoste, i permeten així que el mascle les localitzi; aquest injecta els espermatozoides a l’orifici de la bossa copuladora i posteriorment, a través dels orificis genitals, aquests es traslladen fins a l’hemocel, on es fa la fecundació. En les femelles que tenen un període de vida lliure, els mascles introdueixen els espermatozoides a través de l’orifici genital o bé per via traumàtica, és a dir, travessant amb l’òrgan copulador la paret del cos de la femella; també en aquests casos, la fecundació es fa a l’hemocel.
El cicle biològic i la morfologia dels estadis preimaginals varien segons els grups, però tots són holometàbols i presenten hipermetamorfosi. Les femelles són sempre vivípares. La primera larva, anomenada triangulina per la seva semblança amb les larves d’alguns coleòpters (melòids i ripifòrids), és de tipus campodeïforme i molt activa; té tres parells de potes i les antenes i les peces bucals són rudimentàries, però fa vida lliure i cerca un hoste adequat, al qual penetra a través de les membranes que articulen els segments del cos, fins que arriba a l’hemocel, on es transforma en la segona larva. Aquesta, d’aspecte i costums diferents a la primera, és àpoda, es nodreix de l’hemolimfa i dels cossos adiposos del seu hoste, i experimenta diverses mudes. El darrer estadi larval evoluciona d’una manera peculiar a cada grup. En el cas de les espècies que tenen les femelles amb períodes de vida lliure, la segona larva, en la seva última fase, abandona el cos de l’hoste i passa a l’estat de pseudopupa, que originarà una femella, o a l’estat de pupa, que originarà un mascle; en tots dos casos, però, es queda dins de l’exúvia de l’última larva o pupari; els adults que emergeixen del pupari procedeixen a l’aparellament. En alguns casos, les femelles poden restar dins del cos de l’hoste, i llavors es reprodueixen partenogenèticament. Quan es tracta de femelles exclusivament paràsites, la darrera fase de la segona larva, que és àpoda, experimenta canvis importants i es diferencia sexualment: les larves que esdevindran femelles presenten ja un cefalotòrax i un abdomen i queden protegides pel pupari que persisteix durant tota la vida; les que esdevindran mascles tenen els apèndixs desenvolupats i també queden tancades en el pupari, però aquest és abandonat pels mascles adults després de la pupació. Aquests mascles, en néixer, abandonen els hostes i cerquen una femella per a aparellar-se, la qual treu el cefalotòrax a l’exterior per a ferse assequible. Les femelles endoparàsites poden experimentar fenòmens de poliembrionia.
Els adults que neixen a partir del pupari tenen una durada de vida variable: els mascles viuen només unes hores, les suficients i necessàries per a localitzar una femella i aparellar-s’hi; les femelles viuen més temps, ja que incuben els embrions fins que neixen les primeres larves.
El parasitisme dels estrepsípters provoca en els seus hostes fenòmens diversos: en general alteren el seu comportament etològic i fisiològic, disminueixen la fecunditat i, fins i tot, arriben a produir-los esterilitat. També els produeixen deformacions morfològiques i canvis de color, i en darrer terme, poden portar-los a la mort.
Sistemàtica i filogènia
Els estrepsípters (Strepsiptera) constitueixen un grup d’insectes de situació taxonòmica difícil, respecte de la qual actualment hi ha tres teories. Una sosté que es tracta d’una línia filètica pròxima a la dels coleòpters, però que conserva la seva independència; l’altra els considera coleòpters, relacionats amb els limexiloïdeus (Lymexyloidea) pel fet que alguns gèneres paràsits d’aquest grup tenen els èlitres reduïts i, per tant, poden ésser homologables al primer parell d’ales dels estrepsípters mascles; la tercera els relaciona amb els coleòpters melòids i ripifòrids, a causa principalment del seu cicle biològic, ja que tots tenen hipermetamorfosi i la primera larva és força semblant. Hi ha encara altres teories al voltant de la posició taxonòmica dels estrepsípters, però menys consistents. En aquesta obra considerarem els estrepsípters com un ordre independent dels coleòpters, bé que no hi ha dubte que ambdós grups tenen una estreta relació; d’altra banda, aquest és el criteri que ha estat més sovint adoptat en els llibres d’entomologia.
La classificació que utilitzem és la que proposà Kinzelbach (1971), que estructura l’ordre en dos subordres: el dels mengenil·lidis (Mengenillidia), que inclou una sola superfamília, la dels mengenil·loïdeus (Mengenilloidea) i una sola família, la dels mengeníl·lids (Mengenillidae); i el subordre dels estilopidis (Stylopidia), que reuneix quatre superfamílies i set famílies; la superfamília dels estilopoïdeus (Stylopoidea) és la més abundant al nostre país.
Els grups d’estrepsípters
Els mengenil·lidis
Els mengenil·lidis són, en general, paràsits de peixets de plata. Tant els mascles com les femelles són de vida lliure, i es troben representats al nostre país per Eoxenos laboulveni, estès per tota la regió mediterrània. La descripció d’aquesta espècie fou complexa: foren descrits en primer lloc la femella i diversos estadis larvals per Peyerimhoff (1919), posteriorment fou descrita altra vegada amb un altre nom, Iberoxenos primitivus, per Bolívar (1933), i finalment, Parker i Smith (1933) i Silvestri (1941) unificaren les descripcions dels mascles i femelles com a pertanyents a una mateixa espècie.
Els estilopidis
Estrepsípter estilopoïdeu parasitant un himenòpter (Lasioglossum planulum) Entre els segments abdominals de l’himenòpter hom pot veure entressortir dos cefalotòraxs de les femelles, que són exclusivament endoparàsites. Noteu la modificació dels segments abdominals de l’hoste.
Jordi Vidal/Jordi Bosch.
Els estilopidis són molt més nombrosos i de distribució preferent per les regions tropicals i temperades de tot el planeta. Són paràsits d’insectes pterigots, i les femelles són exclusivament endoparàsites. De tots, els estilopoïdeus són els més ben representats al nostre país, especialment la família dels estilòpids (Stylopidae), amb unes 200 espècies. El gènere Stylops, representat per una desena d’espècies, és el més diversificat als Països Catalans; S. kinzelbachi, concretament, n’és una espècie endèmica, coneguda a Elx (Baix Vinalopó), que parasita Andrena (subgènere Rufandrena) orbitalis. Les altres espècies del gènere que coneixem també parasiten diverses espècies del gènere Andrena.