Els hexàpodes hipogeus dels Països Catalans

Els organismes hipogeus dels Països Catalans són bàsicament invertebrats. Hi són representats bona part dels grups: turbel·laris, gastròpodes, oligoquets, aràcnids, crustacis, diplòpodes, quilòpodes i símfils, però el conjunt de tàxons més nombrós pertany als hexàpodes, entre els quals destaquen els col·lèmbols, els diplurs, els ortòpters i, sobretot, els coleòpters. Uns altres grups presenten espècies que ocupen l’hàbitat només en alguna fase del seu cicle vital, i d’altres ho fan solament de manera accidental, com certs tisanurs, heteròpters, psocòpters, sifonàpters, dípters, tricòpters, lepidòpters i himenòpters. Pràcticament tots els organismes que són hipogeus estrictes dels Països Catalans són endemismes amb àrees de distribució molt reduïdes i una capacitat de dispersió extremament limitada.

Darrerament els hexàpodes hipogeus dels Països Catalans no han estat objecte de treballs específics. Això no significa que no s’hagi avançat en el seu coneixement, però tots el avenços s’han produït dins el marc d’investigacions de més ampli abast geogràfic o taxonòmic. Fins els anys vuitanta del segle XX, coves i avencs van ser prospectats de manera pràcticament exclusiva; des d’aleshores, les noves aportacions provenen de l’exploració de compartiments del medi subterrani que no havien estat estudiats. Així, alguns grups de coleòpters, com ara els caràbids trequins (Carabidae: Trechinae) o els liòdids colevins (Leiodidae: Cholevinae) de la tribu dels leptodirins (Leptodirini) han estat objecte de revisions taxonòmiques recents i d’estudis filogenètics o biogeogràfics, amb l’objectiu d’integrar les noves troballes. Els nous tàxons descoberts condueixen sovint a modificar les classificacions existents; d’altra banda, els intents d’ordenació d’aquests grups han fet vessar rius de tinta durant més de cent anys amb els resultats més diversos i reclamen noves interpretacions, més d’acord amb els coneixements actuals.

Entre els col·lèmbols, els oniquiúrids (Onichiuridae) són representats per 2 gèneres i 5 espècies endèmiques: Onychíurus, amb 3 espècies continentals, a les quals s’afegeixen O. borensis i Hymenaphorura gamae. Els entomòbrids (Entomobryidae), per 5 gèneres i 16 espècies, 15 de les quals són endèmiques, 2 són endemismes balears i una altra es troba tant a les illes com al continent; el darrer descobriment és Entomobrya vadelli. Els arropalítids (Arrhopalitidae) i els oncopodúrids (Oncopuridae) han donat una espècie nova cadascun (Arrhopalites miravetensis i Oncopodura gledensis, respectivament).

Pel que fa als diplurs, els campodeids (Campodeidae) són representats per 5 gèneres, un dels quals és endèmic, amb 16 espècies (15 d’endèmiques, 13 de continentals i 3 d’insulars). D’aquestes 16 espècies, Campodea cossetana, C. maestrazgoensis, C. majorica valentina i Plusiocampa bonneti condei han estat afegides darrerament a l’inventari. Els japígids (Japygidae) hipogeus són presents amb 2 gèneres, 1 d’endèmic, i 2 espècies també endèmiques, la darrera novetat documentada és Gollumjapyx smeagol.

Els ortòpters es troben representats per dues espècies endèmiques de gril·làcrids (Gryllacridoidea) que pertanyen al gènere Dolichopoda (D. bolivari i D. linderi), més aviat estenohigrobis i estenoterms que no pas hipogeus, i per una espècie nova: Petaloptila pyrenaea.

Entre els coleòpters, els caràbids (Carabidae) dels Països Catalans reuneixen 20 gèneres, 8 d’endèmics, i 47 espècies, totes endèmiques. Aquests darrers anys s’han descrit diferents tàxons amb diferents graus d’adaptació al medi: Trechus beltrani, Microtyphlus bateti, Speleotyphlus virgilii, Trechus torressalai, Typhlocharis gonzaloi i Parareicheia lencinai. Són particularment interessants els estudis dedicats a una de les espècies més emblemàtiques d’aquest territori: Ildobates neboti; tant l’estudi morfològic com el molecular coincideixen a situarla entre els zufins (Zuphiini). També cal esmentar els inventaris amb referències biogeogràfiques, el dels caràbids ibèrics i el dels bembidins (Bembidiini) ibèrics. Quant a la sistemàtica, tan sols els trequins pirinencs han estat objecte d’intents d’ordenació formal basats en tècniques moleculars i morfomètriques o exclusivament moleculars. Com a resultats més rellevants d’aquests estudis, cal remarcar el polifiletisme detectat en tres gèneres (Aphaenops, Hydraphaenops i Geotrechus) i la total absència de representants epigeus, cosa que suggereix una única colonització del medi i la posterior diversificació datada al Miocè. Dels gèneres estudiats, tan sols Geotrechus és present a Catalunya; la seva espècie G. seijasi deriva de la cladogènesi més antiga de tota la radiació adaptativa; això podria indicar que l’origen de tot el grup es troba en aquestes contrades dels Pirineus orientals.

Els coleòpters liòdids (Leiodidae) tenen 14 gèneres, 13 d’endèmics i 90 espècies, totes endèmiques, al catàleg dels Països Catalans. Els darrers anys s’han descrit els tàxons següents: Stygiophyes aldomai ailomorphus, S. hansferyi, Anillochlamys lencinai, A. sendrai i Bathysciola mystica. Del 1997 al 2008 un equip d’investigadors treballà en el volum dedicat a la subfamília dels colevins de la sèrie Fauna Ibérica, un projecte de recerca i inventari del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid; la seva elaboració ha propiciat un esforç investigador suplementari; en conseqüència, els treballs de revisió són nombrosos. Pel que fa a la fauna dels Països Catalans, destaca una nova ordenació en gèneres, basada en models morfològics de la tribu dels leptodirins pirinencs de la sèrie filètica de Speonomus, també del gènere endogeu Bathysciola i, per últim, de la sèrie filètica Spelaeochlamys. S’ha publicat el primer assaig de classificació dels leptodirins de l’Europa occidental seguint una anàlisi cladística formal. Actualment s’està treballant en una filogènia des del punt de vista molecular, de la morfologia de l’adult i de les fases larvals, i dels cicles de desenvolupament, amb una primera publicació que ja ha vist la llum. Els resultats suggereixen, en primer lloc, que al principi de l’Oligocè, la major part dels llinatges de l’Europa occidental ja havien colonitzat el medi subterrani i havien desenvolupat totes les adaptacions; en segon lloc, l’origen dels gèneres considerats actualment daten de final de l’Oligocè o començament del Miocè; i finalment, no s’ha trobat evidència de llinatges epigeus relacionats, cosa que indica una única aventura colonitzadora del medi hipogeu i una posterior diversificació; per altra banda, cal constatar que l’estreta correspondència trobada entre l’evolució molecular dels organismes i les dades geològiques reafirma aquest mètode per a la reconstrucció històrica de la biogeografia.

Altres famílies de coleòpters amb alguns representants hipogeus són els histèrids (Histeridae), objecte d’un nou volum de Fauna ibérica, amb el gènere endèmic Iberacritus, del qual s’han descrit 2 espècies de distribució continental; els estafilínids, representats per 6 gèneres i 13 espècies, dels quals alguns pselafins (Pselaphinae), com ara Mayetia, agrupen prop de 50 espècies endogees distribuïdes per tot l’àmbit peninsular; els curculiònids (Curculionidae), entre els quals hi ha Somodytes, gènere endèmic monoespecífic, i les espècies hipogees d’Otiorrhynchus, amb sis tàxons endèmics; i els raimondionímids (Raymondionymidae), representats per Coiffaitiella, amb una espècie endèmica.

Als Països Catalans s’han trobat 45 gèneres de coleòpters subterranis, 24 dels quals són endèmics, i 162 espècies, totes endèmiques. En termes de biodiversitat es tracta d’un patrimoni excepcional: la fauna subterrània esdevé una de les més riques d’Europa en nombre d’endemismes coneguts, i els coleòpters hipogeus, el grup faunístic amb la taxa més alta d’elements endèmics. La taula següent presenta el nombre de gèneres i d'espècies continentals i baleàriques. (Dades de l'autor).