Resorció i secreció tubular

La càpsula de Bowman desemboca directament en el sistema de conductes que constitueix el túbul renal, de manera que la filtració glomerular formada en el corpuscle renal és abocada a aquest sistema, que la fa arribar a la pelvis renal. Tanmateix, però, en el recorregut pels túbuls renals, els 180 l de filtració glomerular produïts diàriament són transformats solament en 1,5 o 2 l d’orina, que s’aboquen a la pelvis renal i posteriorment són evacuats a l’exterior. Aquesta transformació de la filtració glomerular en l’orina definitiva es realitza mitjançant dos processos que tenen lloc al túbul renal: el procés de resorció tubular, o reabsorció tubular, que consisteix en el traspàs des del túbul renal fins a la sang de la major part de l’aigua i de les substàncies útils per a l’organisme que han estat filtrades al glomèrul, i el procés de secreció tubular, en què es produeix el traspàs de la sang al túbul renal de substàncies que, si bé no s’han filtrat al glomèrul, cal eliminar per a mantenir l’equilibri físico-químic necessari a l’organisme.

Els processos de resorció i de secreció tubular consisteixen, per tant, en un traspàs de substàncies entre l’interior del túbul renal i l’interior dels vasos sanguinis que l’envolten. Aquest procés doble té lloc gràcies al fet que les substàncies en qüestió travessen les cèl·lules epitelials que constitueixen les parets del túbul renal, amb un mecanisme anomenat transport tubular, que pot ésser de dos tipus: actiu o passiu.

El transport tubular passiu, o difusió tubular, és un mecanisme que consisteix en el traspàs de substàncies entre el túbul i els capil·lars sanguinis que es realitza sense la participació de processos metabòlics que consumeixin energia i que pot ésser provocat per una diferència de pressions, de concentració de substàncies o de càrrega elèctrica entre ambdós compartiments. Aquest tipus de transport tubular es realitza de forma passiva, sense consum d’energia, perquè sempre que les característiques físiques i les químiques de dos líquids separats per una membrana són diferents, les substàncies que els componen tendeixen a igualar-les difonent-se a través de la membrana. Així, per exemple, en el procés de difusió tubular intervé decisivament la càrrega elèctrica que hi hagi a l’un costat o l’altre de la membrana, de manera que les substàncies que tenen una determinada càrrega elèctrica, positiva o negativa, tendeixen a difondre’s fins que s’igualen les càrregues en ambdós compartiments. Per aquesta raó, la càrrega elèctrica positiva que hi sol haver als capil·lars amb relació als túbuls fa que els ions de clor, de càrrega negativa, passin de l’espai urinari a la sang.

El transport tubular actiu es realitza a través de mecanismes metabòlics que consumeixen energia i consisteix en el traspàs de substàncies entre el túbul renal i els capil·lars sanguinis, en direcció contrària a la induïda per les diferències físico-químiques entre ambdós compartiments. Aquest mecanisme ocasiona, per tant, el transport de substàncies en direcció contrària a la que seguirien per difusió passiva. A través d’aquest tipus de transport es poden evitar l’excreció excessiva de determinades substàncies útils per a l’organisme que hagin estat filtrades en gran quantitat al glomèrul renal. Igualment, aquest mecanisme permet d’excretar les substàncies que calgui eliminar per tal de mantenir l’equilibri físico-químic de l’organisme, i que no haguessin estat prou filtrades al glomèrul. Els processos metabòlics que originen el transport actiu de substàncies, anomenats bombes transportadores consisteixen bàsicament en l’acció d’una sèrie de molècules que s’uneixen a aquestes substàncies i originen d’altres productes les característiques químiques dels quals els indueixen a travessar fàcilment la membrana, i després d’això tendeixen a separar-se ambdues substàncies. Aquestes transformacions de les substàncies tenen lloc a través de reaccions bioquímiques en què es consumeix energia. Una de les bombes transportadores més rellevants és la bomba de sodi, que permet la reabsorció de grans quantitats d’ions del mineral sodi de l’espai urinari a la sang.

El traspàs de substàncies entre l’espai urinari i la sang es realitza travessant diverses membranes i compartiments, de característiques diferents. En primer lloc, l’espai urinari es troba separat de l’interior de les cèl·lules epitelials per la mateixa membrana d’aquestes cèl·lules. Al seu torn, la part exterior del túbul es troba delimitada igualment per la membrana cel·lular, que separa l’espai interior de les cèl·lules de l’espai peritubular o espai intersticial, que és el que es troba entre el túbul i els capil·lars. Finalment, les substàncies transportades han de travessar les parets dels capil·lars sanguinis, que separen l’espai intersticial de la sang. En aquest recorregut, una determinada substància pot ésser transportada per diversos mecanismes. Així, per exemple, els ions de sodi, de càrrega elèctrica positiva, passen per difusió passiva de l’espai urinari a l’interior de les cèl·lules de la paret del túbul renal, la càrrega elèctrica de les quals és negativa amb relació a l’interior del túbul, i on la concentració d’aquest mineral és molt inferior. Precisament, la baixa concentració de sodi i la càrrega elèctrica negativa de l’interior de les cèl·lules són degudes a l’acció de la bomba de sodi, que ocasiona el traspàs actiu d’aquest mineral de les cèl·lules a l’espai intersticial. Finalment, el sodi es difon d’aquest espai a la sang travessant les parets dels capil·lars amb un mecanisme de transport passiu.

L’activitat de les bombes transportadores i els processos de difusió passiva varien de l’un segment a l’altre del túbul renal, a causa de les variacions en la seva estructura, les diverses relacions de cada segment del nefró i la variació progressiva en la composició del líquid que contenen. Així, en el túbul proximal, els processos de reabsorció i de secreció tubular redueixen el líquid que circula pel seu interior a una quarta part de la filtració glomerular. En aquest segment tubular, hi té una gran importància l’acció de la bomba de sodi, que ocasiona la reabsorció de la major part del sodi filtrat. Així, per tant, es produeix un gran augment de la concentració de sodi per fora del túbul, la qual cosa ocasiona al seu torn la sortida d’aigua de l’espai urinari per a igualar les concentracions en ambdós compartiments. La reabsorció d’aigua, i de líquid en general, és afavorida a més per la pressió hidrostàtica, que és més elevada en el túbul que en els capil·lars peritubulars, i per la pressió oncòtica creada per les proteïnes de la sang, no filtrades al glomèrul. La pèrdua de sodi del líquid tubular ocasiona a més la difusió passiva d’altres substàncies de càrrega elèctrica positiva cap a l’interior del túbul, principalment d’ions d’hidrogen, i la reabsorció de substàncies de càrrega elèctrica negativa, com els ions de bicarbonat. Per tant, s’incrementa l’acidesa del líquid tubular pel fet que els ions d’hidrogen eleven el grau d’acidesa i encara més la pèrdua de bicarbonat reabsorbit. Al túbul proximal es produeix a més la reabsorció de diverses substàncies útils per a l’organisme, com la glucosa, els aminoàcids, el clor, el potassi o els fosfats. En definitiva, el volum del filtració glomerular abocat al túbul proximal es transforma en líquid tubular de volum menor i acidesa superior, però d’igual concentració perquè es reabsorbeix aigua en proporció a les altres substàncies reabsorbides.

Al nivell de la nansa de Henle té lloc l’anomenat mecanisme de contracorrent que és un procés fonamental en la regulació de la concentració de l’orina, que consisteix en l’augment progressiu de concentració del líquid tubular en la nansa —que té forma de U— des dels nivells més perifèrics fins als més centrals, independentment del sentit del corrent del líquid. Aquest procés té lloc gràcies a l’especial disposició de la nansa, i al fet que els seus segments són funcionalment diferents, segons que s’ha comprovat en diversos estudis. Així, en la branca ascendent de la nansa, especialment en la porció gruixuda, s’esdevé una reabsorció intensa per transport actiu d’ions de sodi, la qual cosa ocasiona una concentració més baixa d’aquest mineral en les parts altes de la que correspon a les baixes. Aquesta variació en la concentració del líquid tubular no pot ésser compensada per difusió d’aigua, perquè aquesta porció del túbul és gairebé impermeable a l’aigua. Així, doncs, el sodi reabsorbit passa a l’espai intersticial, que és el mateix que envolta la branca descendent, situada al costat de la branca ascendent. Com que les parets de la branca descendent sí que són permeables a l’aigua, per bé que poc permeables al sodi, a mesura que el líquid davalla per aquest segment va perdent aigua, que és atreta per l’elevada concentració de sodi que hi ha a l’espai intersticial. En conseqüència, el líquid tubular perd aigua i augmenta de concentració a mesura que transcorre per la branca descendent, i torna a disminuir novament de concentració en pujar per la branca ascendent. A més, en el funcionament d’aquest sistema intervenen decisivament els vasos rectes, que són els vasos sanguinis que corren paral·lels a la nansa de Henle. En la branca descendent i l’ascendent d’aquests vasos es produeix, respectivament, un procés d’absorció de sodi i d’aigua que permet de mantenir les diferències de concentració creades per la nansa de Henle. Així, es produeix en definitiva un augment progressiu de la concentració del líquid intersticial des de la part més perifèrica de la medul·la renal fins a la més profunda. Alhora, la concentració elevada del líquid instersticial als nivells més pròxims a la papil·la renal fa que s’escapi aigua de l’interior dels conductes col·lectors que passen a aquesta altura. D’aquesta manera s’aconsegueix de concentrar altament l’orina just abans que sigui abocada als calzes renals i s’evita la pèrdua innecessària d’aigua.

Al túbul distal i el conducte col·lector s’acaba de produir la reabsorció de sodi i aigua, com també la secreció o reabsorció d’altres substàncies, la qual cosa confereix les característiques definitives a l’orina excretada pel ronyó. Aquests processos són regulats per diversos sistemes per tal d’adequar-se a les necessitats de l’organisme en cada moment. Fonamentalment, la permeabilitat d’aquests segments del túbul renal pot ésser modificada per les hormones aldosterona i antidiürètica (ADH). Així, l’aldosterona, que és una hormona secretada per la glàndula suprarenal, incrementa la reabsorció de sodi per transport actiu al túbul distal, i augmenta l’excreció de potassi. La ADH, una hormona secretada per la glàndula hipòfisi, augmenta la permeabilitat del conducte col·lector per a l’aigua i afavoreix per tant la reabsorció i la formació d’una orina més concentrada.