Les cladònies constitueixen un gran grup d’espècies, principalment terrícoles, que presenten un tal·lus primari, normalment visible, i podecis amb apotecis o sense. La que veiem aquí, Cladonia pyxidata, ens permet d’observar els podecis en forma d’embut, granulosos, i, a la base, les esquàmules del tal·lus primari.
Javier Etayo.
Comprenen líquens de tal·lus heteròmer, típicament constituït per dues parts. La primera, el tal·lus primari, s’estén sobre el substrat, i pot ésser esquamulosa o granulosa i, a vegades, acaba desapareixent en madurar el liquen. La segona, el podeci, presenta un desenvolupament vertical. Els podecis poden ésser simples o més o menys ramificats, amb una alçada des de pocs mil·límetres fins a entre 20 i 25 cm; normalment, són buits per dins (fistulosos). Són caràcters variables dels podecis la presència o l’absència de còrtex, de soredis i d’esquàmules o fil·locladis. Els podecis comencen a formar-se al teixit generatiu dels ascomes. Estan liquenificats, i sostenen els ascomes que se situen a la part apical. Això ens permet de diferenciar els podecis dels estípits o falsos podecis de les esterocaulàcies, massissos i originats en el tal·lus. També són diferents dels de les beomicetàcies, que no estan liquenificats. Quan els podecis són fèrtils, hi veiem apotecis biatorins, de color bru fosc, bru carni o vermell, resultat de l’escissió d’un sol apoteci en molts discs, que s’interpreten com a discs himenials. També hi podem trobar picnidis, sobretot als podecis estèrils. Els ascs presenten un tolus fortament amiloide, i contenen en general 8 espores, incolores, el·lipsoïdals, simples o triseptades. Les paràfisis són simples. Les diferents espècies presenten una certa preferència pels sòls nus: l’humus, els pedregars molsosos i la fusta en descomposició avançada. Presenten el nombre de gèneres màxim a les zones tropicals i subtropicals, però Cladonia és cosmopolita.
El gènere Cladonia és el més diversificat (unes 350 espècies al món) i se’ns presenta com el més important entre els líquens terrícoles. Actualment, en coneixem unes 60 espècies pròpies dels Països Catalans, però som encara lluny del cens definitiu, en bona part a causa de les dificultats d’identificació que comporta la seva gran plasticitat ecològica, que en modifica la morfologia. Pot semblar impossible que les formes de sol i les d’ombra d’una de les espècies més abundants, C. rangiformis, pertanyin a la mateixa espècie. El tal·lus primari pot ésser format per berrugues crustàcies o per esquàmules poc o molt allargades, fins a arribar a semblar foliaci (per bé que sense còrtex inferior). En el cas dels líquens dels rens (subgènere Cladina) i dels del grup Unciales, el tal·lus primari desapareix quan es comencen a formar els podecis. Els podecis, de disposició erecta, poden ésser simples, corniculats, ramificats de manera regular o irregular, forçats, tubulosos, aguts o bé obtusos; també n’hi ha d’oberts en forma de copa, trompeta o escif (escifats). Presenten una estructura radial, amb diverses capes superposades a l’entorn d’un buit central. En el subgènere Cladina, la medul·la consta d’una capa externa laxa (estrat aracnoide) i una capa interna condroide ( estereoma), que envolta la cavitat central. Té un paper d’esquelet intern i de magatzem d’aigua. Les algues se situen a la part interna de l’estrat aracnoide. A la resta de les espècies de Cladonia, hi ha un còrtex extern, continu o dissociat en arèoles o berrugues. També el podem trobar descompost en soredis, però mai no totalment. Els podecis poden ésser ramificats, de forma des de dicòtoma fins a polítoma, segons l’espècie. De vegades, els escifs són prolífers, és a dir, poden originar-ne de nous a partir del centre o del marge de la copa. És també important si, a les ramificacions, les axil·les presenten o no una perforació (obertes o tancades). Els picnidis són freqüents, esfèrics o piriformes, prominents, i poden aparèixer al tal·lus primari o a la punta dels podecis. Quan són frescos, contenen un mucilag, incolor o vermellós. Els fotobionts pertanyen a algues clorococcals del gènere Trebouxia. Els podecis presenten sovint estratègies adaptatives per a la dispersió tan eficaces que moltes cladònies només formen apotecis excepcionalment, o mai. La fragmentació dels podecis, en temps sec, per qualsevol contacte mecànic, o la dispersió de soredis o de grànuls per l’impacte de les gotes de pluja, són els tipus de disseminació més freqüents. Les cladònies presenten una gran plasticitat ecològica, amb moltes races químiques i amb la possibilitat d’encreuament o soldadura entre espècies i, per això, sovint es fa difícil traçar els límits entre espècies pròximes. Hom hi ha trobat 36 substàncies liquèniques. Les que presenta cada exemplar constitueixen un caràcter específic important. Entre les principals, podem citar: l’atranorina, la zeorina i els àcids fumarprotocetràric, protocetràric, norstíctic, psoròmic, graiànic, perlatòlic, homosekikaic, sekikaic, barbàtic, beomicèsic, esquamàtic, tamnòlic, úsnic i rodocladònic. La part jove del liquen és la més rica en substàncies, i és allí on hem d’assajar les reaccions de taca. La majoria de les espècies té l’òptim als sòls ben il·luminats, àcids o pobres de nutrients (on no han de competir amb les plantes superiors), però de llocs suficientment humits. Prefereixen ambients on la vegetació és més oberta, com brolles i landes o bruguerars, i també comunitats de sòls prims o gelats durant molt de temps, com ara les de tundra.
Les cladines o líquens dels rens pertanyen a un subgènere (Cladina) del gènere Cladonia, que és caracteritzat pels podecis molt ramificats, gairebé sense rastre de tal·lus primari a la base. Són abundants a les zones de tundra i de taigà, però aquí hem triat com a exemple Cladonia mediterranea, que viu als boscos clars i a les comunitats arbustives de les àrees humides de la regió mediterrània (per exemple, a la Selva). La seva forma general arrodonida recorda la dels podecis de C. stellaris. una espècie de les tundres àrticoalpines, buscada com a aliment pels rens, a l’hivern.
Xavier Llimona.
Per començar l’exposició dels principals exemples, ens és fàcil diferenciar un gran grup d’espècies, els anomenats líquens dels rens, inclosos dins el subgènere Cladina (que alguns autors consideren un gènere independent). En aquests líquens, el tal·lus primari desapareix molt aviat, i els podecis són molt grossos, fortament ramificats, amb aspecte d’arbret que va creixent per dalt i morint per la base. Hi podem observar unes branques axials més gruixudes. A la zona apical, podem veure-hi diversos tipus de ramificació. Amb un predomini de la ramificació dicòtoma, tenim C. mediterranea, de color groc grisenc pàl·lid i reacció P−. Els podecis són molt ramificats, en forma de capçada d’arbre, molt arrodonida i, de lluny, amb aspecte de bola. Aquesta espècie prefereix sòls arenosos, pobres, en ambients humits i càlids, poc allunyats del litoral i viu sobretot a les comunitats riques en brucs, especialment a la Selva, a Eivissa, etc; en alguns punts, es troba en franca regressió.
Les altres cladines dels Països Catalans són preferentment de muntanya. Amb el tal·lus P+ vermell, tenim C. ciliata, de rames fines, poc denses, dirigides preferentment vers una mateixa banda, amb una varietat de color gris lleument blavós (varietat ciliata) i una altra de color groc verdós (varietat tenuis), que prefereixen el clima atlàntic. L’espècie de ramificació més clarament tricòtoma és C. portentosa, també freqüent en microclimes atlàntics, i molt variable, amb les rames esparses o denses, sense cap direcció preferent. A la resta de les espècies, hi predomina la ramificació en quatre (tetracotomia). L’única de color gris blavós és C. rangiferina, de tal·lus K+ groc i P+ vermell, eix central ben diferenciat i ramificació laxa, amb tots els extrems enfosquits i dirigits vers el mateix costat. Una de les més freqüents és C. arbuscula, de podecis P+ vermell, robustos, molt ramificats, formant una capçada molt ampla, amb els àpexs ben corbats cap avall i molt bruns; el color general és groc verdós viu. La de color i aspecte més delicat és C. mitis, de color groc clar, gairebé transparent, capçada laxa, de branques sense direcció preferent i eix central molt fi (1 mm).
La resta de les cladònies pertany al subgènere Cladonia, tan divers que hom distribueix les espècies en grups. Un dels més individualitzats (grup Unciales) també té el tal·lus primari efímer. C. uncialis té els podecis dicotòmies, d’axil·les perforades i extrems bruns i aguts. Destaca sobre el substrat (humus molt àcid de l’alta muntanya) pel seu color groc grisós viu. Malgrat llur petitesa, les espècies d’apotecis vermells (grup Cocciferae) són les que més criden l’atenció. El vermell és degut a la presència d’àcid rodocladònic, K+ porpra. Són pròpies de sòls àcids i orgànics, de muntanya. En primer lloc, tenim les de tal·lus P− verd groguenc, que contenen àcid úsnic. Entre elles, podem citar C. bellidiiflora, de podecis (2-5 cm) simples, sense copa, coberts d’esquàmules i rematats per un apoteci. Entre les espècies amb podecis oberts en trompeta, tenim C. coccifera, de copes sempre fructificades al marge, cobertes de grànuls o d’esquàmules, força rara; C. diversa, més freqüent, de color verd groguenc més viu, amb una típica roseta basal d’esquames, amb pseudocifel·les linears; i C. pleurota, amb soredis granulosos. Totes tres conviuen als sòls àcids, amb humus brut, de les muntanyes humides. C. deformis té les copes poc dilatades, irregulars i cobertes de soredis farinosos. Entre les de tal·lus grisós, sense àcid úsnic, destaca C. floerkeana, la més freqüent, inconfusible amb els seus podecis (1-2 cm) típicament simples, grisos, rematats per un gran apoteci. Citem també C. polydactyla, de copes estretes, perforades i prolíferes; C. digitata, amb una roseta basal d’esquàmules, de cara inferior blanca i marge sorediat; i C. bacillaris, de podecis no escifats, poc ramificats, que prefereix la fusta en descomposició, igual que C. macilenta, semblant però K+ i P+ (en estat estèril, és fàcil confondre’l amb C. coniocraea).
També força freqüents a terra són les Cladonia amb el tal·lus primari ben desenvolupat. Sobre els sòls calcaris, en indrets aclarits i assolellats, veiem sovint capes d’esquàmules de C. convoluta, poc unides al substrat i corbades (convolutes) de manera que exposen la capa inferior, de color de vori, al sol. En absorbir aigua, es despleguen i exposen a la llum el còrtex superior, verd. Sobre sòls silicis hi ha una espècie propera, C. foliacea, d’esquàmules denses i més petites.
Xavier Llimona.
Una de les cladònies de podecis ramificats més freqüents als nostres boscos és Cladonia rangiformis, que pot presentar nombroses varietats, però que forma a terra coixins més o menys densos que crepiten en trepitjar-los, en temps sec. Noteu les taques verdes, degudes a. grups d’algues que es veuen per transparència i, a baix, a la dreta, algunes esquàmules del tal·lus primari, unides a la base dels podecis.
Ramon Pascual.
Entrem ara al gran grup de les cladònies amb apotecis bruns (quan hi són). En triarem només les espècies més ben representades, agrupades de la manera més natural possible. Les d’un primer grup (grup Helopodium), de tallus primari densament foliaci, tenen els podecis curts, claviformes o corimbosos, de paret gruixuda, cavitat central estreta i discs himenials grossos. Sobre sòls arenosos o gravosos, a les brolles acidòfiles, hi viu Cladonia subcariosa, de tal·lus primari gris verdós clar, amb la cara inferior feltrada i pruïnosa, de color gris clar, i podecis robustos, però rarament presents. Semblant, però pròpia de substrats calcaris o neutres de muntanya, és C. symphycarpa, de tal·lus P+ taronja. C. canosa, també calcícola, se’n diferencia per les esquames primàries més petites que els podecis, que presenten un aspecte més o menys ramificat. El màxim desenvolupament del tal·lus primari (format per esquàmules verdoses, de cara inferior groguenca, que, en assecar-se, es cargolen exposant la cara inferior, de color groc pàl·lid) el trobem al grup de les cladònies foliàcies (grup Foliosae), que presenta podecis petits i ocasionals. Als sòls bàsics o neutres, C. convoluta, d’esquàmules grosses (fins a 4 cm) i fistonades, laxes, amb fibril·les blanques a la base, es comporta sovint com un liquen errant. Més densa i arrapada al sòl és C. foliacea, de substrats àcids, amb esquames petites i inciso-crenulades, amb fibril·les negres a la base. Sovint conviu amb C. cervicornis i C. firma (vegeu més avall), d’aspecte semblant però amb les esquames brunenques. Amb podecis ben desenvolupats i ramificats en forma d’arbret, axil·les en general perforades i apotecis (quan hi són, que no és sovint) de la mateixa amplada que les rames, tenim els falsos líquens dels rens (grup Furcatae), que cobreixen grans superfícies als nostres boscos clars i brolles, i crepiten quan hi passem en temps sec. La més freqüent és C. rangiformis, de tal·lus K+ groc, d’aspecte força variable, format essencialment per podecis rígids, no rarament esquamosos, densament dicotómics, amb una coloració que va del gris verdós al brunenc; el còrtex és continu, però el recorren fines ratlles blanquinoses que delimiten taques verdes, corresponents a grups d’algues. C. furcata és semblant, de ramificació més laxa i còrtex llis, però amb veritables incisions longitudinals, sinuoses, on es perd el còrtex. Els podecis, freqüentment esquamulosos, tenen les puntes agudes i reaccionen donant K− o K+ bru i P+ vermell. D’aspecte molt variable, als sòls silicis assolellats té un port poc ramificat, retorçat, bru i semivagant. Als sòls calcaris, hi predomina C. subrangiformis, molt propera, d’aspecte robust, color bru olivaci i nòduls blancs d’oxalat càlcic a la base; és potser la cladònia més xeròfila que tenim.
Passem ara al grup de les cladònies amb trompetes o escifs (grup Pyxidata), que sovint hem vist als talussos dels camins o a terra. El tal·lus primari forma una gespa d’esquàmules petites. Cladonia pyxidata és una de les més freqüents i populars, i es reconeix per les copes obertes, amb grànuls gruixuts i corticats a dins, que es dispersen per l’impacte de les gotes de pluja (igual que als fongs anomenats niuets). Molt semblant, però pròpia de sòls bàsics, és C. pocillum, de tal·lus primari en forma de roseta densa, de color brunenc. C. chlorophaea, de podecis amples i baixos, coberts de soredis granulosos, és un dels exemples més freqüents d’un grup complex d’espècies sorediades. Se’n diferencia prou bé C. fimbriata, de copes altes i esveltes, poc eixamplades, revestides de soredis molt fins.
Hi ha un conjunt d’espècies acidòfiles amb escifs no sempre desenvolupats i tal·lus primari que recorda el de Cladonia foliacea, però és verd olivaci fosc o brunenc. Les més freqüents del grup són C. firma (= C. nylanderi), d’esquames laxes, de fins 3 cm, revolutes fins a exposar la cara inferior, de color gris clar rosat, i marge fistonat i K+ groc viu; i C. cervicornis, amb esquàmules que poden formar gespes molt semblants, però són més petites, amb el marge molt incís i crenulat i la cara inferior de color gris salmó. La subespècie típica és la més freqüent, amb escifs curts (quan en forma), mentre que la subespècie verticillata crida l’atenció per les seves trompetes prolíferes, que n’originen de noves des del centre, formant pisos fins a arribar a 6 cm d’alçada, és més rara i prefereix l’humus brut. Amb podecis ben formats, simples o poc ramificats, poc o gens esquamulosos, amb escifs absents o mal formats i estrets (grup Gracilis) tenim espècies com Cladonia coniocraea, que viu a la fusta morta i a la base dels troncs amb molses, de podecis glaucs, progressivament atenuats, pulverulents, de fins 2 cm d’alt, freqüent, i C. ochrochlora, més robusta, brunenca i rara. C. subulata té els podecis grans (3-6 cm), subulats, rígids, una mica ramificats a l’àpex, sorediats, a vegades amb escifs molt estrets. Entre les no sorediades, les més freqüents són C. gracilis, de podecis (3-10 cm) de color des de verd gris fins a bru, esvelts i densos, més aviat subalpina, i C. ecmocyna, dels prats alpins, de podecis semblants però més gruixuts, de color gris blavós. Amb ramificació polítoma i axil·les obertes ben visibles (grup Squamosae), tenim C. glauca, de podecis gràcils, ben coberts de soredis granulosos, fàcil de confondre amb C. subulata, però P−, al costat de C. cenotea, amb soredis fins, i C. squamosa, que viu preferentment sobre soques tallades i fusta en descomposició, i crida l’atenció pels seus podecis ben recoberts d’esquàmules.
Difícils de situar en un grup concret però fàcils de reconèixer són Cladonia macrophyllodes, de tal·lus primari format per esquàmules grosses, corbades cap amunt, exposant la cara inferior, de color blanc de neu, pròpies dels prats de pèl caní (Nardus stricta) dels Pirineus. Són també típiques les gespes denses d’esquàmules profundament crenulades, de cara inferior blanca, de C. caespiticia, lignícola i humícola, amb podecis petits, acabats en un gran apoteci brunenc.
El gènere Pycnothelia només té una espècie, P. popillaria, que prefereix les landes de brucs. El tal·lus primari consta de granulacions de color gris clar, no corticades, persistents. Els podecis, d’uns pocs mil·límetres, estan coberts per una capa condroide, i són simples, o molt poc ramificats, a vegades brunencs, acabats en apotecis bruns, d’interior buit. Les espores són simples o triseptades.